黃連木群落的生物多樣性與天然更新

張孟仁，蘇曉迪，張學(xué)獻，葉先亮

(1.河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院生態(tài)工程與旅游系，河南 洛陽471000；2.河南省遠志林業(yè)規(guī)劃設(shè)計有限公司，河南 鄭州450000；3.欒川縣林業(yè)局，河南 欒川471500)

黃連木(PistaciachinensisBunge)又名雞冠木、楷樹等，為漆樹科黃連木屬的高大落葉喬木[1-2]，其生長緩慢，對生境適應(yīng)性強，壽命長達百年，在干旱瘠薄、石灰?guī)r地區(qū)均能較好地生長，以海拔400～1 200 m的山坡疏林中分布較多[3-4]。黃連木是我國，尤其是太行山區(qū)傳統(tǒng)的優(yōu)良用材樹種和生物質(zhì)能源樹種[5]，還是優(yōu)良的風(fēng)景園林樹種[6-7]。但由于人為干擾影響，且目前沒有針對黃連木群落的科學(xué)管理方法，導(dǎo)致其分布面積縮小，群落退化嚴(yán)重且生產(chǎn)力低下。研究黃連木群落的結(jié)構(gòu)、林下植物多樣性及幼苗更新特性，對于恢復(fù)黃連木的天然群落，開展黃連木群落的保育和可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。

植物群落的天然更新在森林生態(tài)系統(tǒng)中是一個復(fù)雜的自然現(xiàn)象，也是近自然森林經(jīng)營的基礎(chǔ)，影響著森林中各群落的動態(tài)變化，包括物種的組成、結(jié)構(gòu)、更新和繁殖等，在群落演替方面具有不可替代的作用[8-10]。人為干擾活動和自然界其它不利因素，對群落結(jié)構(gòu)與功能、物種數(shù)量、種群年齡結(jié)構(gòu)和分布格局等都有不同程度的影響。為了適應(yīng)外界環(huán)境的各種干擾因素，不同物種根據(jù)自身生物學(xué)特性采取不同的自我更新策略。在我國，黃連木作為研究較多的生物質(zhì)能源植物之一，目前的研究主要集中在人工選育和栽培技術(shù)[11]、生理生態(tài)分析[12-13]、生長節(jié)律及養(yǎng)分積累[14]等方面。為了研究黃連木群落的自然更新，在對河南省林州市南太行山區(qū)的黃連木野生種質(zhì)資源進行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過對調(diào)查區(qū)的黃連木群落物種多樣性、天然更新方式等方面的分析，發(fā)現(xiàn)黃連木的群落特點及幼苗更新規(guī)律，為南太行山區(qū)黃連木野生種質(zhì)資源的保育和恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況

調(diào)查區(qū)位于河南省林州市(屬南太行山區(qū))，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°37′～114°51′，北緯35°40′～36°21′。該區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，雨熱同期，年日照時間長達2 800 h以上，年平均氣溫為10 ℃左右，年平均降水量為534 mm[16-17]，土壤類型以沙壤土為主，土層貧瘠，礫石含量高。南太行山區(qū)山勢險峻，天然群落結(jié)構(gòu)單一，喬木層構(gòu)成簡單，主要以黃連木(PistaciachinensisBunge)、栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume)、山槐[Albiziakalkora(Roxb.) Prain]為主；灌木層多為黃荊(VitexnegundoL.)、酸棗[Ziziphusjujubavar.spinosa(Bunge) Hu ex H.F.Chow.]、構(gòu)樹[Broussonetiapapyrifera(Linnaeus) L′ Heritier ex Ventenat]等；草本層植物相對種類較多，其中以黃背草(ThemedatriandraForsk.)、艾(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)、雀兒舌頭[Leptopuschinensis(Bunge) Pojark.]最多。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

在調(diào)查區(qū)內(nèi)采用典型取樣法設(shè)置樣地，選擇群落結(jié)構(gòu)完整、層次分明、生境條件相近的地段作為固定調(diào)查樣地。根據(jù)黃連木在南太行山區(qū)間斷性片狀分布特性，隨機在黃連木分布區(qū)選取12個具有代表性的樣地。用羅盤儀進行樣地的布設(shè)，在樣地四角樹立標(biāo)志,大于5°的坡度進行坡度改正，要求測量閉合差不大于1/250，樣地水平投影面積為20 m×30 m。調(diào)查前，用塑料繩把樣地分割成6個10 m×10 m的調(diào)查小樣方，并進行編號，以小樣方為調(diào)查單元進行調(diào)查。樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

2.2 研究方法

2.2.1 樣地調(diào)查 對每個20 m×30 m典型標(biāo)準(zhǔn)地中的喬木樹種進行每木檢尺(起測徑級為5 cm)，記錄各樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅(東西-南北)等。以每個20 m×30 m的典型調(diào)查樣地內(nèi)布設(shè)的6個10 m×10 m的小樣方為基礎(chǔ)，作為灌木調(diào)查樣方，整個調(diào)查區(qū)域內(nèi)共調(diào)查72個灌木樣方，記錄樣方中全部的灌木樹種、株數(shù)、蓋度等基本信息,對于達不到起測徑級的喬木，作為灌木處理。其中，固定樣地中的林下黃連木幼樹通過直接觀察或無損傷刨挖根頸部的方式確定其繁殖方式，分別記錄實生幼樹與萌生幼樹株數(shù)。記錄樣方中黃連木株數(shù)時，高度180 cm以上長勢良好的幼樹按1株記數(shù)，高度180 cm以下的幼樹以及生長不健康的植株按半株記數(shù)，萌生一叢按1株記數(shù)。在每個10 m×10 m的典型調(diào)查樣地內(nèi)各設(shè)置4個1 m×1 m草本小樣方，每個樣地共調(diào)查24個草本小樣方，整個調(diào)查區(qū)域內(nèi)共調(diào)查288個草本小樣方，記錄草本植物的名稱等基本信息。

2.2.2 群落各層次物種重要值計算 樣地中各層次物種重要值計算參考方精云等[18-20]的計算方法：喬木樹種的重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3；灌木樹種的重要值=(相對高度+相對頻度+相對蓋度)/3；草本植物的重要值=(相對蓋度+相對頻度)/2。

2.2.4 樣地群落中黃連木幼樹更新方式分析 按照黃連木幼樹的生長情況，把黃連木幼樹的高度劃分為6級。其中，高度30 cm以下的劃為Ⅰ級苗；高度30～80 cm劃為Ⅱ級苗；高度80～130 cm劃為Ⅲ級苗；高度130～180 cm劃為Ⅳ級苗；高度180～230 cm劃為Ⅴ級苗；高度230 cm以上的劃為Ⅵ級苗。群落中的黃連木幼樹高度轉(zhuǎn)化率計算方法為相鄰苗級間，大一苗級幼樹株數(shù)與小一苗級株數(shù)之比，記為Ⅱ/Ⅰ、Ⅲ/Ⅱ、Ⅳ/Ⅲ、Ⅴ/Ⅳ、Ⅵ/Ⅴ。

利用SPSS 17.0軟件對不同樣地、不同更新方式下黃連木的株數(shù)與苗級進行方差分析及多重比較。結(jié)果表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地基本數(shù)據(jù)分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果(表2)，12個樣地中，黃連木純林占7個，黃連木混交林占5個，典型群落為黃連木群系。黃連木純林與以黃連木為優(yōu)勢種的混交林的林齡在20～50 a之間。以20 a為1個齡級，10～20 a林齡的幼齡林占調(diào)查總樣地的16.67%，21～40 a林齡的中齡林占58.33%，40 a以上的近熟林占25.00%。

表2 樣地林分概況

3.2 樣地物種多樣性分析

3.2.1 不同垂直結(jié)構(gòu)物種重要值分析 由表3可知，在樣地群落中，喬木層共有5科6屬6種,其中，黃連木的重要值為49.919 0，高于其他喬木，且黃連木幼樹的重要值也高達30.324 2，是該調(diào)查區(qū)的優(yōu)勢樹種，在林分中占據(jù)主導(dǎo)地位;次優(yōu)的為栓皮櫟和山槐，重要值分別為36.074 8和4.494 8，均遠低于黃連木;其他喬木的重要值之和僅為9.511 4，在樣地群落中表現(xiàn)為零星生長。樣地群落的灌木層共有11科15屬15種，較喬木層種類豐富,其中，重要值大于10的黃荊(24.014 8)，為該調(diào)查區(qū)群落中主要灌木組成樹種。樣地群落中，草本層植物比喬木層與灌木層種類更加豐富，調(diào)查區(qū)內(nèi)共記錄到26種草本植物，分屬15科24屬，重要值大于10的草本植物有黃背草(16.053 7)和艾(14.456 9)，是組成該調(diào)查區(qū)群落草本層的主要植物。

表3 黃連木群落不同垂直結(jié)構(gòu)優(yōu)勢物種重要值

3.2.2 群落物種多樣性分析 由表4可知，調(diào)查區(qū)的物種豐富度(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)均為喬木層<灌木層<草本層，說明林下灌木層與草本層的植物種類較喬木層豐富，且草本層植物復(fù)雜程度最高，主要是太行山區(qū)黃連木群落郁閉度較小(少量郁閉度大于0.7，大部分郁閉度為0.4)，林下光照充足，有利于灌木層和草本層植物的生長。喬木層的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)最大，為0.467 3，在調(diào)查區(qū)形成了以黃連木為主要優(yōu)勢樹種的群落類型。

表4 黃連木群落垂直結(jié)構(gòu)物種多樣性分析

3.2.3 不同坡向群落垂直結(jié)構(gòu)的多樣性特征 黃連木在自然環(huán)境下具有一定的自我更新能力，但是在不同的立地條件下，調(diào)查區(qū)內(nèi)不同坡向的物種多樣性指數(shù)的變化不同。由表5可知，喬木層中，陰坡的物種豐富度(S)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)較大，其次為陽坡，半陰坡最小。灌木層的物種豐富度(S)、Simpson 多樣性指數(shù)(D)與喬木層的變化相同，為陰坡>陽坡>半陰坡?？赡苁菃棠緦雍凸嗄緦拥年幤峦翆酉鄬^厚，有利于植物的生長，陽坡土層雖然瘠薄，但生長的樹種以陽性樹種為主，半陰坡不適宜黃連木等陽性樹種的生長。草本層的物種豐富度(S)與喬木層、灌木層不同，表現(xiàn)為半陰坡>陰坡>陽坡，Simpson 多樣性指數(shù)(D)表現(xiàn)為陰坡>半陰坡>陽坡，應(yīng)是是陰坡土層相對較厚，有利于草本植物的生長。灌木層和草本層的Simpson 多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)均比喬木層高。

表5 黃連木群落不同坡向群落垂直結(jié)構(gòu)多樣性特征

3.3 黃連木不同更新方式與幼樹苗級轉(zhuǎn)化率分析

3.3.1 黃連木群落幼樹更新方式變化分析 由圖1、表6可知，黃連木的天然更新以萌生為主,12塊調(diào)查樣地中，黃連木的萌生幼樹明顯多于實生幼樹，且大部分樣地的萌生幼樹株數(shù)達到實生幼樹的2倍以上，萌生幼樹與實生幼樹間存在極顯著差異(DF=11，P=0.000 2),這可能是黃連木適應(yīng)于南太行山區(qū)自然環(huán)境的結(jié)果。

圖1 不同樣地黃連木萌生幼樹與實生幼樹株數(shù)對比

表6 黃連木幼樹不同更新方式的差異顯著性比較

3.3.2 更新方式對黃連木幼樹苗級數(shù)量分配的影響 通過對黃連木群落內(nèi)黃連木幼樹的統(tǒng)計和高度分級，把黃連木幼樹的高度分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級。調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，萌生的黃連木幼樹不同苗級的數(shù)量分配均大于實生的，且兩種更新方式的黃連木幼樹苗級數(shù)量分配均在Ⅱ級達到最高。不同苗級間，黃連木萌生幼樹Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級的數(shù)量分配達到顯著水平，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級的數(shù)量分配不顯著；在實生幼樹中，僅有Ⅰ、Ⅱ級的數(shù)量分配存在極顯著差異，其他苗級的數(shù)量分配不顯著(表7)。

表7 不同更新方式下幼樹苗級數(shù)量分配與多重比較

3.3.3 更新方式對黃連木幼樹高度轉(zhuǎn)化率的影響 兩種更新方式下，黃連木幼樹各苗級高度轉(zhuǎn)化率影響主要表現(xiàn)在Ⅱ級苗與Ⅲ級苗之間，其他4組苗級高度轉(zhuǎn)化率沒有明顯差異，萌生幼樹不同苗級的高度轉(zhuǎn)化率均高于實生幼樹。隨著苗級轉(zhuǎn)化升高，不同更新方式對黃連木幼樹高度轉(zhuǎn)化率的影響逐漸減小。在萌生更新方式下，Ⅱ級苗向Ⅲ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率與Ⅲ級苗向Ⅳ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率差異不顯著外，其他3組各苗級間高度轉(zhuǎn)化率與Ⅱ級苗向Ⅲ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率、Ⅲ級苗向Ⅳ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率存在極顯著差異；在實生更新方式下，Ⅰ級苗向Ⅱ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率與Ⅱ級苗向Ⅲ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率差異不顯著，其他3組各苗級間高度轉(zhuǎn)化率與Ⅰ級苗向Ⅱ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率、Ⅱ級苗向Ⅲ級苗轉(zhuǎn)化的高度轉(zhuǎn)化率存在極顯著差異(表8)。

表8 不同更新方式下幼樹高度轉(zhuǎn)化率及多重比較

4 討論與結(jié)論

重要值是評估物種在植物群落中地位和作用的綜合指標(biāo)，其數(shù)值大小可作為衡量群落中物種相對重要性的一個重要度量指標(biāo)[25]。對南太行山區(qū)樣地群落喬木層、灌木層、草本層3個群落垂直結(jié)構(gòu)的物種重要值進行分析發(fā)現(xiàn)，調(diào)查樣地形成了以黃連木為主要單優(yōu)勢樹種的黃連木群落。調(diào)查區(qū)內(nèi)群落演替結(jié)果說明，南太行山區(qū)的生態(tài)環(huán)境條件不太適合大多數(shù)樹種生存而比較適于具有耐干旱、瘠薄和適應(yīng)性強等特點的黃連木生存。

物種多樣性是衡量一定生境范圍內(nèi)物種資源豐富程度的重要客觀指標(biāo)，反映了植物群落中物種的豐富度、均勻度等指標(biāo)變化，可以表征森林生態(tài)系統(tǒng)中群落的特征及其演化規(guī)律[26]。文中對南太行山區(qū)黃連木群落喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性進行分析發(fā)現(xiàn)，林下灌木層與草本層植物的種類較喬木層豐富，且調(diào)查樣地中灌木層和草本層的Simpson多樣性指數(shù)(D)越大，林下更新情況越弱，這與高曉琳[27]的研究結(jié)果一致。而喬木層的優(yōu)勢度指數(shù)(C)最高，為0.467 3，在調(diào)查區(qū)形成以黃連木為主要優(yōu)勢樹種的群落類型，且大部分樣地為黃連木純林，這與李獻生等[28]對河南省黃連木資源分布調(diào)查結(jié)果中豫北太行山黃連木集中分布區(qū)通常為純林結(jié)果一致，且代表性群落一致。從不同坡向來看，灌木層的物種豐富度(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)與喬木層相同，均為陰坡>陽坡>半陰坡，草本層的物種豐富度(S)則為半陰坡>陰坡>陽坡，Simpson 多樣性指數(shù)(D)為陰坡>半陰坡>陽坡，這可能與調(diào)查區(qū)內(nèi)陰坡土壤較陽坡肥沃有關(guān)。而不同坡向(陰坡、半陰坡、陽坡)的喬木層優(yōu)勢度均高于灌木層和草本層，且表現(xiàn)為半陰坡>陽坡>陰坡，這可能與黃連木為陽性樹種有關(guān)。

黃連木具有較強的萌芽更新能力，黃連木群落在不同的樣地中，各苗級間存在顯著差異，且黃連木的萌生幼樹株數(shù)均高于實生幼樹，這一結(jié)果與張宏文等[15]、高曉琳[27]的研究結(jié)果相同，與黃連木的更新策略有關(guān)。另外，實生幼樹的生長是從種子開始的，種子從生產(chǎn)到長成幼苗再到幼樹的更新是植物生活史中最為敏感且脆弱的階段，而動物取食種子[29]、種子受到病原體侵襲引起霉變與幼苗葉片脫落[30]、林下凋落物影響種子接觸土壤減少種子萌發(fā)與定居的可能性[31]等各種生物或非生物制約因素[32]，都影響種子的萌發(fā)和實生苗生長，而南太行山天然的陡峭地勢可能減少了動物取食活動與林下凋落物的堆積，使得該調(diào)查區(qū)實生幼樹株數(shù)也占據(jù)一定比例，也在一定程度上說明了太行山區(qū)適合黃連木生長繁殖。

黃連木幼樹各苗級的數(shù)量分配在Ⅱ級達到最高，高度轉(zhuǎn)化率主要表現(xiàn)在Ⅱ級苗與Ⅲ級苗之間，說明在兩種不同更新方式下，黃連木幼樹生長均在Ⅱ級以后開始趨于穩(wěn)定。苗級在Ⅳ級以上的黃連木幼樹，數(shù)量較少，出現(xiàn)了苗級缺失現(xiàn)象，不同更新方式對黃連木幼樹的高度分布作用的影響也隨之減少，這種苗級缺失現(xiàn)象在朱學(xué)靈等[33]對櫟林群落幼苗庫和張亞芳等[34]對杜松種群的研究結(jié)果中也有相似表現(xiàn)。另一方面，實生更新在黃連木的自我更新中也占據(jù)一定的比例。黃連木在天然林下的這種雙重更新方式可能與其本身可以在生境礫石含量高，植被破壞嚴(yán)重，生態(tài)條件惡劣的環(huán)境中表現(xiàn)出很強生長優(yōu)勢的生理特性有關(guān)，能成為南太行山區(qū)的主要優(yōu)勢樹種。

綜上所述，黃連木的天然更新除了受到自身生物學(xué)特性影響，可以適應(yīng)惡劣的自然環(huán)境外，還受到包括坡向、局部小氣候、林下生物多樣性等生境多種因素的綜合影響。另外，黃連木幼樹更新過程中可能受到動物取食、病原體侵襲、林下凋落物等影響種子和幼苗死亡機制的因素制約，出現(xiàn)了萌生幼樹多于實生幼樹的更新現(xiàn)象。本研究對集中分布區(qū)黃連木群落的生物多樣性及該區(qū)黃連木群落的不同更新方式下不同苗級更新進行分析，這有助于進一步了解黃連木種群的維持和更新機制，探究該地區(qū)黃連木群落的更新演替過程，為黃連木群落的保育與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。在今后對南太行山區(qū)黃連木群落的更新保護工作中，可以通過采取適當(dāng)更新措施進行人工干預(yù)，促進種子萌發(fā)，科學(xué)管理，保護萌生幼樹生長，使黃連木的雙重更新策略發(fā)揮更大作用。