不同群體豬產(chǎn)仔間隔的遺傳參數(shù)估計與影響因素分析

張 婧，賈 青,2,3*，陶晨雨，胡慧艷，李志強(qiáng)，劉仲武

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，河北保定 071000；2.國家北方山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河北保定 071000；3.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，河北保定 071000）

產(chǎn)仔間隔指母豬連續(xù)兩次分娩的時間間隔，是一個包含哺乳天數(shù)、斷奶配種間隔（以下簡稱斷配間隔）和妊娠周期3 個階段的復(fù)雜性狀。產(chǎn)仔間隔是評估母豬生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[1]，對產(chǎn)仔間隔的選擇可以縮短繁殖周期，提高母豬的年產(chǎn)胎次，但產(chǎn)仔間隔性狀影響因素較多，遺傳力低[2]，對性狀的直接選擇不能獲得令人滿意的遺傳增益[3]。

在影響產(chǎn)仔間隔性狀的3 個階段中，哺乳天數(shù)由豬場生產(chǎn)管理所決定；妊娠期的遺傳力較高（約為0.3 左右），但母豬懷孕天數(shù)相對固定，變異度小，選擇妊娠期難以有效提高產(chǎn)仔間隔的遺傳進(jìn)展[4]，因此縮短母豬斷配間隔十分重要。目前還沒有研究證明對斷配間隔的選擇是否會使產(chǎn)仔間隔獲得有利的遺傳進(jìn)展。另外，遺傳參數(shù)具有群體特異性[5]，通過對不同群體豬目標(biāo)性狀遺傳參數(shù)的估計與比較，可以幫助豬場找出自身問題所在，制定有效的育種計劃。本研究排除了母豬斷奶后發(fā)情延遲、失配返情以及流產(chǎn)等異常因素對性狀的影響，對斷配間隔在1 周內(nèi)的不同群體母豬產(chǎn)仔間隔等繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計和比較，并對影響性狀的固定效應(yīng)進(jìn)行分析，以期為更加深入地了解產(chǎn)仔間隔及其應(yīng)用奠定基礎(chǔ)，為豬場的生產(chǎn)管理和育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 采集河北省3 個原種豬場2012—2018年豬只生產(chǎn)性能測定記錄，包括1 場的3 個品種豬（英系大白豬、英系長白豬和英系杜洛克豬）、2 場的法系大白豬和3 場的美系大白豬共5 個群體17 274 窩母豬的繁殖性能記錄。繁殖性狀包括總產(chǎn)仔數(shù)（Total Number Born，TNB）、活產(chǎn)仔數(shù)（Number Born Alive，NBA）、初生窩重（Litter Weight，LW）,并計算每胎的斷配間隔和產(chǎn)仔間隔。

1.2 統(tǒng)計方法 首先對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，剔除明顯記錄錯誤的異常數(shù)據(jù)，缺失值設(shè)為NA。取斷奶日齡在7～40 d、斷配間隔在0～60 d 的產(chǎn)仔間隔進(jìn)行固定效應(yīng)分析；對產(chǎn)后斷奶發(fā)情間隔在7 d 以內(nèi)（正常非生產(chǎn)天數(shù)）的產(chǎn)仔間隔進(jìn)行遺傳分析。繁殖性狀遺傳參數(shù)的估計利用ASReml-R 4 軟件，采用AI 和EM 算法相結(jié)合的REML 方法估計方差組分，對影響斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的非遺傳因素采用R 語言的lm()函數(shù)進(jìn)行方差分析，采用Duncan's 法進(jìn)行多重比較。

1.3 固定效應(yīng)水平的劃分 品種分為3 個水平：大白豬、長白豬和杜洛克豬；場分為1 場、2 場和3 場；年份按年度劃分為7 個水平：2012—2018 年；季節(jié)劃分為4個水平：春（3—5 月）、夏（6—8 月）、秋（9—11 月）、冬（12 月至次年2 月）；胎次劃分為7 個水平：1、2、3、4、5、6、7 胎及以上；斷奶日齡分為3 個水平：7～20 d、21～28 d、28～40 d。方差組分估計模型中固定效應(yīng)的劃分以ASReml 的wald 檢驗結(jié)果進(jìn)行調(diào)整。

1.4 統(tǒng)計模型

1.4.1 固定效應(yīng)分析模型 分析不同品種、豬場、分娩季節(jié)、胎次、斷奶日齡對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔表型值的影響。通過多模型顯著性分析，最終確定的斷配間隔和產(chǎn)仔間隔影響因子的固定效應(yīng)分析模型為：

yijklmn=μ+Bi+Fj+Sk+Pl+Dm+eijklmn

其中，yijklmn是個體斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的性狀表型值；μ為群體均值；Bi為品種效應(yīng)；Fj為場效應(yīng)；Sk為季節(jié)效應(yīng)；Pl為胎次效應(yīng)；Dm為哺乳天數(shù)效應(yīng)；eijklmn為隨機(jī)殘差。

1.4.2 方差組分估計模型 具體如下：

y=Xb+Za+Wpe+e

其中，y為觀察值向量；b為固定效應(yīng)向量，包括產(chǎn)仔季節(jié)、胎次、哺乳天數(shù)效應(yīng)；a為動物的加性遺傳效應(yīng)向量，a～N（0，）；pe為永久環(huán)境效應(yīng)向量，pe～N（0，）；e為隨機(jī)殘差效應(yīng)向量，e～N（0，），并假設(shè)各隨機(jī)效應(yīng)間均不相關(guān)，X、Z、W為相應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

2 結(jié)果

2.1 斷配間隔和產(chǎn)仔間隔固定效應(yīng)方差分析 如表1 所示，品種、場、分娩季節(jié)、場和季節(jié)的互作、胎次以及哺乳天數(shù)對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響均達(dá)到極顯著水平。其中，胎次、季節(jié)、哺乳天數(shù)可作為固定效應(yīng)用于遺傳方差估計模型。

表1 斷配間隔和產(chǎn)仔效應(yīng)的固定效應(yīng)方差分析

2.2 各因素對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響

2.2.1 不同群體豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的比較 由表2可知，不同品種豬之間斷配間隔和產(chǎn)仔間隔差異顯著，大白豬產(chǎn)仔間隔顯著短于長白豬和杜洛克。不同場的多重比較結(jié)果見表3，1 場英系豬的斷配間隔與產(chǎn)仔間隔最長，2 場法系大白豬斷配間隔最短，3 場美系大白豬產(chǎn)仔間隔最短。結(jié)果表明，遺傳和環(huán)境背景不同的豬群體，繁殖性能差異較大。1 場的3 個品種豬繁殖性能表現(xiàn)均較差。

表2 不同品種豬斷配間隔與產(chǎn)仔間隔

表3 不同場母豬斷配間隔與產(chǎn)仔間隔

2.2.2 分娩季節(jié)對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響 由表4 可知，夏季豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔最長，顯著高于其他3個季節(jié)，春季產(chǎn)仔的母豬斷配間隔與產(chǎn)仔間隔最短，秋季和冬季產(chǎn)仔的母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔差異均不顯著。

表4 不同分娩季節(jié)母豬斷配間隔與產(chǎn)仔間隔多重比較

2.2.3 胎次對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響 由表5 可知，第1 胎母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔顯著高于其他胎次，從第2 胎開始母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔開始縮短，到第4～6 胎時，斷配間隔和產(chǎn)仔間隔達(dá)到最短，但除第1 胎之外的其余胎次斷配間隔與產(chǎn)仔間隔均未達(dá)到顯著水平。

表5 不同胎次的斷配間隔與產(chǎn)仔間隔

2.2.4 哺乳天數(shù)對斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響 由表6可知，隨著哺乳天數(shù)的增加，斷配間隔呈現(xiàn)降低的趨勢（P＜0.05），特別是21 d 前后母豬斷配間隔有很大差別。另外，隨著哺乳天數(shù)的增加，母豬產(chǎn)仔間隔逐漸升高（P＜0.05）。

表6 不同哺乳天數(shù)斷配間隔與產(chǎn)仔間隔

2.3 群體繁殖性狀遺傳參數(shù)估計 對5 個群體的繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計，其中英系杜洛克（樣本含量864）和美系大白豬（樣本含量1 197）樣本含量較小，所估計的遺傳參數(shù)未達(dá)到顯著水平。因此，以下只列出英系大白豬、英系長白豬和法系大白豬3 個群體的估計結(jié)果。

2.3.1 英系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計 由表7 可知，英系大白豬的總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)、初生窩重、斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的遺傳力均屬于低遺傳力性狀?？偖a(chǎn)仔數(shù)與活產(chǎn)仔數(shù)、初生窩重，活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重表型和遺傳均呈高度正相關(guān)；斷配間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重均存在負(fù)的遺傳相關(guān)，表型相關(guān)均接近于0；產(chǎn)仔間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重同樣具有負(fù)的遺傳相關(guān)和接近于0 的表型相關(guān)；產(chǎn)仔間隔和斷配間隔之間存在中等正遺傳和表型相關(guān)。

2.3.2 英系長白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計 由表8 可知，英系長白豬的5 個繁殖性狀遺傳力均較低。斷配間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重遺傳相關(guān)均較弱；產(chǎn)仔間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重存在負(fù)的遺傳相關(guān)；斷配間隔與產(chǎn)仔間隔具有較強(qiáng)的正相關(guān)。斷配間隔和產(chǎn)仔間隔遺傳相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)誤較大，可能與這2 個性狀表型變化較大有關(guān)。

2.3.3 法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計 由表9 可知，法系大白豬5 個繁殖性狀遺傳力均高于英系大白豬和英系長白豬。初生窩重與2 個產(chǎn)仔性狀遺傳相關(guān)不高；斷配間隔與總產(chǎn)仔數(shù)遺傳相關(guān)為負(fù)相關(guān)，而與活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重呈正遺傳相關(guān)；產(chǎn)仔間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)呈中度負(fù)遺傳相關(guān)，與初生窩重遺傳相關(guān)較弱；產(chǎn)仔間隔和斷配間隔存在弱的正遺傳相關(guān)。

3 討 論

3.1 母豬斷奶配種間隔和產(chǎn)仔間隔的影響因素 影響母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的非遺傳因素有胎次、分娩季節(jié)和母豬哺乳天數(shù)。其中，哺乳天數(shù)對母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響最大，隨著哺乳天數(shù)的增加，斷奶發(fā)情間隔時間延長，國內(nèi)外對哺乳天數(shù)的研究結(jié)果存在爭議，葉健等[6]和Tunnaruh 等[7]的報道與本研究一致，但Leite[8]的研究中哺乳天數(shù)的增加會導(dǎo)致斷奶發(fā)情時間的延長。另外，本實(shí)驗結(jié)果顯示產(chǎn)仔間隔會隨著哺乳天數(shù)增加而增加，生產(chǎn)中需要綜合考慮哺乳期對母豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔的影響，合理規(guī)劃仔豬斷奶日齡。哺乳天數(shù)過長可能會導(dǎo)致母豬泌乳期體重減輕加劇，延長斷奶后再發(fā)情時間[9-10],還可能延長產(chǎn)仔間隔，21～28 d 斷奶為最佳。

表7 英系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)

表9 法系大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)

此外，不同胎次母豬產(chǎn)仔間隔差異也達(dá)到極顯著水平，5 個群體的母豬均表現(xiàn)為第1 胎產(chǎn)仔間隔和斷配間隔較長，可能是由于初產(chǎn)母豬并未長到成年體重，脂肪、蛋白質(zhì)儲備量相對有限，再加上泌乳期間采食量低導(dǎo)致母豬需要較長的時間來恢復(fù)體況[11]。因此建議在生產(chǎn)實(shí)踐中，保證豬場溫度適宜、飼料可口、水分充足，來刺激初產(chǎn)母豬采食，緩解身體儲備（蛋白質(zhì)、脂肪）流失和體重減輕導(dǎo)致的斷奶發(fā)情間隔和產(chǎn)仔間隔延長。

對分娩季節(jié)的分析表明，夏季分娩的母豬產(chǎn)仔間隔和斷配間隔最長，可能是由于夏季氣溫較高，采食量低，干擾母豬的發(fā)情和排卵[12]，而春季溫度、濕度適宜，母豬生理狀態(tài)佳，繁殖性狀表現(xiàn)較好。因此，豬場需注意做好夏季防暑工作。另外，不同群體豬繁殖性能有極顯著差異，大白豬的斷配間隔和產(chǎn)仔間隔短于長白豬和杜洛克，是因為2 場和3 場的大白豬繁殖表現(xiàn)較好，提高了大白豬繁殖性能平均值。1 場3 個品種豬斷配間隔和產(chǎn)仔間隔表現(xiàn)都較差，可能與該場早期引種情況有關(guān)。

3.2 不同群體繁殖性狀遺傳參數(shù)的估計與比較 3 個群體母豬繁殖性狀遺傳力的估計值都在0.2 以下，為低遺傳力性狀?？偖a(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重3 個性狀的遺傳力估計值與國內(nèi)外學(xué)者[13-17]的研究一致。葉健等[6]對大白豬斷配間隔性狀進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計，遺傳力估計值為0.046；Holm 等[18]研究結(jié)果顯示挪威長白豬第一胎斷配間隔估計值為0.08，第二胎及以上斷配間隔的遺傳力為0.03，本研究斷配間隔遺傳力估計結(jié)果均在正常范圍內(nèi)。Aderbal[3]運(yùn)用8 個動物模型對產(chǎn)仔間隔進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計，遺傳力估計范圍在0.00～0.03，與本研究結(jié)果基本一致。潘沈元[19]研究表明，對于遺傳力較低的性狀應(yīng)采用較大的樣本來估測遺傳參數(shù)。張劍搏[20]研究發(fā)現(xiàn)不同數(shù)據(jù)集對性狀遺傳力的準(zhǔn)確性估計具有重要的影響作用，隨著數(shù)據(jù)量增加，估計值基本趨于一致，遺傳力的估計值越準(zhǔn)確，表明核心群達(dá)到一定規(guī)模之后，數(shù)據(jù)量的差異變化對研究結(jié)果沒有顯著影響，而本實(shí)驗中1 場豬繁殖性狀遺傳力較低，排除了樣本含量較小導(dǎo)致的遺傳參數(shù)估計不準(zhǔn)確，原因可能與該豬場引種情況和繁育模式有關(guān)。據(jù)了解該場自2012 年引種以后，一直采用半閉鎖繁育的模式，選育會導(dǎo)致遺傳多樣性過低[21]，通過對目標(biāo)群體繁殖性狀的不斷選擇使得群體遺傳變異小，遺傳力低。鑒于這種情況，豬場管理人員需要制定合理的育種計劃，改變繁育模式，有針對性地引種，加快遺傳改良的速度。

對遺傳相關(guān)的研究結(jié)果顯示，除法系大白豬初生窩重與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)的遺傳相關(guān)為中度正相關(guān)以外，其他群體總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重3 個性狀之間遺傳相關(guān)都在0.7 以上，屬高度正相關(guān)，與相關(guān)報道結(jié)果一致[22-23]。不同群體之間，斷配間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)以及初生窩重的遺傳相關(guān)不同，Hanenberg[4]的研究中長白豬不同胎次之間斷配間隔與產(chǎn)仔性狀的遺傳相關(guān)范圍在-0.39～0.25。葉健[6]研究大白豬斷配間隔與產(chǎn)仔性狀和初生窩重的遺傳相關(guān)為0.1 左右，屬弱的正相關(guān)。不同的研究結(jié)果表明豬的斷奶發(fā)情性狀極大地受到非遺傳因素（管理和測定）影響。本研究中，3 個群體豬產(chǎn)仔間隔性狀與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重之間的遺傳相關(guān)都呈負(fù)相關(guān)，范圍在-0.551～-0.021，表型相關(guān)都較弱，介于-0.082～0.026，與張鎖宇等[24]研究結(jié)果相近。本研究中產(chǎn)仔間隔與總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重的負(fù)遺傳相關(guān)表明對3 個基本繁殖性狀的選擇將不會對產(chǎn)仔間隔產(chǎn)生不利影響。另外，不同群體產(chǎn)仔間隔與斷配間隔遺傳相關(guān)差異較大，英系大白豬和英系長白豬產(chǎn)仔間隔與斷配間隔遺傳相關(guān)呈高度正相關(guān)，表明對英系豬斷配間隔的選擇，可以有效改善產(chǎn)仔間隔性狀，而法系大白豬產(chǎn)仔間隔和斷配間隔有較弱的正遺傳和表型相關(guān)，對斷配間隔的選擇并不能很大程度地改善產(chǎn)仔間隔，斷配間隔可能更多受妊娠期和哺乳期的影響，豬場需要提高母豬妊娠期和哺乳期的飼養(yǎng)管理水平，改善妊娠期母豬豬舍環(huán)境，減少哺乳期母豬體質(zhì)量損失的同時合理規(guī)劃哺乳天數(shù)。

4 結(jié) 論

產(chǎn)仔間隔影響因素較多，其中胎次、分娩季節(jié)和哺乳天數(shù)是影響性狀的重要非遺傳因素。產(chǎn)仔間隔遺傳力較低，對性狀進(jìn)行直接選擇可能收效甚微，斷配間隔相對于其他繁殖性狀來說遺傳力較高且與產(chǎn)仔間隔存在正遺傳相關(guān)，對斷配間隔的選擇會使產(chǎn)仔間隔得到有利的遺傳進(jìn)展，但不同群體產(chǎn)仔間隔遺傳相關(guān)大小差異較大，豬場需酌情制定合理的育種計劃。另外，對產(chǎn)仔性狀和初生窩重的選擇不會對產(chǎn)仔間隔產(chǎn)生不利影響。