周山森林公園土壤及土壤微生物碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系

王 聰，和武宇恒，翟淑涵，劉誼鋒，田耀武

(河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽 471003)

土壤碳、氮和磷元素化學(xué)計量比率反映著土壤養(yǎng)分礦化和固持間的平衡關(guān)系，是群落生態(tài)學(xué)動態(tài)過程的重要特征[1]。土壤微生物生物量(SMB)占土壤有機(jī)碳(SOC)量1%～5%，調(diào)控土壤能量平衡[2-4]；土壤和SMB碳、氮和磷元素等的生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系影響生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)過程[5]。生物體自身化學(xué)元素計量關(guān)系不隨環(huán)境資源的變化而變化，其具備嚴(yán)格的穩(wěn)態(tài)機(jī)制，若隨環(huán)境資源的變化而變化，即具弱穩(wěn)態(tài)[6]。Cleveland等整合全球陸地生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)，得出全球土壤C∶N∶P比率為186∶13∶1，土壤微生物生物量C∶N∶P比率為60∶7∶1，土壤微生物具有內(nèi)穩(wěn)性，碳、氮和磷元素比類似于“Redfield比率”[7]。

城區(qū)森林公園是中國城市生態(tài)建設(shè)的重要方向，有關(guān)城區(qū)森林公園的生態(tài)化學(xué)計量研究較少，本文目的(1)揭示森林公園土壤和SMB中C∶N、N∶P、C∶P比率的分布模式；(2)量化林分尺度樹種對土壤和SMB中C∶N、N∶P、C∶P比率的影響；(3)探究土壤微生物的內(nèi)穩(wěn)性，豐富生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

周山森林公園位于洛陽市區(qū)西南部，東經(jīng)112°22′10″～112°23′47″，北緯34°36′1″～34°38′11″，為周敬王、悼王、定王陵區(qū)，核心區(qū)面積106hm2。本區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，黃土丘陵區(qū)，海拔196～269 m，地勢西北高，東南低，土壤主要為黃粘土、黃綿土。日照2 103 h，無霜期198 d，年均降水量672.6 mm。2000年開始按規(guī)劃片植人工林，主要有雪松(Cedrusdeodara)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、銀杏(Ginkgobiloba)，針闊混交林等，林下草本植物有本氏針茅(Stipabungeana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、唐松草(Thalictrumpetaloideum)、狗尾草(Setariaviridis)、黃刺玫(Rosaxanthina)、車前(Plantagoasiatica)、披針苔草(Carexlanceolata)、麻葉繡線菊(Spiraeacantoniensis)等，公園森林覆蓋率85.8%，植被覆蓋率93.5%。公園實施半封閉式管理，人為活動影響較弱(表1)。

表1 周山森林公園5種林分概況

1.2 土壤取樣

2018年4月，按隨機(jī)性與典型性相結(jié)合的原則，在上述5種主要林分中設(shè)置125個樣點(表1)。2018年6月，清除樣點表層凋落物，用內(nèi)徑5 cm土鉆在0～20 cm土壤層內(nèi)取樣。每個樣點取土600 g左右，由6～10個土芯均勻混合組成，風(fēng)干3 d，過2 mm篩。

1.3 化學(xué)分析

C/N自動分析儀(vario MAX, Elementar, Germany)測定土壤總氮含量；燃燒法測定土壤有機(jī)碳含量[4]；堿性氧化消解和比色法[12]測定土壤總磷含量。氯仿(CHCl3)熏蒸浸提法(FE)方法測量SMB碳和N含量[13-14]。微生物量磷采用氯仿熏蒸NaHCO3浸提-鉬藍(lán)比色法，UV-2450型紫外分光光度計(700 nm)波長測定[14]。SMB碳、氮、磷元素的化學(xué)計量單位為mmol·kg-1。

1.4 統(tǒng)計分析

采用單因素( one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)，用Spearman法對土壤及土壤微生物量碳、氮和磷含量及其生態(tài)化學(xué)計量比進(jìn)行相關(guān)分析。Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

2 結(jié)果與討論

2.1 土壤及土壤微生物碳、氮、磷含量

周山森林公園土壤碳、氮和磷含量變化較大(表2)。土壤碳含量為0.36～4.40 mol·kg-1，平均為1.852 mol·kg-1，變異系數(shù)為23.3%；土壤N含量變動范圍為0.054～0.305 mol·kg-1，平均為0.143 mol·kg-1， 變異系數(shù)為20.1%。

表2 周山森林公園5種林分土壤有機(jī)碳、全氮、全磷元素含量

土壤P含量變化范圍為1.6～37.3 mol·kg-1，平均為12.9 mol·kg-1，變異系數(shù)為24.3%。

林分尺度上，雪松、側(cè)柏和刺槐土壤有機(jī)碳含量較高，銀杏和混交林地較低；二者有機(jī)碳含量差異顯著(p<0.05)；與有機(jī)碳含量不相同的是，側(cè)柏和刺槐土壤全氮含量最高，其次是混交林和雪松林，銀杏地全氮含量最低。全氮含量差異顯著(p<0.05)；刺槐林土壤全磷含量最高，側(cè)柏、雪松和銀杏林較低，混交林最低，土壤全磷含量差異顯著(p<0.05)。

與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量相比，周山森林公園土壤微生物生物碳、氮、磷含量變幅更大，變異系數(shù)更高(表3)。SMB 碳含量變化為6.0～447.0 mmol·kg-1，平均值為63.6 mmol·kg-1，變異系數(shù)為51.3%，SMB 碳含量平均為土壤碳含量的3.4%；SMB N為0.71～21.5 mmol·kg-1，平均值為5.2 mmol·kg-1，變異系數(shù)為42.6%，SMB N平均為TSN的3.6%；SMB P為0.024～4.511 mmol·kg-1不等，平均值為0.94 mmol·kg-1，變異系數(shù)44.0%，SMB P含量平均為土壤全磷的7.3%。側(cè)柏和雪松林地微生物碳、氮、磷含量最高，混交林和銀杏林含量最低，差異顯著(p<0.05)。

表3 周山森林公園5種林分土壤微生物量碳、氮、磷元素含量

2.2 土壤及土壤微生物碳、氮、磷含量間的相關(guān)性

周山森林公園土壤有機(jī)碳含量(SOC)與土壤全氮含量(TN)、全磷含量(TP)，土壤全氮含量(TN)與土壤全磷含量(TP)之間分別呈顯著正相關(guān)(p<0.001)(圖1)。SOC與TN的相關(guān)系數(shù)高于SOC與TP、TP與TN的相關(guān)系數(shù)。TP與SOC、TN的相關(guān)系數(shù)都較低，周山森林公園林分土壤P含量對SOC和全N積累水平影響顯著。

周山森林公園SMB碳含量分別與氮含量(SMB N)、P含量(SMB P)，以及SMB N與SMB P之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.001)(圖2)。SMB碳與SMB P、之間的正相關(guān)性顯著(R2=0.58，p<0.001)，與之間的正相關(guān)性顯著(R2=0.67，p<0.001)，SMB碳與SMBN之間的相關(guān)系數(shù)高于SMB碳與SMBP、SMBN與SMB P之間的相關(guān)系數(shù)。SMB碳、SMBN和SMBP之間的相關(guān)性均要明顯高于土壤碳、N和P之間的相關(guān)系數(shù)。

2.3 土壤與土壤微生物C∶N、C∶P、N∶P比率

周山森林公園土壤C∶N比率范圍為5.1～49.0，平均為12.4，變異系數(shù)為6.6%。土壤C∶N變異系數(shù)均遠(yuǎn)小于土壤碳(31.5%)及氮(29.3%)的變異系數(shù)，C∶N變化幅度受到明顯限制(表4)；周山森林公園土壤C∶P比率范圍為39.6～610.1，平均為125.7，變異系數(shù)為6.6%。土壤N∶P比率范圍為3.7～52.5，平均值為10.5，變異系數(shù)為6.7%。土壤C∶N、C∶P和N∶P的變異系數(shù)較為接近。土壤C∶P和N∶P變異系數(shù)均小于對應(yīng)的土壤碳、氮、磷的變異系數(shù)，C∶P和N∶P變幅同樣受到限制；林分C∶N、C∶P和N∶P差異均顯著(p<0.05)。

圖1 土壤碳氮、碳磷、氮磷含量的相關(guān)性

圖2 土壤微生物量碳氮、碳磷、氮磷含量相關(guān)性

周山森林公園土壤C∶N∶P原子比為125.7∶10.5∶1。不同林分C∶N∶P比率排序為側(cè)柏>雪松>刺槐>銀杏>混交。土壤C∶N∶P原子比率值表征著不同的林分類型。如表4所示，闊葉林地(包括針闊混交類型)土壤有著相近的C∶N∶P比率，針葉林地也有著相似的C∶N∶P比率。

表4 周山森林公園土壤C∶N、C∶P和N∶P原子比率

周山森林公園土壤SMB C∶N比率范圍為2.0～53.6(表5)，平均值為14.5，變異系數(shù)為5.5%；SMB C∶P比率范圍為4.7～810.7，平均為76.7，變異系數(shù)為5.0%；SMB N∶P比率從0.8到52.6，平均值為5.8，變異系數(shù)為4.4%。周山森林公園土壤微生物的原子C∶N∶P比率為76.7∶5.8∶1。與土壤C∶N∶P比率變化相似，SMB C∶N、C∶P、N∶P變異系數(shù)均小于對應(yīng)的SMB碳、氮、磷值，SMB C∶N、C∶P、N∶P比率值的分布也受到限制。林分尺度上，5類林分SMB C∶N、C∶P和N∶P比率差異顯著(p<0.05)。

2.4 土壤和土壤微生物C∶N、C∶P、N∶P比率之間的相關(guān)性

由表6知，周山森林公園土壤和SMB C∶N、N∶P比率之間的相關(guān)性均不顯著(p>0.05)，C∶P相關(guān)性極為顯著(r=0.77,p<0.001)；林分尺度上，側(cè)柏、刺槐、銀杏C∶N相關(guān)性顯著(p<0.05)，雪松和混交林相關(guān)性不顯著；側(cè)柏N∶P相關(guān)性顯著，其他林分相關(guān)性均不顯著；所有林分C∶P相關(guān)性均顯著(p<0.05)。

表5 周山森林公園土壤微生物C∶N、C∶P和N∶P比率

表6 周山森林公園土壤和土壤微生物間C∶N、C∶P和N∶P比率之間的Spearman相關(guān)性

3 討論

碳、氮、磷元素含量和比率關(guān)系能夠體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，是土壤元素循環(huán)的重要指標(biāo)。有關(guān)土壤C∶N∶P元素比率關(guān)系的研究結(jié)果差異較大[5-9]。中國土壤碳、氮含量變化較大，總P含量偏低，土壤C∶P、N∶P比值較高[10]。Li等[2]認(rèn)為中國亞熱帶地區(qū)土壤C∶N∶P原子比率為80∶7.9∶1，具有良好的限制性。Tian等[11]認(rèn)為中國土壤C∶N∶P原子比平均為60∶5∶1，但變化幅度比較大，沒有良好的限制性。周山森林公園土壤C∶N∶P比值平均為125.7∶10.5∶1，具有很好的限制性。周山森林公園C∶N∶P比率遠(yuǎn)高于Tian等[11]對全國土壤碳氮磷元素比的估算值，低于Cleveland等[7]估算全球土壤比值186∶13∶1。本研究區(qū)域雖然與Li 等[4]、呂金林等[12]研究地域接近，但三個區(qū)域土壤原子C∶N∶P比值的研究結(jié)果并不一致，這說明土壤原子C∶N∶P異質(zhì)性較大，地理位置、土地管理方式、土壤質(zhì)地、植被類型等深刻影響著土壤碳、氮、磷的含量[13-14]。

不同的土壤微生物碳、氮、磷比率研究結(jié)果之間差別較小。本研究中周山森林公園土壤微生物碳、氮、磷原子比率為76.7∶5.8∶1，接近南亞熱帶土壤微生物的原子碳氮磷比率為70.2∶6∶1[2]，也接近與全球SMB原子C∶N∶P比率60∶7∶1[7]。土壤微生物主要由土壤中的細(xì)菌和真菌組成，微生物在土壤中分布并不均勻。土壤細(xì)菌具有嚴(yán)格的穩(wěn)態(tài)平衡，土壤真菌并不具有穩(wěn)態(tài)平衡的特性[14-15]。因此，SMB的C∶N∶P比率可能隨著土壤中細(xì)菌，真菌和其他形式的SMB種群和組成的資源依賴性變化而變化?？傮w而言，Cleveland等[7]、Li等[2]和本研究中的土壤微生物C∶N∶P化學(xué)計量數(shù)據(jù)來源于不同的區(qū)域，土壤微生物受元素有效性、植被類型、水文特征、氣候和人為干擾等不同生境的影響。但這種具有數(shù)值接近，且具有限制性特征的化學(xué)計量關(guān)系，說明土壤SMB也存在可能類似于海洋Redfield比率關(guān)系。但周山森林公園不同林分SMB中C∶N、C∶P、N∶P比率并不一致，變化較大，說明在特定區(qū)域內(nèi)土壤SMB元素的生態(tài)化學(xué)計量存在弱穩(wěn)態(tài)性[4]。

土壤和土壤微生物碳、氮、磷比率間的相關(guān)性研究較少[15-18]。周山森林公園土壤和SMB C∶N和N∶P之間的相關(guān)性均不顯著，但C∶P比率之間存在極顯著的正相關(guān)，這表明周山森林公園SMBC∶P比率隨著土壤環(huán)境中C∶P比率的變化而發(fā)生正向變化。再次說明SMB可能不是一個穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)，磷元素是周山森林公園土壤微生物生產(chǎn)力的限制因子，SMB C∶P比率不但變化程度高，且依賴于土壤資源環(huán)境的變化。周山森林公園土壤和SMBC∶N、N∶P之間相關(guān)性不顯著，SMB中C∶N比率范圍大于土壤中的C∶N比率，這進(jìn)一步說明微生物群落不是均衡系統(tǒng)。

周山森林公園土壤和SMB C∶P相關(guān)性極顯著，C∶N和N∶P不顯著的相關(guān)性說明SMB中元素化學(xué)計量的弱穩(wěn)態(tài)機(jī)制。不同林分類型中土壤和SMB C∶N、C∶P和N∶P復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系進(jìn)一步說明微生物碳、氮、磷化學(xué)組分元素對土壤環(huán)境的不同程度的依賴性。周山森林公園林地是半自然生態(tài)系統(tǒng)，人工施用氮磷肥行為極少。

林分尺度上，不同林分土壤與土壤微生物間的C∶N、C∶P和N∶P間相關(guān)性仍不相同。側(cè)柏C∶N、C∶P和N∶P比率相關(guān)性均顯著，側(cè)柏土壤微生物C∶N、C∶P和N∶P比率均隨土壤環(huán)境的變化而變化，受環(huán)境資源變化的影響和控制最強(qiáng)，即穩(wěn)態(tài)性最弱[4]；銀杏和刺槐林C∶N相關(guān)性顯著，而N∶P比相關(guān)性不顯著，其穩(wěn)態(tài)性可能稍強(qiáng)于側(cè)柏；研究區(qū)內(nèi)土壤氮含量并不缺乏，可能是由于近年來空氣污染或人為活性氮排放量的增加，該地區(qū)的氮沉降量大幅增加[29-30]。土壤與SMB C∶N比率在不同林分的反饋機(jī)制仍不清楚[19-20]。

4 結(jié)論

周山森林公園土壤C∶N∶P (125.7∶10.5∶1)和SMB C∶N∶P (76.7∶5.8∶1)生態(tài)化學(xué)計量比率均受限制，土壤C∶N∶P低于全球土壤的186∶13∶1比值，但高于中國亞熱帶土壤的80∶7.9∶1比值；周山森林公園土壤微生物C∶N∶P接近于全球土壤的60∶7∶1比值，也接近于中國亞熱帶土壤微生物的70.2∶6∶1比值。

周山森林公園土壤與SMB中C∶N、C∶P和N∶P在林分水平上存在有復(fù)雜的相關(guān)性，土壤微生物碳、氮、磷等元素化學(xué)計量存在弱的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制，不同樹種土壤微生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)強(qiáng)弱關(guān)系并不相同。