例析生命系統(tǒng)中的反饋調(diào)節(jié)

重慶

生命系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)層次包括細(xì)胞、組織、器官、系統(tǒng)、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)及生物圈。從細(xì)胞到生物圈的每一個(gè)層次都可以成為相對(duì)獨(dú)立的生命系統(tǒng)，每個(gè)獨(dú)立的生命系統(tǒng)都存在著不同的調(diào)節(jié)方式。反饋調(diào)節(jié)是其中一種重要的調(diào)節(jié)方式，它是指在一個(gè)系統(tǒng)中，系統(tǒng)本身工作的效果，反過(guò)來(lái)又作為信息調(diào)節(jié)該系統(tǒng)的工作的調(diào)節(jié)方式。本文以“反饋調(diào)節(jié)”為主線，結(jié)合典例分析從微觀到宏觀不同生命系統(tǒng)層次的反饋調(diào)節(jié)。

1.細(xì)胞系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)

細(xì)胞是最基本的生命系統(tǒng)，細(xì)胞也是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。細(xì)胞中發(fā)生著許多有序的化學(xué)變化，如糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝等，都是細(xì)胞中反饋調(diào)節(jié)的實(shí)例。細(xì)胞通過(guò)反饋調(diào)節(jié)，維持著細(xì)胞系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定。

【例1】真核細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞的生命活動(dòng)中具有重要的作用，在病毒侵染等多種因素的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中會(huì)出現(xiàn)未折疊或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)，會(huì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大量堆積，并引發(fā)一系列反應(yīng)。據(jù)圖1 回答下列問(wèn)題：

圖1

（1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工“車(chē)間”，也是____合成的“車(chē)間”。

（2）在病毒侵染等多種因素的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)錯(cuò)誤折疊或未折疊的蛋白一般不會(huì)被運(yùn)輸?shù)絖_______進(jìn)行進(jìn)一步的修飾加工，這時(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激蛋白（BiP）與折疊錯(cuò)誤或未折疊蛋白結(jié)合，將其運(yùn)出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)行消化分解；同時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IREl 蛋白被激活，激活的IREl 蛋白_______Hacl mRNA 的剪接反應(yīng)，剪接的Hacl mRNA 翻譯的Hacl 蛋白質(zhì)通過(guò)核孔進(jìn)入細(xì)胞核，增強(qiáng)_______基因的表達(dá)，以恢復(fù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能，這個(gè)過(guò)程屬于細(xì)胞水平的__________________調(diào)節(jié)。

【答案】（1）脂質(zhì) （2）高爾基體 催化BiP 反饋

【分析】（1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工的“車(chē)間”，也是脂質(zhì)合成的“車(chē)間”。（2）高爾基體的主要功能是對(duì)來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類(lèi)和包裝。分析圖1 可知：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IREl 蛋白被激活，進(jìn)而催化Hacl mRNA 的剪接反應(yīng)，剪接的Hacl mRNA 翻譯的Hacl蛋白質(zhì)通過(guò)核孔進(jìn)入細(xì)胞核，增強(qiáng)BiP 基因的表達(dá)，通過(guò)進(jìn)行細(xì)胞水平的反饋調(diào)節(jié)，恢復(fù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能。

在細(xì)胞這一開(kāi)放系統(tǒng)中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中未折疊或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)，會(huì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大量堆積，此時(shí)細(xì)胞或通過(guò)改變基因表達(dá)減少新蛋白質(zhì)的合成，或增加識(shí)別并降解錯(cuò)誤折疊蛋白質(zhì)的相關(guān)分子，這說(shuō)明細(xì)胞系統(tǒng)本身的工作效果，反過(guò)來(lái)又作為信息調(diào)節(jié)該細(xì)胞的工作，即進(jìn)行了細(xì)胞水平的反饋調(diào)節(jié)。

2.光合作用、細(xì)胞呼吸過(guò)程中的反饋調(diào)節(jié)

光合作用是綠色植物最基本的生理過(guò)程。細(xì)胞進(jìn)行光合作用的過(guò)程中既有能量流動(dòng)也有物質(zhì)循環(huán)，當(dāng)光合產(chǎn)物在葉肉細(xì)胞中積累過(guò)多時(shí)，會(huì)通過(guò)反饋調(diào)節(jié)使光合作用受到抑制，從而使葉肉細(xì)胞中光合產(chǎn)物減少，正是通過(guò)這種反饋調(diào)節(jié)，使植物葉肉細(xì)胞中光合作用強(qiáng)度維持在正常水平。

【例2】植物葉肉細(xì)胞光合作用暗（碳）反應(yīng)、蔗糖與淀粉合成、代謝途徑如圖2 所示。下列相關(guān)敘述正確的是 （ ）

A.磷參與了光合作用所有產(chǎn)物的合成

B.蔗糖合成受阻促進(jìn)Pi 進(jìn)入葉綠體

C.三碳糖磷酸的積累會(huì)導(dǎo)致[H]和ATP 的合成速率增加

D.三碳糖磷酸的積累導(dǎo)致卡爾文循環(huán)減速屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)

【答案】D

【分析】磷元素是核酸、磷脂、ATP 等的組成元素之一，ATP 是光合作用光反應(yīng)階段的產(chǎn)物，故磷沒(méi)有參與光合作用所有產(chǎn)物的合成，A 項(xiàng)錯(cuò)誤；蔗糖的合成或輸出受阻，會(huì)導(dǎo)致進(jìn)入葉綠體的Pi 減少，B 項(xiàng)錯(cuò)誤；三碳糖磷酸的積累會(huì)抑制光反應(yīng)的進(jìn)行，進(jìn)而導(dǎo)致光反應(yīng)生成的ATP 和[H]減少，C 項(xiàng)錯(cuò)誤；據(jù)圖2 分析，三碳糖磷酸積累過(guò)程中三碳糖磷酸對(duì)卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)，D 項(xiàng)正確。

除光合作用過(guò)程中存在反饋調(diào)節(jié)外，在細(xì)胞呼吸的過(guò)程中，反饋調(diào)節(jié)機(jī)制也是非常明顯的。例如由于人體骨骼肌細(xì)胞劇烈運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的大量CO2會(huì)進(jìn)入血液中，當(dāng)血液中的CO2含量增多時(shí)，就會(huì)刺激呼吸中樞促使呼吸活動(dòng)增強(qiáng)，從而將CO2排出體外，以維持體內(nèi)CO2濃度的正常水平。

3.植物激素調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

植物不同器官之間同樣存在著反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，植物不同器官之間的反饋調(diào)節(jié)往往通過(guò)激素間的相互作用來(lái)完成。例如科學(xué)家在對(duì)黃化豌豆幼苗切段的實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，但當(dāng)生長(zhǎng)素濃度達(dá)到一定值時(shí)，就會(huì)促進(jìn)切段中乙烯的合成，而乙烯含量的增高，反過(guò)來(lái)又抑制生長(zhǎng)素促進(jìn)切段細(xì)胞伸長(zhǎng)的作用。生長(zhǎng)素、乙烯等激素是由不同的器官分泌的。

【例3】如圖3 是生長(zhǎng)素和乙烯在促進(jìn)黃化豌豆幼苗切段伸長(zhǎng)的機(jī)理，下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是 （ ）

圖3

A.切段內(nèi)的生長(zhǎng)素既能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)也能抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)

B.生長(zhǎng)素濃度達(dá)到一定值后就會(huì)促進(jìn)乙烯的合成

C.乙烯含量的增高會(huì)抑制生長(zhǎng)素促進(jìn)切段細(xì)胞的伸長(zhǎng)作用

D.生長(zhǎng)素和乙烯在植物的生長(zhǎng)中表現(xiàn)為協(xié)同作用

【答案】D

【分析】一定濃度的生長(zhǎng)素會(huì)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，當(dāng)生長(zhǎng)素濃度達(dá)到一定值后就通過(guò)促進(jìn)乙烯的合成來(lái)抑制生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)作用。不同濃度生長(zhǎng)素的作用有差異，既有促進(jìn)作用，也有抑制作用。同時(shí)，由圖3 也可以看出部分過(guò)程中生長(zhǎng)素和乙烯在促進(jìn)植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)上的作用相反，屬于拮抗作用，D 項(xiàng)錯(cuò)誤。

4.動(dòng)物激素調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

動(dòng)物體內(nèi)的器官之間也存在反饋調(diào)節(jié)的現(xiàn)象，如下丘腦分泌的促甲狀腺激素釋放激素進(jìn)入內(nèi)環(huán)境后促進(jìn)垂體分泌促甲狀腺激素，促甲狀腺激素通過(guò)體液運(yùn)輸促進(jìn)甲狀腺分泌甲狀腺激素，而體液中甲狀腺激素含量的增加又可以抑制下丘腦分泌促甲狀腺激素釋放激素，同時(shí)抑制垂體分泌促甲狀腺激素，從而減少甲狀腺激素的分泌。

【例4】如圖4 為人體甲狀腺激素分泌調(diào)節(jié)過(guò)程，①②③表示幾種不同的激素。下列敘述中錯(cuò)誤的是（ ）

圖4

A.甲狀腺功能亢進(jìn)患者體內(nèi)激素③分泌過(guò)多

B.缺碘時(shí)，激素①和②的濃度都高于正常水平

C.圖4 中共有3 處箭頭表示負(fù)反饋調(diào)節(jié)

D.圖4 中體現(xiàn)了甲狀腺激素的分級(jí)調(diào)節(jié)和反饋調(diào)節(jié)機(jī)制

【答案】C

【分析】由圖4 可知①為促甲狀腺激素釋放激素（TRH），②為促甲狀腺激素（TSH），③為甲狀腺激素。甲狀腺激素分泌過(guò)多是甲狀腺功能亢進(jìn)的特征之一，A 項(xiàng)正確；人體缺碘會(huì)引起甲狀腺激素合成量不足，從而引起TRH、TSH 分泌量增多，B 項(xiàng)正確；甲狀腺激素分泌量的增多會(huì)對(duì)下丘腦和垂體起到抑制作用，即負(fù)反饋?zhàn)饔?，所以?yīng)只有2 個(gè)箭頭表示負(fù)反饋調(diào)節(jié)過(guò)程，而圖4 中只畫(huà)了③這1 處，C 項(xiàng)錯(cuò)誤；圖4 中體現(xiàn)了甲狀腺激素的分級(jí)調(diào)節(jié)和反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，D 項(xiàng)正確。

5.動(dòng)物神經(jīng)調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射，機(jī)體在進(jìn)行反射活動(dòng)時(shí)，效應(yīng)器所產(chǎn)生的效應(yīng)往往不是一次就能達(dá)到合適的狀態(tài)的，必須經(jīng)過(guò)多次反饋調(diào)節(jié)，才能達(dá)到最佳效應(yīng)。機(jī)體內(nèi)很多反射過(guò)程中，都存在著與自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)相似的反饋聯(lián)系。

【例5】機(jī)體內(nèi)部分神經(jīng)元之間的連接方式如圖5 所示，其中神經(jīng)元c 為抑制性神經(jīng)元，它的存在保證了機(jī)體反射活動(dòng)的精細(xì)和協(xié)調(diào)。在箭頭處給予適宜刺激?；卮鹣铝袉?wèn)題：

圖5

（1）圖5 中共有____個(gè)突觸。神經(jīng)元a 接受適宜的刺激后細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的電位變化是_____。

（2）神經(jīng)元a 興奮時(shí)，會(huì)引起神經(jīng)元c __________（填“興奮”或“抑制”）。

（3）神經(jīng)元c 對(duì)a 的負(fù)反饋調(diào)節(jié)的作用是______________________。

【答案】（1）3 由負(fù)電位變?yōu)檎娢?（2）興奮 （3）及時(shí)終止神經(jīng)元a 的興奮（或防止神經(jīng)元a 興奮過(guò)強(qiáng)）

【分析】靜息時(shí)，神經(jīng)纖維的膜電位為外正內(nèi)負(fù)；興奮時(shí)，興奮部位的膜電位轉(zhuǎn)變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正。神經(jīng)遞質(zhì)有興奮性神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。據(jù)圖5 分析，神經(jīng)元a的興奮可以引起神經(jīng)元c 釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，使神經(jīng)元a和神經(jīng)元b 被抑制。

6.種群和群落水平的反饋調(diào)節(jié)

在種群增長(zhǎng)模型“S”型曲線中，種群數(shù)量達(dá)到K 值后的變化體現(xiàn)了種群水平的反饋調(diào)節(jié)，通過(guò)反饋調(diào)節(jié)，使種群數(shù)量在K 值上下波動(dòng)。群落內(nèi)部也普遍存在著反饋調(diào)節(jié)，食物鏈、食物網(wǎng)是群落反饋調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。例如當(dāng)草原上的兔數(shù)量增多的時(shí)候，植被迅速減少造成兔的食物不足，同時(shí)食兔動(dòng)物狐、鷹等有了豐富的食物來(lái)源，數(shù)量隨之增加。由于食物不足和天敵數(shù)量增加，就會(huì)使兔的數(shù)量下降，減輕了對(duì)植物的壓力，使植物數(shù)量得以恢復(fù)。以上過(guò)程中即存在反饋調(diào)節(jié)。

【例6】如圖6 所示為自然環(huán)境中的生物種群數(shù)量變化曲線，下列有關(guān)敘述正確的是 （ ）

圖6

A.b 點(diǎn)時(shí)，環(huán)境阻力最小，種群增長(zhǎng)速率最快

B.當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到c 點(diǎn)后，種群中幼年個(gè)體將逐漸減少

C.種群的增長(zhǎng)不受其自身密度的影響

D.c 點(diǎn)后種群個(gè)體數(shù)在環(huán)境容納量上下波動(dòng)是負(fù)反饋調(diào)節(jié)的結(jié)果

【答案】D

【分析】a 點(diǎn)時(shí)環(huán)境阻力最小，b 點(diǎn)時(shí)種群增長(zhǎng)速率最快，A 項(xiàng)錯(cuò)誤；當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到c 點(diǎn)后，該種群數(shù)量達(dá)到環(huán)境容納量，種群的出生率等于死亡率，種群中幼年個(gè)體不會(huì)逐漸減少，B 項(xiàng)錯(cuò)誤；種群增長(zhǎng)受自身密度的影響，密度越大增長(zhǎng)越慢，通過(guò)這種反饋調(diào)節(jié)機(jī)制維持種群的數(shù)量，C 項(xiàng)錯(cuò)誤；種群個(gè)體數(shù)在K 值（環(huán)境容納量）上下波動(dòng)是負(fù)反饋調(diào)節(jié)的結(jié)果，D 項(xiàng)正確。

7.生態(tài)系統(tǒng)水平的反饋調(diào)節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)由生物群落與無(wú)機(jī)環(huán)境構(gòu)成，生物群落與無(wú)機(jī)環(huán)境之間的相互作用中存在反饋調(diào)節(jié)，其中負(fù)反饋在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，是生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力的基礎(chǔ)，有了這種自我調(diào)節(jié)能力，生態(tài)系統(tǒng)才能保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

【例7】生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性包括結(jié)構(gòu)和功能上的穩(wěn)定。圖7 中“置位點(diǎn)”為生態(tài)系統(tǒng)所具有的某個(gè)理想狀態(tài)。請(qǐng)據(jù)圖7 回答：

圖7

（1）生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括生態(tài)系統(tǒng)的組成成分和______，生態(tài)系統(tǒng)具有能量流動(dòng)、________和________三大功能。

（2）某池塘中，早期藻類(lèi)大量繁殖，食藻浮游動(dòng)物大量繁殖，藻類(lèi)減少，接著又引起水蚤減少。后期排入污水，加速水蚤死亡，加重污染，導(dǎo)致更多水蚤死亡。關(guān)于上述過(guò)程，可知早期屬于________反饋調(diào)節(jié)，后期屬于________反饋調(diào)節(jié)。

（3）任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都有一定抵抗外界干擾、保持生態(tài)平衡的特性，該特性稱(chēng)為_(kāi)_______。生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度越大，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，該穩(wěn)定性越________（填“強(qiáng)”或“弱”）。

【答案】（1）營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu) 物質(zhì)循環(huán) 信息傳遞

（2）負(fù) 正 （3）抵抗力穩(wěn)定性 強(qiáng)

【分析】（1）生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括組成成分和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)（即食物鏈和食物網(wǎng)），生態(tài)系統(tǒng)的功能有能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞。（2）根據(jù)題圖及正、負(fù)反饋調(diào)節(jié)的概念即可得到答案。（3）生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾、保持生態(tài)平衡的特性，被稱(chēng)為生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力穩(wěn)定性，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，抵抗力穩(wěn)定性也越強(qiáng)。

8.反饋調(diào)節(jié)的分類(lèi)

反饋調(diào)節(jié)分為負(fù)反饋調(diào)節(jié)和正反饋調(diào)節(jié)，負(fù)反饋調(diào)節(jié)能使機(jī)體最初發(fā)生的那種變化向相反的方向發(fā)展，使系統(tǒng)達(dá)到和保持相對(duì)穩(wěn)定，其模型為；正反饋調(diào)節(jié)加速系統(tǒng)最初所發(fā)生的變化，使系統(tǒng)向更好或更壞的方向發(fā)展，即人們常說(shuō)的良性循環(huán)和惡性循環(huán)。正反饋調(diào)節(jié)如排尿、血液凝固、分娩過(guò)程等。負(fù)反饋調(diào)節(jié)如大多數(shù)激素的調(diào)節(jié)、體溫調(diào)節(jié)等。

【例8】圖8 表示正反饋及負(fù)反饋的過(guò)程及其不同點(diǎn)。在正常人體內(nèi)，以下生理過(guò)程屬于正反饋的是（ ）

圖8

A.血糖濃度的穩(wěn)定 B.pH 的穩(wěn)定

C.排尿的過(guò)程 D.體溫的調(diào)節(jié)

【答案】C

【分析】血糖濃度的穩(wěn)定、pH 的穩(wěn)定以及體溫的調(diào)節(jié)均屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)，有利于維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，而排尿的過(guò)程屬于正反饋調(diào)節(jié)，C 項(xiàng)正確。

反饋調(diào)節(jié)是生命系統(tǒng)中非常普遍的調(diào)節(jié)機(jī)制，它對(duì)于系統(tǒng)維持穩(wěn)態(tài)具有重要意義?！镀胀ǜ咧猩飳W(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017 年版）》提出“所有的生命系統(tǒng)都存在于一定的環(huán)境之中，在不斷變化的環(huán)境條件下，依靠自我調(diào)節(jié)機(jī)制維持其穩(wěn)態(tài)”。不管教師是在哪種系統(tǒng)水平主導(dǎo)學(xué)習(xí)，都應(yīng)該引導(dǎo)學(xué)生理解生命系統(tǒng)是開(kāi)放的、動(dòng)態(tài)變化的，這種動(dòng)態(tài)變化是在一定范圍內(nèi)進(jìn)行的，生物體內(nèi)的各種代謝過(guò)程，都將起到維持自身穩(wěn)態(tài)的作用，而穩(wěn)態(tài)的維持是依靠生命系統(tǒng)內(nèi)部的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，不同層次的生命系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)機(jī)制的共同特點(diǎn)是反饋調(diào)節(jié)。