緊跟世界科技發(fā)展前沿，水稻分子育種初見(jiàn)成效
——廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻分子育種進(jìn)展

劉 斌

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

水稻是我國(guó)超過(guò)60%人口的主糧，對(duì)我國(guó)糧食安全具有舉足輕重的作用。我國(guó)有14億人口，為世界之最。人口在不斷增加，可耕地面積卻逐漸減少，加上全球氣候變化的影響，要大幅度提高水稻單位面積產(chǎn)量才能確保我國(guó)的糧食安全。另外，隨著我國(guó)工業(yè)和經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，人們對(duì)水稻品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)、安全以及生態(tài)環(huán)境提出了更高的要求。研究表明，水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆、營(yíng)養(yǎng)等重要性狀為多基因控制的復(fù)雜性狀，以表型鑒定和選擇為基礎(chǔ)的水稻常規(guī)育種方法很難進(jìn)行有效育種。只有在分子水平上深入了解這些復(fù)雜性狀的分子遺傳基礎(chǔ)，并開(kāi)展高效準(zhǔn)確的分子育種，水稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性育種才能取得突破。近20多年來(lái)，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展、特別是基因組測(cè)序技術(shù)、基因芯片技術(shù)、SNP檢測(cè)技術(shù)等高效的基因組技術(shù)的發(fā)展，在水稻等主要作物重要性狀相關(guān)基因的鑒定已取得了顯著成績(jī)，分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因育種也取得了令人鼓舞的成果［1-6］。這些研究結(jié)果進(jìn)一步證明水稻分子育種是實(shí)現(xiàn)水稻育種第三次突破和確保我國(guó)糧食安全的根本途徑。為提升廣東水稻育種的技術(shù)水平，為廣東糧食安全提供強(qiáng)有力的技術(shù)支撐，1992年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（簡(jiǎn)稱(chēng)水稻所）申請(qǐng)獲得了廣東省第一批、農(nóng)業(yè)第一個(gè)廣東省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室：廣東省水稻細(xì)胞工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（后更名為廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室），以省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室為依托，水稻所成立了以博士、碩士等青年科技骨干組成的研究小組，開(kāi)展水稻生物技術(shù)應(yīng)用研究。2007年專(zhuān)門(mén)成立了水稻分子育種研究室。針對(duì)水稻育種中存在的重大關(guān)鍵問(wèn)題，開(kāi)展相關(guān)基因的標(biāo)記定位、克隆和分子育種研究。20多年來(lái)，水稻所緊跟世界生物技術(shù)發(fā)展前沿，充分利用豐富多樣的水稻種質(zhì)資源和常規(guī)育種的優(yōu)勢(shì)，在水稻重要性狀相關(guān)基因的鑒定方面取得顯著成績(jī)，水稻分子育種初見(jiàn)成效。本文總結(jié)了1992年以來(lái)水稻所水稻分子育種的主要進(jìn)展。

1 建立條件優(yōu)良的水稻分子育種技術(shù)平臺(tái)

1992年水稻所申請(qǐng)獲得了廣東省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室：廣東省水稻細(xì)胞工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（后更名為廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室），成為廣東省第一批4個(gè)省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室之一。隨后，又申請(qǐng)獲得了國(guó)家水稻改良廣州分中心，儀器設(shè)備條件得到了進(jìn)一步的補(bǔ)充和完善。并逐步建立了高效的分子標(biāo)記技術(shù)、全基因組選擇技術(shù)、遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)、基因編輯技術(shù)、全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)和生物信息學(xué)等高效的基因組技術(shù)和平臺(tái)。1990年代初與國(guó)際水稻研究所合作開(kāi)展水稻分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用研究，是國(guó)內(nèi)最早開(kāi)展水稻分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用研究的單位之一。利用這些技術(shù)平臺(tái)對(duì)水稻一些重要復(fù)雜性狀，如稻瘟病持久抗性、水稻耐冷性等進(jìn)行了系統(tǒng)的分子遺傳分析，標(biāo)記鑒定出超過(guò)300個(gè)QTL，對(duì)超過(guò)20個(gè)基因進(jìn)行了克隆和功能研究，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)育種技術(shù)結(jié)合育成超過(guò)60個(gè)通過(guò)審定的水稻優(yōu)良品種（品系），推廣面積超過(guò)40萬(wàn)hm2，是國(guó)內(nèi)分子育種成效最顯著的單位之一。

2 標(biāo)記鑒定出一批水稻重要性狀相關(guān)基因

2.1 水稻稻瘟病持久抗性相關(guān)基因鑒定和分子機(jī)制研究

水稻稻瘟病是最具毀滅性的水稻病害，水稻稻瘟病抗性周期短是一個(gè)普遍而突出的問(wèn)題。由于對(duì)水稻稻瘟病持久抗性分子遺傳機(jī)制不清楚，水稻稻瘟病持久抗性育種一直未能取得突破。為了突破水稻稻瘟病持久抗性分子育種的技術(shù)瓶頸，在水稻病理學(xué)家、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院前院長(zhǎng)伍尚忠研究員的組織協(xié)調(diào)下，水稻所劉斌研究團(tuán)隊(duì)、植物保護(hù)研究所朱小源研究團(tuán)隊(duì)和國(guó)際水稻研究所（IRRI）首席科學(xué)家Hei Leung教授研究團(tuán)隊(duì)組成國(guó)際合作研究團(tuán)隊(duì)，在國(guó)家自然科學(xué)基金委-國(guó)際水稻研究所聯(lián)合基金項(xiàng)目（2項(xiàng)）、科技部國(guó)際科技合作重大項(xiàng)目、973計(jì)劃前期研究項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金（3項(xiàng)）、廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目等資助下，應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)分別對(duì)廣東稻瘟病病源群體結(jié)構(gòu)及“三黃占2號(hào)稻瘟病持久抗性”進(jìn)行了系統(tǒng)的分子遺傳分析。這也是當(dāng)時(shí)國(guó)際上第一個(gè)以持久抗病性為題，針對(duì)一個(gè)地區(qū)從病原菌和寄主所進(jìn)行的系統(tǒng)的分子遺傳研究。

通過(guò)對(duì)廣東不同生態(tài)稻區(qū)主栽品種收集的300多個(gè)稻瘟病菌DNA指紋分析獲得了廣東省稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)（圖1A），明確了“宗譜2（GDL2）”為廣東稻瘟病菌的優(yōu)勢(shì)宗譜，為廣東省稻瘟病抗性品種布局以及抗性鑒定代表菌株的選擇提供了科學(xué)依據(jù)。根據(jù)大部分病菌歸屬“宗譜2”這一事實(shí)并結(jié)合主栽品種系譜分析揭示了廣東省主栽品種具有密切同源宗親關(guān)系，提出引入新的抗源、開(kāi)展多樣化育種是解決廣東水稻品種稻瘟病抗性周期短的根本途徑［7-12］。

通過(guò)廣泛接種和不同生態(tài)區(qū)病圃田間抗性鑒定明晰了三黃占2號(hào)的稻瘟病持久抗性是由廣譜的質(zhì)量抗性和高水平的數(shù)量抗性組成。其數(shù)量抗性具有非小種專(zhuān)化性，對(duì)其穩(wěn)定、持久的稻瘟病抗性起重要作用。標(biāo)記定位出與三黃占2號(hào)稻瘟病質(zhì)量抗性相關(guān)的主效基因Pi-GD-1（t）、Pi-GD-2（t）和Pi-GD-3（t），與其高水平數(shù)量抗病性相關(guān)的5個(gè)QTL［13-17］（圖1B）。這些研究結(jié)果闡明了三黃占2號(hào)稻瘟病持久抗性的分子遺傳基礎(chǔ)，為水稻稻瘟病持久抗性分子育種的開(kāi)展奠定了基礎(chǔ)。

圖1 應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行廣東稻瘟病病害系統(tǒng)分子遺傳分析Fig. 1 Application of molecular marker technology for analysis of rice blast pathosystem in Guangdong

為進(jìn)一步鑒定三黃占2號(hào)稻瘟病數(shù)量抗性相關(guān)基因，與美國(guó)Kansas州立大學(xué)Leach教授和國(guó)際水稻所Hei Leung教授合作，以防衛(wèi)基因進(jìn)行稻瘟病數(shù)量抗性分析［15,18-29］。研究結(jié)果表明，按防衛(wèi)基因標(biāo)記基因型聚類(lèi)，可以把重組自交系劃分為數(shù)量抗性高和低兩個(gè)組。特別是，重要防衛(wèi)基因幾丁質(zhì)酶基因、14-3-3蛋白基因、Dehydrin 蛋白基因、草酸氧化酶類(lèi)蛋白基因（GLP）、致病性相關(guān)基因（PR-1）與稻瘟病數(shù)量抗性QTL共定位，并在國(guó)際上第一次提出防衛(wèi)基因可能參與植物數(shù)量抗病性。通過(guò)基因芯片技術(shù)、RNA測(cè)序以及轉(zhuǎn)基因遺傳轉(zhuǎn)化研究確認(rèn)了14-3-3蛋白和GLP蛋白兩個(gè)基因家族多個(gè)成員稻瘟病抗性的功能并研究了其抗病性調(diào)控機(jī)制（圖2）。研究結(jié)果已分別在國(guó)際著名 期 刊Plant Physiology、Molecular Plant-microbe Interactions、Plant Molecular Biology、BMC PlantBiology發(fā)表。

在基因標(biāo)記鑒定基礎(chǔ)上，以鑒定的3個(gè)主效抗性基因緊密連鎖的分子標(biāo)記和相關(guān)防衛(wèi)基因輔助選擇育成具有穩(wěn)定稻瘟病抗性的優(yōu)良品系BC10和BC116（圖3）。以BC10為恢復(fù)系育成抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的優(yōu)良雜交稻組合粵雜763通過(guò)了廣東省品種審定。

以上述部分研究結(jié)果申報(bào)的科技成果“水稻稻瘟病持久抗性分子遺傳機(jī)制研究及多基因抗病種質(zhì)構(gòu)建”獲得2006年廣東省科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)，“水稻稻瘟病持久抗性基因鑒定和應(yīng)用”獲2006年全國(guó)發(fā)明展覽會(huì)金獎(jiǎng)。

2.2 水稻不同生育期耐冷性基因鑒定和多生育期耐冷新種質(zhì)的創(chuàng)制

圖2 GF14b具有調(diào)控水稻稻瘟病抗性的功能并受WRKY71調(diào)控Fig. 2 GF14b functions as a regulator in rice blast resistance and is regulated by WRKY71

圖3 分子標(biāo)記輔助選擇獲得穩(wěn)定稻瘟病抗性的優(yōu)良品系Fig. 3 Promising lines with stable blast resistance obtained through marker-assisted selection

水稻低溫冷害是水稻生產(chǎn)中的世界性難題，在水稻不同的生長(zhǎng)期均有發(fā)生。研究表明，水稻的耐冷性是一個(gè)多基因控制的復(fù)雜性狀。我們對(duì)來(lái)自11個(gè)國(guó)家的多樣性種質(zhì)不同生育期的耐冷性的評(píng)價(jià)結(jié)果表明，水稻不同生育期的耐冷性不同［30-32］。研究表明，水稻不同生育期的耐冷性受多個(gè)基因控制，而且不同生育期控制的基因不同。因此，應(yīng)用常規(guī)育種方法很難培育不同生育期耐冷的水稻品種。根據(jù)這些研究結(jié)果，我們提出了鑒定不同生育期耐冷基因，并通過(guò)基因聚合育種才能從根本上解決水稻低溫冷害問(wèn)題。依照這個(gè)策略，我們從2004年開(kāi)始開(kāi)展水稻不同生育期耐冷基因的鑒定，并通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇基因聚合創(chuàng)制水稻多生育期耐冷種質(zhì)，得到了科技部國(guó)際科技合作重大項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金（4項(xiàng)）和廣東省科技計(jì)劃重大項(xiàng)目等的資助。通過(guò)10多年的努力，研究已取得了顯著進(jìn)展。

通過(guò)廣泛的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，已篩選鑒定出一批不同生育期強(qiáng)耐冷的水稻種質(zhì)資源。以這些材料發(fā)展的重組自交系群體和單片段代換系的QTL分析以及多樣性水稻種質(zhì)的全基因組關(guān)聯(lián)分析已分別標(biāo)記鑒定出發(fā)芽期、芽期、苗期、抽穗開(kāi)花期水稻耐冷QTL超過(guò)50個(gè)［33-34］（圖4）。進(jìn)一步以高效的遺傳基因組學(xué)技術(shù)與QTL分析結(jié)合分別對(duì)效應(yīng)大、穩(wěn)定表達(dá)的發(fā)芽期耐冷QTLqLTG_sRDP2-10a、苗期耐冷QTLqCTS-9和抽穗開(kāi)花期耐冷QTLqCTH-6進(jìn)行候選基因分析、基因克隆和功能研究［35-36］（圖5）。通過(guò)不同低溫處理水稻苗期表型分析以及基因芯片和RNA測(cè)序?yàn)榛A(chǔ)的全基因組表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)水稻苗期不同低溫存在不同的冷害表型和低溫響應(yīng)機(jī)制［37-39］。在不同生育期耐冷基因標(biāo)記鑒定基礎(chǔ)上，選擇效應(yīng)較大、能穩(wěn)定表達(dá)的QTL用于基因聚合育種。通過(guò)雜交、自交、分子標(biāo)記輔助選擇基因聚合獲得帶有不同生育期耐冷基因的優(yōu)良品系。獲得的多基因聚合系在田間試驗(yàn)中在不同生育期均表現(xiàn)出穩(wěn)定的耐冷性［34］（圖6），為分子標(biāo)記輔助選擇耐冷基因聚合解決水稻不同生育期低溫冷害問(wèn)題提供了第一個(gè)成功的例子。研究結(jié)果已分別在國(guó)際著名期刊Plant Biotechnology Journal、Rice、The Crop Joural、Phsiologia Plantarum、Molecular Breeding、Euphytica發(fā)表。

圖4 利用不同遺傳材料和方法標(biāo)記鑒定的部分水稻耐冷QTLFig. 4 Partial cold tolerant QTL identified by using different genetic materials and methods

A：水稻發(fā)芽期耐冷性全基因組關(guān)聯(lián)分析；B：利用重組自交系鑒定出3個(gè)穩(wěn)定表達(dá)的苗期耐冷QTL；C：利用單片段代換系鑒定出的抽穗開(kāi)發(fā)期耐冷QTL

A: Genome-wide association study of cold tolerance at the germination stage of rice; B: Identification of the three stably expressed QTL for cold tolerance at the seedling stage by using recombinant inbred lines; C: Identification of the QTL for cold tolerance at the heading stage by using single segment substitution lines CT（IRRI）: 國(guó)際水稻研究所冷水處理試驗(yàn)的耐冷性鑒定，以葉色變化為指標(biāo)；SP（IRRI）: 國(guó)際水稻研究所冷水處理試驗(yàn)，以成活率為指標(biāo)；CT（GDRRI）:在廣東省農(nóng)科院水稻所人工氣候箱低溫處理試驗(yàn)，以葉卷曲度為指標(biāo)；SP（GDRRI）: 在廣東省農(nóng)科院水稻所人工氣候箱低溫處理試驗(yàn)，以成活率為指標(biāo)CT（IRRI）: Cold water treatment experiment at International Rice Research Institute with leaf color change as indicator ; SP（IRRI）: Cold water treatment experiment at International Rice Research Institute with seedling survival as indicator ; CT（GDRRI）: Cold treatment in artificial climate chamber in Rice Research Institute in Guangdong with leaf crimpness as indicator; SP（GDRRI）: Cold treatment in artificial climate chamber in Rice Research Institute in Guangdong with seedling survival as indicator

圖5 水稻低溫發(fā)芽期耐冷QTL qLTG_sRDP2-10a和苗期耐冷QTL qCTS-9的克隆Fig. 5 Cloning of QTL qLTG_sRDP2-10a and QTL qCTS-9 for cold tolerance at the germination and seedling stages

圖6 聚合芽期和苗期耐冷基因的聚合系在田間耐冷性表現(xiàn)Fig. 6 The lines with pyramided cold tolerant QTLs at the bud stage and seedling stage exhibited strong cold tolerance in the field

2.3 對(duì)粵香占高收獲指數(shù)分子遺傳分析

秈稻品種粵香占是水稻所育成的大面積推廣的優(yōu)良品種，研究表明，該品種的高產(chǎn)性歸咎于其極高的收獲指數(shù)（0.61）。在廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目的資助下，以粵香占與低收獲指數(shù)品種雜交構(gòu)建的重組自交系為材料，對(duì)粵香占收獲指數(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)的分子遺傳剖析，標(biāo)記定位了5個(gè)與其高收獲指數(shù)相關(guān)的QTL，其中位于第8染色體的QTLqHI-8在兩年的試驗(yàn)中均能檢測(cè)到，其表型貢獻(xiàn)率分別為42.8%和44.5%。利用重組自交系該QTL區(qū)間的剩余雜合體產(chǎn)生的近等基因系對(duì)qHI-8的存在及其在染色體的準(zhǔn)確位置進(jìn)行了確認(rèn)（圖7）。這些研究結(jié)果已在國(guó)際著名期刊Rice［40-41］發(fā)表。研究結(jié)果促進(jìn)了對(duì)粵香占高收獲指數(shù)分子遺傳基礎(chǔ)的深入了解，特別是其效應(yīng)極大的主效QTLqHI-8的鑒定為下一步高收獲指數(shù)為基礎(chǔ)的水稻高產(chǎn)分子育種創(chuàng)造了良好的條件。

2.4 通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析大規(guī)模挖掘水稻重要性狀相關(guān)基因

近年來(lái)，隨著新一代測(cè)序技術(shù)、基因芯片技術(shù)、SNP檢測(cè)技術(shù)等高效基因分型技術(shù)的高速發(fā)展，催生了全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)，為在種質(zhì)資源中高效鑒定重要性狀相關(guān)基因提供強(qiáng)大工具。為在水稻種質(zhì)資源中大規(guī)模挖掘水稻重要性狀特異優(yōu)良基因，以突破水稻分子育種的技術(shù)瓶頸，我們于2013年起對(duì)水稻所地方稻和栽培稻的320份核心種質(zhì)進(jìn)行重測(cè)序，并引進(jìn)了來(lái)自96個(gè)國(guó)家和地區(qū)、已知70萬(wàn)SNP標(biāo)記基因型的2 000份國(guó)際稻種。以這兩套材料為基礎(chǔ)，開(kāi)展了水稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆、直播等30多個(gè)重要性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析，標(biāo)記鑒定出與這些重要性狀相關(guān)QTL超過(guò)300個(gè)［42-43］（圖8）。其中，鑒定出一批新的、有重要育種應(yīng)用價(jià)值的QTL，為水稻分子育種的廣泛開(kāi)展以及基因克隆和功能研究提供了豐富的基因資源。

3 水稻分子育種取得了顯著成效

利用水稻所標(biāo)記鑒定的重要性狀相關(guān)基因和已報(bào)道有重要育種應(yīng)用價(jià)值的基因及標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)育種方法結(jié)合已育成了一批優(yōu)良的雜交稻親本（表1）。

利用分子標(biāo)記輔助選擇培育的不育系和恢復(fù)系進(jìn)行組合配制，自主和合作育成吉豐優(yōu)1002、吉優(yōu)華占、聚兩優(yōu)751、安豐優(yōu)5618、安豐優(yōu)華占、聚兩優(yōu)750、金稻優(yōu)618、荃優(yōu)466、五優(yōu)466、廣泰優(yōu)華占、五優(yōu)618、博Ⅲ優(yōu)466、長(zhǎng)泰優(yōu)298、五鄉(xiāng)優(yōu)晶占、五鄉(xiāng)優(yōu)398等雜交稻新組合60余個(gè)，在南方稻區(qū)得到大面積應(yīng)用，累計(jì)推廣面積在40萬(wàn)hm2以上。

圖7 粵香占收獲指數(shù)分子遺傳分析Fig. 7 Genetic analysis of harvest index in Yuexiangzhan

4 水稻分子育種展望

經(jīng)過(guò)近30年發(fā)展，水稻所已組建了一個(gè)初具規(guī)模、以博士為主要骨干的水稻分子育種研究隊(duì)伍，已構(gòu)建了分子標(biāo)記技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、全基因組選擇技術(shù)、全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)、基因編輯技術(shù)和生物信息學(xué)等為主要技術(shù)的高效的水稻功能基因組學(xué)和分子育種技術(shù)平臺(tái)，水稻重要性狀基因的鑒定已取得了顯著成績(jī)，水稻分子育種初見(jiàn)成效。我們將以這些研究為基礎(chǔ)，進(jìn)一步開(kāi)展以下研究：

表1 分子標(biāo)記輔助選擇育成的部分不育系和恢復(fù)系Table 1 Some sterile lines and restorer lines bred through marker-assisted selection

4.1 圍繞水稻產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)基因的挖掘

有重大育種應(yīng)用價(jià)值基因的缺乏仍然是水稻分子育種廣泛開(kāi)展的技術(shù)瓶頸。在水稻分子育種的未來(lái)研究中，我們?nèi)匀话褍?yōu)異基因的挖掘作為核心內(nèi)容。將以水稻所豐富的水稻種質(zhì)資源和引進(jìn)的多樣性豐富的國(guó)際稻種資源為材料，為了準(zhǔn)確鑒定出多樣性種質(zhì)資源所有有利的遺傳變異，將構(gòu)建高覆蓋度的泛基因組［44］，結(jié)合全基因組關(guān)聯(lián)分析和多組學(xué)研究對(duì)水稻重要性狀相關(guān)基因大規(guī)模精確鑒定，特別是對(duì)當(dāng)前水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展十分重視的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綠色、高效、適應(yīng)機(jī)械化操作等性狀進(jìn)行重點(diǎn)研究，挖掘和精確鑒定有重大育種應(yīng)用價(jià)值的基因，為水稻產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)提供強(qiáng)有力技術(shù)支撐。

4.2 創(chuàng)制帶有特異優(yōu)良基因、遺傳背景優(yōu)良的新種質(zhì)

許多優(yōu)良的基因存在于一些農(nóng)藝性狀較差的種質(zhì)中，難以為育種家所直接應(yīng)用，使得這些基因未能在水稻育種中應(yīng)用。為了解決這一突出問(wèn)題，我們將以現(xiàn)代品種核心種質(zhì)與多樣性種質(zhì)為材料進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，一方面鑒定現(xiàn)代品種重要性狀相關(guān)基因；另一方面鑒定現(xiàn)代品種不存在的特異優(yōu)良基因，并把這些基因通過(guò)回交、分子標(biāo)記輔助選擇導(dǎo)入到遺傳背景優(yōu)良的品種中，創(chuàng)制水稻育種新種質(zhì)，使鑒定到的優(yōu)異基因能為水稻育種家所直接應(yīng)用。此外，在水稻重要性狀功能基因組研究的基礎(chǔ)上，針對(duì)已知功能基因進(jìn)行基因編輯，對(duì)水稻進(jìn)行定向改良，創(chuàng)制新種質(zhì)。

4.3 建立水稻分子育種核心數(shù)據(jù)庫(kù)

建立水稻所核心種質(zhì)包括重要性狀表型、序列信息、重要性狀基因型、多組學(xué)數(shù)據(jù)等信息的數(shù)據(jù)庫(kù)，為水稻功能基因鑒定和高效的水稻分子設(shè)計(jì)育種提供重要的信息。

4.4 加強(qiáng)水稻分子育種應(yīng)用研究

在大規(guī)模基因標(biāo)記定位的基礎(chǔ)上，對(duì)有重大育種應(yīng)用價(jià)值的基因（QTL）精確定位和克隆，分析主效QTL單倍體型和等位基因變異，研發(fā)高效選擇的功能標(biāo)記，充分利用水稻所在水稻常規(guī)育種成效和優(yōu)勢(shì)，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇、基因編輯等技術(shù)與常規(guī)育種方法結(jié)合開(kāi)展高效準(zhǔn)確的分子育種，使水稻所水稻育種繼續(xù)走在全國(guó)的前列。