黃浦江和淀山湖鯽魚的年齡和生長

張遠(yuǎn)遠(yuǎn)，陳文銀，胡忠軍，劉 東,,

( 1.海洋動(dòng)物系統(tǒng)分類與進(jìn)化上海高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 2.水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 3.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306 )

黃浦江源于上海市青浦區(qū)的淀山湖，流經(jīng)松江、閔行、浦東等地，最后匯入長江，干流長113.4 km，是上海主要的航運(yùn)通道、飲用水源和漁業(yè)產(chǎn)區(qū)。20世紀(jì)80年代黃浦江魚類種類64種，產(chǎn)量高達(dá)500 t，隨后魚類資源逐漸降低，2005年統(tǒng)計(jì)不足40種[1]。淀山湖是上海市最大的湖泊，管轄面積達(dá)47.5 km2，平均水深2.5 m，是上海市主要水產(chǎn)品來源地之一。20世紀(jì)60年代開始，淀山湖魚類資源不斷下降，魚類種類由75種減至2007年的23種，且個(gè)體小型化、低齡化現(xiàn)象嚴(yán)重[2]。

為養(yǎng)護(hù)水生生物資源和修復(fù)生態(tài)環(huán)境，自2002年開始，上海市連續(xù)多年開展了水生生物增殖放流活動(dòng)；2005年進(jìn)行了一次大規(guī)模的增殖放流；2009年開始市管水域增殖放流工作。隨著《中國水生生物資源養(yǎng)護(hù)行動(dòng)綱要》[3]和《水生生物增殖放流管理規(guī)定》[4]等文件的出臺(tái)，上海市水生生物增殖放流工作不斷科學(xué)化、規(guī)范化和專業(yè)化。

但黃浦江、淀山湖的增殖放流仍然存在諸多問題，如增殖放流調(diào)查缺乏連續(xù)性，未能對(duì)放流魚種存活情況和增殖放流效果進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)估等。人工放流是水生生物資源養(yǎng)護(hù)關(guān)鍵行動(dòng)之一，可以增殖水域生物資源[5]、修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境[6]、提高漁業(yè)效益[7]。但只有掌握放流物種的本底數(shù)據(jù)[8-9]，才能進(jìn)行科學(xué)有效的增殖放流效果評(píng)價(jià)。

鯽魚(Carassiusauratus)是一種鯉科經(jīng)濟(jì)魚類，我國除青藏高原外各淡水水系和水域中均有分布。鯽魚肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營養(yǎng)豐富，是人們喜食的一種傳統(tǒng)水產(chǎn)品。上海市己連續(xù)多年在黃浦江和淀山湖進(jìn)行鯽魚的增殖放流[10]。因此，筆者分析黃浦江和淀山湖鯽魚的年齡和生長特性，依據(jù)上海市漁政監(jiān)督處2018年鯽魚放流的數(shù)據(jù)，對(duì)人工增殖放流的效果進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨在為漁業(yè)資源合理利用和隨后的增殖放流提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 采樣站點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)《全國河流健康評(píng)估指標(biāo)、標(biāo)準(zhǔn)與方法(試點(diǎn)工作用)》[11]，采樣站點(diǎn)設(shè)置為站點(diǎn)間長度不超過50 km，不長于河流長度的1/5，同時(shí)參考文獻(xiàn)[1,12]并綜合考慮現(xiàn)場情況，在黃浦江上游設(shè)置7個(gè)采樣站點(diǎn)：米市渡、奉賢、閔行、石湖蕩、太浦河、閔浦二橋和松浦大橋。淀山湖采樣站點(diǎn)參考文獻(xiàn)[2]并進(jìn)行合理調(diào)整，設(shè)置8個(gè)采樣站點(diǎn)。

1.2 采樣方法

黃浦江上游的采樣點(diǎn)，使用漁政站監(jiān)測站點(diǎn)的迷魂陣(網(wǎng)目為5 mm)、三層深水刺網(wǎng)(規(guī)格2 m×100 m，網(wǎng)目5 cm)和拖網(wǎng)3種網(wǎng)具。淀山湖采樣網(wǎng)具為圍網(wǎng)和拖網(wǎng)，圍網(wǎng)規(guī)格3 m×500 m。

1.3 采樣時(shí)間、頻次和樣本數(shù)量

2018年3—10月，對(duì)黃浦江站點(diǎn)的定置網(wǎng)每月采樣1次，刺網(wǎng)和拖網(wǎng)隔月1次。對(duì)淀山湖站點(diǎn)的拖網(wǎng)隔月1次，圍網(wǎng)為人工放流前1次，10月下旬1次。黃浦江采集樣本871尾，淀山湖采集樣本219尾。

1.4 樣本處理

樣本現(xiàn)場冰鮮處理后帶回實(shí)驗(yàn)室，測量全長、體長、體質(zhì)量等常規(guī)生物學(xué)數(shù)據(jù)。選取魚體背鰭基部稍下方規(guī)則的鱗片10枚用于年齡鑒定，頭部耳窩的矢耳石亦用作年齡鑒定材料，確保年齡判斷的準(zhǔn)確性。性腺發(fā)育時(shí)期及性別判斷依據(jù)文獻(xiàn)[13]的標(biāo)準(zhǔn)。

鱗片處理：3%的過氧化氫溶液中浸泡、清洗、封片。參照文獻(xiàn)[14]的方法，將封片置于室溫晾干，臺(tái)式投影儀觀察并記錄，每個(gè)樣本至少觀察5枚鱗片，確保鑒定結(jié)果準(zhǔn)確。年齡計(jì)數(shù)采用文獻(xiàn)[15]的方法，例如未觀察到年輪，或正好一個(gè)年輪，記為1齡；一個(gè)年輪，此外尚有若干環(huán)片，或者恰好2個(gè)年輪，記為2齡；其余以此類推。

矢耳石處理：根據(jù)文獻(xiàn)[16]的方法，用超聲波清洗儀去除矢耳石表面雜質(zhì)，晾干，放入模具后樹脂包埋，室溫放至完全硬化。研磨機(jī)上用粒度為38 μm的耐磨防水砂紙，沿矢耳石橫斷由兩側(cè)向中心研磨，然后依次改用粒度為15、6.5、4.3 μm的耐磨防水砂紙研磨，雙面打磨至核心，顯微鏡下觀察到清晰的輪紋為止。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

體長與體質(zhì)量關(guān)系公式[17]：m=aLb

von Bertalanffy生長方程[18-19]：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，mt=m∞[1-e-k(t-t0)]b

生長速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，dm/dt=bm∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-1)

生長加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)，d2m/dt2=bm∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)](b-2)[be-k(t-t0)-1]

式中，L為實(shí)測體長(cm)，m為實(shí)測體質(zhì)量(g)，a為生長條件因子，b為體長—體質(zhì)量冪函數(shù)指數(shù)，L∞為漸進(jìn)體長，m∞為漸進(jìn)體質(zhì)量，k為生長系數(shù)，t0為理論生長起點(diǎn)的年齡，t為年齡，Lt和mt分別為t齡時(shí)的體長和體質(zhì)量。

方程參數(shù)求解：Ford方程、Beverton法和最小二乘法。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)使用Excel 2010，制圖使用SPSS 22。

2 結(jié) 果

2.1 鱗片和矢耳石的特征

鯽魚鱗片表面具有基區(qū)、頂區(qū)和側(cè)區(qū)，頂區(qū)具有黑色素細(xì)胞，基區(qū)和側(cè)區(qū)較為光滑。表層有疏、密相間的環(huán)片，構(gòu)成疏密型的年輪(圖1)。磨片后的矢耳石中央具有一個(gè)核心，外圍由明暗相間的同心圓排列成寬帶或狹帶(圖2)，一個(gè)寬帶和一個(gè)狹帶構(gòu)成一個(gè)生長年帶，即為一個(gè)年輪[20]。

圖1 鯽魚鱗片的年輪Fig.1 Annuli on scales of crucian carp C. auratusP.鱗焦； 1～4.年輪. P.focus； 1—4.annuli of scale.

圖2 矢耳石橫斷面的結(jié)構(gòu)Fig.2 Cross section of annuli of sagittal otolith in crucian carp C. auratus白點(diǎn)表示年輪. White dots show annuali.

2.2 樣本組成

黃浦江捕獲鯽魚871尾，平均體長(12.10±2.20) cm，平均體質(zhì)量(69.49±48.16) g，雌雄性比1.77∶1，體長與年齡分布見圖3、圖4，雌雄年齡組成等見表1、表2。淀山湖捕獲鯽魚219尾，平均體長(12.20±2.50) cm，平均體質(zhì)量(71.51±47.82) g，雌雄性比1.79∶1，體長與年齡分布見圖5、圖6，雌雄年齡組成等見表3、表4。黃浦江鯽魚優(yōu)勢(shì)體長集中在8.50～16.00 cm，占總數(shù)的91.73%。體質(zhì)量主要集中在10.00～160.00 g，占總數(shù)的94.95%。淀山湖鯽魚優(yōu)勢(shì)體長集中在8.00～16.00 cm，占總數(shù)的87.67%。體質(zhì)量主要集中在4.00～120.00 g，占總數(shù)的89.50%。

圖3 黃浦江鯽魚的體長分布Fig.3 Frequency of body length of crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖4 黃浦江鯽魚的年齡分布Fig.4 Frequency of ages of crucian carp C. auratus in Huangpu River

表1 黃浦江鯽魚雌性樣本的特征Tab.1 Sample characteristics of females crucian carp C. auratus in Huangpu River

表2 黃浦江鯽魚雄性樣本的特征Tab.2 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖5 淀山湖鯽魚的體長分布Fig.5 Frequency of the body length of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

圖6 淀山湖鯽魚的年齡分布Fig.6 Frequency of the ages of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表3 淀山湖鯽魚雌性樣本的特征Tab.3 Sample characteristics of female crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

表4 淀山湖鯽魚雄性樣本的特征Tab.4 Sample characteristics of male crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.3 體長與體質(zhì)量關(guān)系

為查明鯽魚不同時(shí)期的生長差異，性別無法判斷的個(gè)體作為幼魚，黃浦江采捕幼魚94尾，淀山湖采捕幼魚21尾，不參與不同性別的體長與體質(zhì)量關(guān)系的分析。對(duì)黃浦江和淀山湖鯽魚雌雄魚的實(shí)測體長與體質(zhì)量分析，得到體長與體質(zhì)量擬合關(guān)系的最佳函數(shù)方程如下：

黃浦江：

雌魚，m=0.0279L3.0847(r2=0.91)；

雄魚，m=0.0302L3.0723(r2=0.91)。

淀山湖：

雌魚，m=0.0139L3.3496(r2=0.96)；

雄魚，m=0.0126L3.3865(r2=0.96)。

黃浦江、淀山湖的鯽魚雌、雄魚的體長與體質(zhì)量關(guān)系近似，符合m=aLb生長式型。同水域的雌、雄魚合并后，對(duì)黃浦江和淀山湖鯽魚的實(shí)測體長與體質(zhì)量作散點(diǎn)圖，用冪函數(shù)進(jìn)行擬合，其關(guān)系式分別為：黃浦江，m=0.0258L3.1178(r2=0.93，n=871)(圖7)；淀山湖，m=0.0121L3.4010(r2=0.97，n=219)(圖8)。其生長指數(shù)b>3，屬異速生長型，表明黃浦江和淀山湖鯽魚魚體質(zhì)量增長大于體長增長。

圖7 黃浦江鯽魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.7 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Huangpu River

圖8 淀山湖鯽魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.8 Length-weight relationships of crucian carp C. auratus in Dianshan Lake

2.4 生長方程

運(yùn)用Ford方程、Beverton法和最小二乘法，列出回歸方程，得到黃浦江鯽魚的漸進(jìn)體長L∞=21.90 cm，生長系數(shù)k=0.3310，t0=-0.7449，由體長和體質(zhì)量關(guān)系式，求得m∞=389.57 g。利用Von Bertalanffy生長方程，得黃浦江鯽魚體長生長方程Lt=21.90[1-e-0.3310(t+0.7449)](圖9a)，體質(zhì)量增長方程mt=389.57[1-e-0.3310(t+0.7449)]3.1178(圖9b)。

為探討黃浦江鯽魚生長過程中變化特征，分別對(duì)其體長生長、體質(zhì)量增長方程進(jìn)行一次微分和二次微分，得到體長生長速度dL/dt=7.25e-0.3310(t+0.7449)(圖9c)，體質(zhì)量增長速度dm/dt=402.04e-0.3310(t+0.7449)[1-e-0.3310(t+0.7449)]2.1178(圖9d)，體長生長加速度d2L/dt2=-2.40e-0.3310 (t+0.7449)(圖9e)，體質(zhì)量增長加速度d2m/dt2=133.08e-0.3310(t+0.7449))[1-e-0.3310(t+0.7449)]1.1178[3.1178e-0.3310(t+0.7449)-1](圖9f)。

淀山湖鯽魚的漸進(jìn)體長L∞=21.04 cm，生長系數(shù)k=0.3197，t0=-0.7833，由體長和體質(zhì)量的關(guān)系式，得m∞=382.05 g。利用Von Bertalanffy生長方程，得到淀山湖體長生長方程Lt=21.04[1-e-0.3197(t+0.7833)](圖10a)，體質(zhì)量增長方程mt=382.05[1-e-0.3197(t+0.7833)]3.401(圖10b)。

淀山湖鯽魚的生長過程變化特征，經(jīng)一次微分和二次微分，獲得體長生長速度dL/dt=6.72e-0.3197(t+0.7833)(圖10 c)，體質(zhì)量增長速度dm/dt=415.34e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]2.4010(圖10 d)，體長生長加速度d2L/dt2=-2.15e-0.3197(t+0.7833)(圖10e)，體質(zhì)量增長加速度d2m/dt2=132.77e-0.3197(t+0.7833)[1-e-0.3197(t+0.7833)]1.4010[3.4010e-0.3197(t+0.7833)-1](圖10f)。

圖10 淀山湖鯽魚的生長特征Fig.10 Growth charactisticers of crucian carp C. auratus in Dianshan Lakea.體長與年齡； b.體質(zhì)量與年齡； c.體長生長速度曲線； d.體質(zhì)量增長速度曲線； e.體長生長加速度曲線； f.體質(zhì)量增長加速度曲線.a.relationship between body length and age; b.relationship between body weight and age; c.growth curve of body length; d.growth curve of body weight; e.acceleration growth curve of body length; f.acceleration growth curve of body weight.

2.5 生長特征

黃浦江和淀山湖鯽魚的體長生長和體質(zhì)量增長均為漸進(jìn)式，趨于體長和體質(zhì)量的漸進(jìn)值(圖9a～b、圖10a～b)。體長生長速度和加速度曲線無拐點(diǎn)(圖9c、e，圖10c、e)，隨著年齡增長，生長速度放緩，生長加速度為負(fù)值，表明鯽魚減速生長，直至停止。體質(zhì)量增長速度和加速度曲線具拐點(diǎn)tr=lnb/k+t0，黃浦江鯽魚拐點(diǎn)tr=2.59齡(圖9d)，淀山湖鯽魚拐點(diǎn)tr=3.05齡(圖10d)。年齡小于拐點(diǎn)時(shí)，為鯽魚體質(zhì)量增長遞增階段，至拐點(diǎn)年齡時(shí)，增長達(dá)到最大值。年齡大于拐點(diǎn)時(shí)，體質(zhì)量增長和增長加速度均減速，增長加速度為負(fù)值，表明此時(shí)鯽魚體質(zhì)量增長為遞減階段，約5齡時(shí)，體質(zhì)量增長加速度減至最低點(diǎn)。此后，體長和體質(zhì)量均趨向漸進(jìn)值，生長速度和加速度趨于零。

3 討 論

3.1 年齡鑒定

年齡組成是研究魚類生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，是分析和評(píng)價(jià)種群數(shù)量變動(dòng)的基本依據(jù)[21-22]。魚類生長過程中，鈣化組織的鱗片和耳石會(huì)形成有規(guī)律的輪紋，可作為年輪標(biāo)志[23-24]。鱗片和矢耳石的輪紋特征會(huì)有差異，造成判讀同一樣本年齡有所不同[25]。本試驗(yàn)采用鱗片和矢耳石作為樣本年齡鑒定材料，結(jié)果顯示，兩者具有高度的吻合率，與文獻(xiàn)[26]的研究結(jié)果較為一致，即鱗片和耳石用于鑒定鯽魚的年齡，低齡個(gè)體的年輪讀數(shù)較為精確，兩種材料的年輪讀數(shù)吻合率較高。本研究中，黃浦江1～2齡樣本占總數(shù)的82%，淀山湖1～3齡樣本占總數(shù)的94%，種群結(jié)構(gòu)主要為低齡魚。由此可見，鱗片和耳石均可用于低齡鯽魚的年齡鑒定。劉成杰等[27]研究新疆額爾齊斯河銀鯽(C.auratusgibelio)發(fā)現(xiàn)，鱗片和耳石鑒定低齡樣本年齡時(shí)吻合率較高，但高齡樣本時(shí)鱗片較耳石鑒定的樣本年齡為低。原因在于高齡樣本鱗片邊緣的輪紋不明顯，不易辨認(rèn)，從而低估樣本的年齡。本試驗(yàn)中黃浦江和淀山湖鯽魚的最大樣本為5齡，且其鱗片邊緣較為清晰，誤判的幾率小(圖1)，確保了樣本年齡鑒定的準(zhǔn)確性。

3.2 鯽魚的年齡組成和性比

黃浦江和淀山湖鯽魚由1～5齡組成，其中1～3齡居多。依據(jù)性別數(shù)，黃浦江鯽魚雌雄比為1.77∶1，淀山湖為1.79∶1。鯽魚性比的高低，決定其繁殖力的強(qiáng)弱，多數(shù)情況下雌魚多于雄魚，雌性占優(yōu)勢(shì)是增加與維持魚種數(shù)量的一種繁殖策略[13]。如懷柔水庫鯽魚的雌雄比為3∶1[28]，衡水湖鯽魚的雌雄比為3.29∶1[29]，太湖鯽魚的雌雄比為2.13∶1[30]，而草海鯽魚的雌雄比高達(dá)8∶1[31]。自然水域中，鯽魚這種高雌性比值的特征，保證了其對(duì)所生存環(huán)境有最大的適應(yīng)性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黃浦江和淀山湖的鯽魚雌雄比值小于2，兩個(gè)水域鯽魚的性比相近且低于其他水域鯽魚的性比，人工繁殖鯽魚的性比值理論近似為1，說明經(jīng)過持續(xù)多年的人工放流，對(duì)黃浦江和淀山湖鯽魚的種群資源補(bǔ)充起到了部分作用。

3.3 鯽魚的生長參數(shù)和生長特征

黃浦江和淀山湖鯽魚的生長參數(shù)與其他水域鯽魚比較發(fā)現(xiàn)，生長系數(shù)、拐點(diǎn)年齡、生長冪指數(shù)、體長和體質(zhì)量的漸進(jìn)值均存在差異(表5)。淀山湖鯽魚的拐點(diǎn)與汈汊湖近似，黃浦江鯽魚的拐點(diǎn)最小，均小于其他水域鯽魚，說明黃浦江和淀山湖鯽魚的生長周期較短。與其他水域相比，黃浦江和淀山湖鯽魚的漸近體長和漸近體質(zhì)量均為最小，表明黃浦江和淀山湖鯽魚的總體生長性能較弱，符合本研究的鯽魚樣本特征，即年齡結(jié)構(gòu)較為簡單，低齡魚比重過大，黃浦江和淀山湖鯽魚1～3齡占總數(shù)分別為95%和94%。兩水域鯽魚的生長指標(biāo)相近，主要原因可能是兩個(gè)水域聯(lián)通，鯽魚群體交流；此外，也可能受人工放流的影響。

表5 不同水域鯽魚的生長指標(biāo)Tab.5 Growth indices of crucian carp C. auratus in various waters

3.4 鯽魚的增殖放流效果

上海漁政2018年3月在黃浦江和淀山湖分別放流鯽魚2齡魚種10 t，規(guī)格為30尾/kg。隨后6月上旬于兩水域分別投放了鯽魚夏花1500萬尾。此前，上海漁政已連續(xù)多年在該水域開展鯽魚的人工增殖放流活動(dòng)。通過黃浦江和淀山湖鯽魚樣本的年齡分析，僅對(duì)2齡樣本而言，采樣站點(diǎn)同時(shí)捕獲到不同規(guī)格的鯽魚，說明可能有不同來源的魚種，尤其4月閔行放流站點(diǎn)捕獲的鯽魚，兩種不同體長的樣本數(shù)量比為15∶19，表明該采樣點(diǎn)捕獲的鯽魚可能有放流和自然繁殖兩種。放流鯽魚之前在人工飼養(yǎng)條件下培養(yǎng)，因餌料充足，體長生長要快于自然繁殖的鯽魚，放流后在黃浦江經(jīng)7個(gè)月時(shí)間的擴(kuò)散和生長，至10月捕獲的樣本，其體長相對(duì)較為集中，可能因?yàn)轹a魚即將進(jìn)入拐點(diǎn)年齡2.59齡，人工放流鯽魚的體長增長不再具有優(yōu)勢(shì)。此外，黃浦江和淀山湖鯽魚的雌雄性比均明顯低于其他自然水域鯽魚的性比，表明通過人工增殖放流活動(dòng)，可以恢復(fù)鯽魚的生物資源量。但為何經(jīng)過多年的人工放流，鯽魚的種群結(jié)構(gòu)還是較為簡單，有待于通過長期放流效果監(jiān)測予以理清。