幾種花椒砧木的抗旱性研究

龔 霞，李佩洪，陳 政，唐 偉，曾 攀，吳銀明

(四川省植物工程研究院，四川 資中 641200)

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在四川省植物工程研究院資中試驗(yàn)站(內(nèi)江市資中縣明興寺鎮(zhèn))花椒種質(zhì)資源圃大棚內(nèi)進(jìn)行，海拔308 m，29°44.29′N(xiāo)，104°56.38′E，年均氣溫17.4 ℃，極端最低氣溫-3.2 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 246.5 h，年均降水量1 007.7 mm，主要集中在4-9月，土壤為沙質(zhì)壤土，pH值7。

1.2 供試材料

前期調(diào)查、對(duì)比分析優(yōu)選出的6個(gè)備選砧木材料的1 a生實(shí)生苗，分別為九葉青、ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒、南路大紅袍(表1)。

表1 備選砧木基本情況

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與布置 試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，即設(shè)4個(gè)土壤水分梯度：土壤相對(duì)含水量分別為田間持水量的75%～80%(對(duì)照組)、55%～60%(輕度脅迫)、40%～45%(中度脅迫)、30%～35%(重度脅迫)，田間持水量為21.20%；每個(gè)處理4次重復(fù)(4箱)，每個(gè)重復(fù)(每箱)9株，共24箱，216株。

2019年3月將6種備選砧木材料定植于460 mm×320 mm×170 mm塑料周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，緩苗3個(gè)月后(6月初)進(jìn)行控水干旱處理。試驗(yàn)用土為圃內(nèi)土∶泥炭土∶珍珠巖=6∶3∶1，每個(gè)周轉(zhuǎn)箱裝18 kg試驗(yàn)土；栽植植株大小基本一致、生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)危害。采用稱重法控制土壤相對(duì)含水量，每天下午19∶00補(bǔ)充當(dāng)日損失的水分。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo)及其方法 達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的濕度梯度并維持30 d后，測(cè)定植株的生長(zhǎng)量(新梢、基徑)、葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性、葉片相對(duì)含水量(RWC)以及植株受害情況[3]。

生長(zhǎng)量測(cè)定：采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量所有處理材料；葉片相對(duì)含水量和細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性測(cè)定：選擇每株枝上同方向、同部位復(fù)葉上相同節(jié)位發(fā)育成熟的葉片進(jìn)行測(cè)定，每一指標(biāo)的測(cè)定重復(fù)3次，相對(duì)含水量采用烘干法，細(xì)胞質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法測(cè)定，用E表示其相對(duì)電導(dǎo)率。受害程度按表2進(jìn)行分級(jí)，并按照公式1、2、3計(jì)算旱害率、旱死率以及旱害指數(shù)。

采用Q10評(píng)價(jià)方法，將3種包裝材質(zhì)包裝的脆口蘿卜產(chǎn)品，分別存放于4，25，35，45 ℃，每隔15天，進(jìn)行理化及微生物學(xué)檢測(cè)分析，并由感官評(píng)價(jià)小組進(jìn)行感官評(píng)價(jià)。感官評(píng)價(jià)小組共計(jì)9人，全部為四川省省級(jí)泡菜感官評(píng)價(jià)師。

(1)

(2)

旱情指數(shù)(%)

(3)

表2 旱害分級(jí)及各級(jí)代表值

1.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)6個(gè)花椒砧木材料的新梢生長(zhǎng)量、基徑生長(zhǎng)量、葉片相對(duì)含水量、質(zhì)膜相對(duì)透性、旱害指數(shù)等指標(biāo)測(cè)定值進(jìn)行轉(zhuǎn)換，用轉(zhuǎn)換后的數(shù)值進(jìn)行累加，取平均值對(duì)各砧木材料的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值法的計(jì)算公式為:

若某項(xiàng)指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式轉(zhuǎn)換為：

式中，U(Xij)為i樹(shù)種第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i樹(shù)種第j個(gè)指標(biāo)的觀測(cè)值，Xjmin為所有樹(shù)種第j個(gè)指標(biāo)的最小值，Xjmax為所有樹(shù)種第j個(gè)指標(biāo)的最大值。U(Xij)值越大，抗旱性越強(qiáng)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理、繪圖及數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤干旱脅迫程度下的砧木生長(zhǎng)量

由圖1、圖2可以看出，隨水分脅迫的增強(qiáng)，新梢和基徑生長(zhǎng)量相對(duì)于對(duì)照組均逐漸降低，并且減小幅度逐漸增大，不同種類的砧木材料，降低幅度不同。

在新梢長(zhǎng)度生長(zhǎng)方面，與對(duì)照相比，九葉青在輕度、中度脅迫下降低不大，重度脅迫下減小54.05%；ZYY-1在輕度、中度、重度脅迫下分別減少30.58%、42.59%、73.79%；ZYY-2在輕度脅迫下降低幅度不大，而在中度、重度脅迫下降低幅度較大，分別為71.93%、75.25%；ZYY-3在輕度脅迫下降低幅度也不大(6.44%)，中度、重度脅迫下降低幅度較大，分別達(dá)到38.20%和66.09%；七月椒在輕度、中度、重度脅迫下分別減少32.91%、37.97%、60.76%；南路大紅袍在不同程度(輕度、中度、重度)干旱脅迫下，降低幅度都較大，依次降低84.92%、86.81%、91.99%。植物對(duì)嚴(yán)重干旱脅迫的反應(yīng)才能最真實(shí)反映其抗旱、耐旱能力和潛力，重度干旱脅迫下供試砧木新梢生長(zhǎng)量與對(duì)照相比降低的幅度由低到高依次為九葉青<七月椒

圖1 新梢生長(zhǎng)量

圖2 基徑生長(zhǎng)量

基徑生長(zhǎng)方面，不同程度干旱都會(huì)降低其生長(zhǎng)，但不同砧木及不同干旱程度的降低幅度都不同。與對(duì)照相比，輕度、中度、重度干旱脅迫下九葉青基徑生長(zhǎng)量分別減少25.18%、26.65%、28.85%，ZYY-1分別降低59.60%、65.18%、74.11%，ZYY-2分別降低28.01%、53.31%、56.28%，ZYY-3分別降低19.38%、28.37%、34.60%，七月椒分別降低15.15%、27.27%、42.57%，南路路大紅袍分別降低9.09%、39.39%、62.29%。重度干旱脅迫下供試砧木基徑生長(zhǎng)量與對(duì)照相比降低的幅度由低到高依次為：九葉青

綜合新梢長(zhǎng)度生長(zhǎng)和基徑生長(zhǎng)量來(lái)看，盡管不同砧木在不同指標(biāo)上的變化不盡一致，但干旱時(shí)的降低幅度九葉青最小，其次為七月椒、ZYY-3，南路大紅袍最大， ZYY-1和ZYY-2也較大。

2.2 不同土壤干旱脅迫程度下的葉片相對(duì)含水量

在干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量降低，其高低一定程度上可以反映葉片保水能力的強(qiáng)弱[4]。由表3可見(jiàn)，隨干旱脅迫加重，葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)，且干旱脅迫越重，相對(duì)含水量下降幅度越大；砧木材料不同，下降的幅度也不同。重度干旱脅迫下的葉片相對(duì)含水量與對(duì)照相比下降幅度，最大者是南路大紅袍，為27.79百分點(diǎn)；其次為ZYY-2和七月椒，分別為25.59百分點(diǎn)、23.79百分點(diǎn)；接者是ZYY-1、九葉青，分別為23.66百分點(diǎn)、18.47百分點(diǎn)；下降幅度最小者是ZYY-3，為13.50百分點(diǎn)。從葉片含水量指標(biāo)來(lái)看，葉片持水保水能力由強(qiáng)到弱依次為：ZYY-3>九葉青>ZYY-1>七月椒>ZYY-2>南路大紅袍。

表3 不同砧木葉片在各處理下的相對(duì)含水量

2.3 質(zhì)膜透性

相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo),其值越大,表示電解質(zhì)的滲漏量越多,細(xì)胞膜受害程度越重。由表4可見(jiàn)，隨干旱脅迫程度的增加，質(zhì)膜透性增強(qiáng)，相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增強(qiáng)。不同砧木抗旱性不同，其相對(duì)電導(dǎo)率增幅也不同。隨干旱脅迫逐漸加重，不同砧木相對(duì)導(dǎo)電率變化幅度不同，九葉青、ZYY-1變化最為平緩，ZYY-3次之；ZYY-2在中度干旱脅迫后相對(duì)電導(dǎo)率增加較快，為對(duì)照的133.10%；七月椒隨干旱脅迫程度增加相對(duì)電導(dǎo)率變化較大，輕度、中度、重度干旱脅迫的相對(duì)電導(dǎo)率是對(duì)照的157.92%、188.18/%、

表4 干旱脅迫下各砧木相對(duì)電導(dǎo)率

301.02%，表明其抗旱較弱；南路大紅袍相對(duì)電導(dǎo)率對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最為劇烈，輕度、中度、重度干旱脅迫的相對(duì)電導(dǎo)率是對(duì)照的196.95%、281.42%、356.74%，表明其抗性最弱。從相對(duì)電導(dǎo)率指標(biāo)看，九葉青、ZYY-1抗旱性最強(qiáng)，ZYY-3次之，再則是ZYY-2，南路大紅袍抗旱性最弱，七月椒也較弱。

2.4 不同土壤干旱脅迫程度下的植株受害情況

由表5可見(jiàn)，隨干旱脅迫的增強(qiáng)，砧木逐漸表現(xiàn)出旱害癥狀，砧木品種不同，抗旱性不同，旱害出現(xiàn)的時(shí)間、旱情指數(shù)及旱死率也不同。在輕度干旱脅迫時(shí)，ZYY-2和南路大紅袍最先出現(xiàn)旱害，旱情指數(shù)分別為13.89%和25.00%；在中度干旱脅迫時(shí)，除九葉青外，其余各砧木均出現(xiàn)旱害，且受害最嚴(yán)重的為ZYY-2和七月椒，旱害率均達(dá)到了100.00%，旱害指數(shù)分別為25.00%和39.29%；在重度干旱脅迫時(shí)，所有砧木均出現(xiàn)旱害，且ZYY-1、ZYY-2、ZYY-3、七月椒旱害率均達(dá)100.00%；整個(gè)干旱過(guò)程中七月椒受害最嚴(yán)重，只有它出現(xiàn)死亡植株(死亡率42.86%)，旱情指數(shù)達(dá)85.71%；受害最輕的為九葉青和南路大紅炮，受害指數(shù)均為41.67%。從中度和重度干旱脅迫時(shí)的植株受害情況看，不同砧木抗旱性從高到低依次為ZYY-1>ZYY-3>南路大紅袍、ZYY-2>九月青>七月椒。

表5 不同砧木干旱脅迫下的受害情況

2.5 不同砧木抗旱性綜合評(píng)價(jià)

抗旱性是受多因素控制的綜合性狀，用單一指標(biāo)不能很好地反應(yīng)植物的抗旱性，只有對(duì)多個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)才能準(zhǔn)確地反應(yīng)植物的抗旱能力[5-7]。由表6可見(jiàn)，在不同土壤相對(duì)含水量即干旱脅迫程度下，各花椒砧木抗旱性不同。在輕度干旱脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋篫YY-3>九葉青>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍；中度干旱脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋壕湃~青>ZYY-3>ZYY-1>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍；重度干旱脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋篫YY-3>九葉青>ZYY-1>ZYY-2>南路大紅袍>七月椒。在整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，ZYY-3、ZYY-1和九葉青一直保持較強(qiáng)的抗旱能力。依綜合指標(biāo)平均隸屬值判定的不同砧木抗旱性排序由高到低依次為：ZYY-3>ZYY-1>九葉青>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍。

表6 各砧木抗旱性指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合比較

3 結(jié)論與討論

(1)在干旱脅迫下，生長(zhǎng)量隨干旱脅迫程度的增加而逐漸減小，抗旱性強(qiáng)的砧木，生長(zhǎng)量減小的幅度小。本試驗(yàn)生長(zhǎng)量的測(cè)定結(jié)果顯示：在干旱脅迫下，各砧木的生長(zhǎng)量減小幅度由小到達(dá)依次為九葉青

(2)葉片相對(duì)含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)，相對(duì)較高的葉片相對(duì)含水量，可以有效地保持葉綠體的結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進(jìn)行有效的光合作用[8]。研究表明，隨干旱脅迫的增加，各花椒砧木葉片的相對(duì)含水量均降低，但下降幅度不同，說(shuō)明葉片保水能力不同，砧木的抗旱性不同。研究結(jié)果表明，各砧木葉片相對(duì)含水量的下降幅度由小到大依次為：ZYY-3<九葉青

(3)當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，質(zhì)膜受到不同程度的破壞，進(jìn)而膜的透性(電導(dǎo)率)會(huì)增大。不同植物及品種膜透性變化的時(shí)間和速率有所不同，因而常常用測(cè)定的電導(dǎo)率變化狀況判別植物組織受傷害的程度，并作為鑒定其抗旱能力的一個(gè)指標(biāo)。通常耐旱樹(shù)種(品種)比不耐旱樹(shù)種(品種)具有較低的電解質(zhì)外滲率[9]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)干旱脅迫過(guò)程中，九葉青、ZYY-1的相對(duì)電導(dǎo)率變化相對(duì)平緩，表明其抗旱性較其他砧木材料更強(qiáng)；ZYY-2和ZYY-3變化次之；七月椒和南路大紅袍的相對(duì)電導(dǎo)率變化最為劇烈，表明其膜系統(tǒng)抵御干旱的能力更弱。

(4)植物在干旱脅迫下的形態(tài)特征是其抗旱性的最直接表現(xiàn)。干旱條件下，植株根部無(wú)法從土壤中獲得充足的水分，首先表現(xiàn)出新梢、葉片的暫時(shí)萎蔫，若及時(shí)補(bǔ)充水分，萎蔫的植株能恢復(fù)正常生長(zhǎng)，若干旱持續(xù)，根系失去吸水能力，植株從上至下開(kāi)始萎蔫、干枯直至死亡?？购的芰?qiáng)的植物干旱條件下，受害程度越輕微。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，九葉青在相對(duì)含水量為30%～35%時(shí)才出現(xiàn)旱害癥狀，且旱害率及旱情指數(shù)均較低，旱害不嚴(yán)重，表明其具有較好的抗旱性能。

(5)植物的抗旱能力是一種復(fù)合性狀，是從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征及生理生化反應(yīng)到組織細(xì)胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反應(yīng)[10]。本試驗(yàn)分析了不同干旱脅迫下，各砧木的形態(tài)變化、生理生化等特性，并利用隸屬函數(shù)法對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，各砧木抗旱性強(qiáng)弱依次為：ZYY-3>ZYY-1>九葉青>ZYY-2>七月椒>南路大紅袍，與重度干旱脅迫時(shí)葉片含水量由高到低排序一致。

(6)實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)不同土壤水分條件下花椒砧木的選擇，既要考慮干旱的程度，同時(shí)也要考慮砧木種類對(duì)干旱的抗性和適應(yīng)性，這樣才能做到因地制宜，適地適樹(shù)[11]。本研究時(shí)間有限，為了能更好地了解這幾種花椒砧木材料對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，還需要進(jìn)一步深化研究。