苦蕎株型相關(guān)性狀的遺傳分析及其對(duì)產(chǎn)量的影響

李春花 ，尹桂芳，黃金亮，王艷青，盧文潔，孫道旺，王春龍，郭來春，魏黎明，加央多拉，任長(zhǎng)忠*，王莉花*

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650205；2.吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林白城 137000；3.吉林省敦化市馬鈴薯開發(fā)繁育中心，吉林敦化 133700）

【研究意義】苦蕎（Fagopyrum tataricumGaertn.）屬于蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum Mill）的一年生草本植物[1]?？嗍w的蘆丁含量較高，蘆丁是一種苷糖化合物，具有消積化滯、除濕解毒等作用，對(duì)高血壓及毛細(xì)管脆弱而引起的腦出血，對(duì)糖尿病等有一定的醫(yī)療作用[2]。近年，由于苦蕎的營(yíng)養(yǎng)特性和機(jī)能特性方面的優(yōu)越性，苦蕎以健康食品而備受關(guān)注，因此對(duì)苦蕎需要量也增加[2]。但是蕎麥的低產(chǎn)性嚴(yán)重阻礙了蕎麥生產(chǎn)，加上高產(chǎn)糧食作物的沖擊，致使世界各國(guó)的蕎麥生產(chǎn)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[3]。作物株型不僅直接影響葉片的有效光合面積，而且影響冠層結(jié)構(gòu)內(nèi)部水、氣、溫等環(huán)境，最終影響群體的光合效率和作物產(chǎn)量[4]。Donald[5]在1968 年提出理想株型，即有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用和籽粒產(chǎn)量的最理想化的株型，能夠最大限度地提高光合利用率。在高產(chǎn)品種育種過程中改良株型的目的是為了盡可能地提高群體光合效率和物質(zhì)生產(chǎn)能力，使群體在較高的光合效率和籽粒生產(chǎn)水平上達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，最終獲得較高的產(chǎn)量[6-7]。因此，開展株型相關(guān)性狀的遺傳研究對(duì)改善植株的形態(tài)特征，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)苦蕎品種選育具有重要的理論意義和實(shí)際參考價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】眾多研究者在水稻[8]、大豆[9]、綠豆[10]、高粱[11]、玉米[12]、甘蔗[13]等作物的株型相關(guān)性狀的遺傳進(jìn)行了廣泛研究。近年在苦蕎上也有一些株型相關(guān)性狀的研究，如Li 等[14]利用苦蕎品種‘北陸4 號(hào)’和‘石蕎麥’的雜交分離后代F2和F3進(jìn)行了開花期、株高和單株粒質(zhì)量的遺傳分析，結(jié)果表明3 個(gè)性狀的顯性方差都大于加性方差，且株高與單株粒質(zhì)量具有較大的相關(guān)性；梁龍兵[15]利用小米蕎和晉蕎2 號(hào)的雜交后代F2、F3、F5進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果表現(xiàn)株高和主分支數(shù)與單株粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；陳慶富等[16]利用小米蕎和米蕎1 號(hào)為母本，晉蕎麥2 號(hào)、黔苦5 號(hào)進(jìn)行雜交獲得的F2群體進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果表明株高與株粒數(shù)和株粒質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)。但在苦蕎株型相關(guān)性狀的重要組成因素的株高、主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)的遺傳效應(yīng)及其與產(chǎn)量相關(guān)性狀之間的表現(xiàn)型相關(guān)和遺傳相關(guān)性的研究則較少。

【本研究切入點(diǎn)】株型相關(guān)性狀屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，一般受多數(shù)遺傳基因的控制也容易受環(huán)境條件的影響，因此很難以表現(xiàn)型來判斷其遺傳基因型。松尾[17]指出，遺傳率的高低與選拔的難易有關(guān)，并且決定選拔方法和育種方式上也起到很重要的作用。在實(shí)際育種過程中目標(biāo)性狀不止一個(gè)，而需要多個(gè)性狀同時(shí)選拔，所以只了解每個(gè)性狀的遺傳特性信息是難以達(dá)到理想效果。因此有必要考慮這些性狀的相互關(guān)聯(lián)性的基礎(chǔ)上選拔優(yōu)良單株。然而，在選拔過程中表現(xiàn)兩個(gè)性狀間的基因連鎖及基因多面表達(dá)的遺傳相關(guān)性的信息是很重要的?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以苦蕎主要株型性狀為研究對(duì)象，旨在通過對(duì)苦蕎株高、主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)進(jìn)行遺傳規(guī)律分析及其性狀間以及與單株產(chǎn)量間的相關(guān)性分析，以期進(jìn)一步弄清苦蕎株型的遺傳機(jī)制，從而為苦蕎高產(chǎn)新品種培育提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

生育期、株高、單株粒質(zhì)量等性狀有較大差異的‘云蕎1 號(hào)’[19]和‘米蕎’[20]分別作為母本材料和父本材料。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在云南省昆明安寧市縣街鎮(zhèn)甸心村的蕎麥試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)海拔為1 887 m，緯度24°45′，經(jīng)度102°25′。2013 年9 月以‘云蕎1 號(hào)’和‘米蕎’進(jìn)行雜交獲得F1代。雜交是借助便攜式放大鏡，用鑷子對(duì)開花前的母本花蕾進(jìn)行去雄操作，并取父本的花藥對(duì)去雄的母本花蕾進(jìn)行授粉之后套袋。雜交成功與否是利用SSR分子標(biāo)記（BM27）對(duì)F1植株進(jìn)行判斷。母本‘云蕎1號(hào)’沒有條帶，父本‘米蕎’有條帶，其F1為有條帶。2014年3月將F1自交獲得232粒種子，并同年7月與親本各50粒進(jìn)行播種。2015年7月由232個(gè)株系組成的F3群體中，取出每株系各50粒和親本各50粒，株間距為10 cm進(jìn)行點(diǎn)播種植。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

2014 年調(diào)查親本各10 個(gè)單株和F2群體232 單株。2015 年調(diào)查親本及F3群體232 個(gè)株系各10 個(gè)單株。兩年都是待籽粒70%～80%成熟時(shí)收獲，并調(diào)查株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和單株粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 親本及F2、F3群體各農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)值分析 田間調(diào)查的基本數(shù)據(jù)用Excel 2007 軟件進(jìn)行整理，再使用JMP 9.0.2統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行農(nóng)藝性狀的方差分析、相關(guān)分析和變異分析等。

1.4.2 農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律測(cè)定 用各農(nóng)藝性狀的后代間方差進(jìn)行遺傳規(guī)律和遺傳率的測(cè)定[18]。F2群體和F3群體的方差可以用加性方差（A）、顯性方差（B）和環(huán)境方差（E1）來表示。E1是計(jì)算式（1）來算出[21]。

從式（2）和（3）求出A和D，再利用A和D，根據(jù)于博[9]的計(jì)算方式算出廣義遺傳率和狹義遺傳率。另外，利用計(jì)算式（6）來算出固定遺傳率[18]。

1.4.3 性狀間相關(guān)性測(cè)定 用F3群體的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)值進(jìn)行皮爾遜的積差相關(guān)分析，將性狀A(yù) 和B 的表現(xiàn)型值設(shè)為YA，YB，利用計(jì)算式（7）算出表現(xiàn)型相關(guān)系數(shù)。

另外，把各親本的單株間方差?共方差的平均分別稱為環(huán)境方差?共方差，根據(jù)計(jì)算式（8）來算出遺傳相關(guān)系數(shù)[18]。

eA和eB分別是性狀A(yù)和B的環(huán)境效應(yīng)，Var(YA)、Var(YB)和Cov(YA,YB)分別是F3群體的性狀A(yù)和B的單株間方差以及A、B之間的單株間共方差。

Var(eA)=（‘云蕎1號(hào)’性狀A(yù)的單株間方差＋‘米蕎’性狀A(yù)的單株間方差）/2

Var(eB)=（‘云蕎1號(hào)’性狀B的單株間方差＋‘米蕎’形狀B的單株間方差）/2

Cov(YA,YB)=（‘云蕎1 號(hào)’性狀A(yù) 和B 之間的單株間共方差＋‘米蕎’性狀A(yù) 和B 之間的單株間共方差）/2。用t檢驗(yàn)來判斷表現(xiàn)型相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F2、F3群體各農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)值

由表1 可見，在株高上2014 年和2015 年母本的變異范圍和平均值都小于父本，且2014 年的表現(xiàn)值小于2015年的表現(xiàn)值。在分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)上父母本以及年次的差異不大，而在單株粒質(zhì)量上2014年和2015 年母本的表現(xiàn)值大于父本的表現(xiàn)值，且2015 的表現(xiàn)值大于2014 年的表現(xiàn)值。變異系數(shù)來看，兩年的株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量由小到大依次為株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和單株粒質(zhì)量，并且都小于10%。在株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量的F2群體和F3群體表現(xiàn)值范圍都超過父母本的表現(xiàn)值，并且分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量的2015 年種植的F3群體表現(xiàn)值的平均值都大于2014 年種植的F2群體的表現(xiàn)值，而株高是2014年的表現(xiàn)值大于2015年的表現(xiàn)值。F2群體和F3群體的各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)來看，株高分別為20.5%和22.2%，分枝數(shù)分別為9.7%和8.2%，主莖節(jié)數(shù)分別為12.8%和10.1%，單株粒質(zhì)量分別為51.0%和43.5%。其中分枝數(shù)的變異系數(shù)最小，且小于10%，單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大。

表1 親本及F2和F3群體各農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)值Tab.1 Performance values of each agronomic trait of parents and F2 and F3 groups

2.2 各農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律分析

由表2 可知，除了分枝數(shù)的加性方差大于顯性方差，平均顯性度小于1 以外，株高、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量的顯性方差大于加性方差，平均顯性度大于1。在廣義遺傳率來看，株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量在F2代和F3代中差異并不大，且在0.62～0.78。在狹義遺傳率來看，在F2代和F3代中單株粒質(zhì)量分別為0.26 和0.31，最小，分枝數(shù)分別為0.65 和0.68 最大，且株高和主莖節(jié)數(shù)在其之間。另外，株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量的固定遺傳率分別為0.62、0.78、0.56和0.62。

2.3 各農(nóng)藝性狀間的表現(xiàn)型相關(guān)及遺傳相關(guān)

由表3可知，在4個(gè)農(nóng)藝性狀間的表現(xiàn)型相關(guān)系數(shù)來看，單株粒質(zhì)量與株高和主莖節(jié)數(shù)在1%水平上存在顯著性正相關(guān)，與分枝數(shù)在5%水平上存在顯著的正相關(guān)；株高與分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)在1%水平長(zhǎng)存在顯著的正相關(guān)；分枝數(shù)與主莖節(jié)數(shù)在1%水平上存在顯著的正相關(guān)。在4個(gè)農(nóng)藝性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)來看，單株粒質(zhì)量與株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)都存在正相關(guān)，且單株粒質(zhì)量與株高的相關(guān)系數(shù)為0.592最大。另外，株高與主莖節(jié)數(shù)也存在較大的遺傳相關(guān)性。

表2 各農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律分析表Tab.2 Genetic parameters of four agronomic traits

表3 各農(nóng)藝性狀間的表現(xiàn)型相關(guān)及遺傳相關(guān)Tab.3 Phenotypic and genetic correlation between four agronomic traits

3 結(jié)論與討論

產(chǎn)量是農(nóng)作物的育種中最重要的育種目標(biāo)。通過改良株型，培育具有理想株型的新品種，可進(jìn)一步發(fā)揮作物增產(chǎn)潛力。同樣，在苦蕎其株型性狀的遺傳分析對(duì)其育種的理論、選育方法和策略非常重要。本研究通過對(duì)苦蕎株型相關(guān)性狀進(jìn)行了遺傳分析、各性狀間的表現(xiàn)型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析，得出苦蕎主要株型性狀的遺傳規(guī)律及相關(guān)性，以期為今后苦蕎株型改良提供參考。

本研究結(jié)果表明，F(xiàn)2群體和F3群體的各農(nóng)藝性狀都出現(xiàn)超親分離，表明云蕎1 號(hào)和米蕎的雜交后代群體中出現(xiàn)了與親本不同的基因型，也說明了這兩個(gè)親本選配在其后代都會(huì)選擇到超雙親性狀的株系。變異系數(shù)的大小反映品種固有特征及品種間的個(gè)體差異，是性狀遺傳多樣性的具體體現(xiàn)，性狀變異系數(shù)越大，遺傳背景越豐富，越有利于品種鑒定[22]。株高、分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)的3個(gè)株型性狀中株高的變異系數(shù)為20.5%，較其他性狀大，表明在株型性狀中株高具有最大的選擇與提高潛力。分枝數(shù)的變異系數(shù)相對(duì)較小，表明比其他株型性狀較穩(wěn)定。

本研究結(jié)果表明，株高、主莖節(jié)數(shù)和單株粒質(zhì)量的顯性方差大于加性方差，并平均顯性度大于1。這與在苦蕎上利用同樣分析方法測(cè)定的Li 等[14]的株高和單株粒質(zhì)量一樣的結(jié)果，表明株高和單株粒質(zhì)量容易受環(huán)境因素的影響，因此在后期世代進(jìn)行選拔為有效。但是這與閆玉瑩等[23]在甜蕎重組自交系的株高遺傳率為高遺傳率性狀，進(jìn)行早期個(gè)體選擇有效的說法以及顏秀娟等[24]在大豆的雜交后代F2群體的株高遺傳率高，所以低世代選擇效果較好的說法有矛盾。并且本研究的結(jié)果中分枝數(shù)的遺傳率比其他株型性狀較大，可以在初期選擇。這與苦蕎[20]的一級(jí)分枝數(shù)遺傳率較小，容易受環(huán)境影響，育種中不易在前期單株選拔的說法互相矛盾。這是由于作物、分析方法的不同而引起的，并且所有性狀的遺傳率與環(huán)境都有不同程度的互作效應(yīng)，說明育種時(shí)對(duì)這些性狀的選擇應(yīng)與適當(dāng)?shù)沫h(huán)境相結(jié)合才能有效地進(jìn)行。另外，在本研究中各農(nóng)藝性狀的狹義遺傳率從F2代、F3代到固定遺傳率逐步增高，表明對(duì)這些雜交組合來說這些性狀是繁殖到后期世代提高遺傳率以后進(jìn)行選拔是最有效的。

株型與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，在水稻、玉米、小麥等作物上已有較多報(bào)道[25-27]。了解性狀間的相關(guān)關(guān)系，在選擇性狀中提供科學(xué)決策。研究表明，株高、分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)與產(chǎn)量具有顯著的相關(guān)性，其中株高對(duì)苦蕎產(chǎn)量的綜合作用較大。該結(jié)論與李春花等[14]研究的結(jié)論一致。另外，分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)都與株高具有極顯著的相關(guān)性，可以說各性狀對(duì)產(chǎn)量除了直接作用以外還有間接作用。若想獲得高產(chǎn)的目標(biāo)材料，具有較高的遺傳率的分枝數(shù)可以在早期世代進(jìn)行選擇，后期世代進(jìn)行與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)較大的株高的選擇，但是產(chǎn)量與株型性狀是相互關(guān)聯(lián)的，在選擇育種中對(duì)各個(gè)性狀的選擇要綜合考慮，才能達(dá)到最優(yōu)的選擇效果。