鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳佳琪,趙 坤,曹 玥,吳 波,龐婉婷,尤慶敏,王全喜,*

1 上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海 200030 2 上海師范大學(xué)環(huán)境與地理科學(xué)學(xué)院,上海 200030

浮游動物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成成分,在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞等方面具有重要作用。作為食物鏈中的初級消費(fèi)者,浮游動物以細(xì)菌、碎屑和浮游植物為食[1],在一定程度上可以改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu),通過浮游植物-浮游動物-魚類(Phytoplankton-Zooplankton-Fish, P-Z-F)的營養(yǎng)級聯(lián)關(guān)系進(jìn)一步影響水生生態(tài)系統(tǒng)功能。另一方面,浮游動物具有個體小,世代周期短,發(fā)育快的特點(diǎn)[2],可以作為經(jīng)濟(jì)類魚蝦的餌料。同時浮游動物通過排泄和分泌作用,參與到水體有機(jī)質(zhì)的循環(huán)中[1]。一些浮游動物對環(huán)境變化敏感[3],通?？勺鳛樗|(zhì)狀況的指示物種,并且浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也會對水環(huán)境條件的變化產(chǎn)生較大的響應(yīng)[4-6],因此探究浮游動物群落與水體環(huán)境因子的關(guān)系,對水生生態(tài)系統(tǒng)健康和水質(zhì)監(jiān)測與維護(hù)具有重要意義。

鄱陽湖位于江西省北部,是我國第一大淡水湖泊,因受到五大入湖河流和長江的雙重影響,周年內(nèi)水位、湖泊形態(tài)變化顯著[7],是一個過水性、吞吐型、季節(jié)性的湖泊[8]。近年來由于周邊人為活動頻繁,湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能嚴(yán)重退化[9]。20世紀(jì)80年代至90年代,王金秋等[10]、謝欽銘等[11-13]對鄱陽湖浮游動物種類組成及現(xiàn)存量季節(jié)變化進(jìn)行了調(diào)查；之后劉寶貴等[14]通過研究鄱陽湖浮游甲殼動物的群落分布特征,認(rèn)為不同的水文條件導(dǎo)致浮游甲殼動物分布的差異性；聶雪等[15]利用生物指數(shù)評價法對子湖泊的水質(zhì)進(jìn)行評價,結(jié)果顯示在高水位期水質(zhì)好于低水位期。這些研究均為鄱陽湖浮游生物多樣性和水質(zhì)評價提供有價值的參考。近年來國內(nèi)有關(guān)浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系已有大量研究。大多數(shù)靜水湖泊中浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異主要與溫度、葉綠素a,營養(yǎng)鹽水平有關(guān)[16-20],河流水體中浮游動物的分布則主要與溫度、pH值、葉綠素a、流速、濁度和懸浮物含量的相關(guān)性較強(qiáng)[21-24]。鄱陽湖水文情況復(fù)雜,湖泊形態(tài)多變,不同水期可能同時兼具湖泊、淺灘、河流多種水體形態(tài),在同一水期,常?？蓜澐譃殪o水區(qū)和流水區(qū),因此探討影響鄱陽湖浮游動物空間分布和動態(tài)變化的環(huán)境因子頗顯獨(dú)特。

本文基于對鄱陽湖浮游動物的季節(jié)性調(diào)查,研究了鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)四季的空間分布特征及季節(jié)動態(tài)變化,評估浮游動物群落穩(wěn)定性,并探究其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期找出影響鄱陽湖浮游動物群落的關(guān)鍵因子,為鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)健康保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置及采樣時間

本研究根據(jù)鄱陽湖水文特點(diǎn),將其劃分為五大區(qū)域進(jìn)行采樣點(diǎn)設(shè)置,共設(shè)置50個,具體采樣點(diǎn)如圖1所示。其中北部通江湖區(qū)(Ⅰ)設(shè)置1—15號采樣點(diǎn)(圖1, Ⅰ),蚌湖口河口區(qū)(Ⅱ)設(shè)置16—20號采樣點(diǎn)(見圖1, Ⅱ),撮箕湖湖區(qū)(Ⅲ)設(shè)置44—50號采樣點(diǎn)(圖1, Ⅲ),南部中心湖區(qū)(Ⅳ)設(shè)置21—33、41—43號采樣點(diǎn)(圖1, Ⅳ),三江口河口區(qū)(Ⅴ)設(shè)置34—40號采樣點(diǎn)(圖1, Ⅴ)。分別于2017年8月(夏季)、2017年11月(秋季)、2018年2月(冬季)和2018年5月(春季)進(jìn)行4次標(biāo)本采集,由于鄱陽湖四季水位變化大,低水位時期有些采樣點(diǎn)無法采集。

1.2 標(biāo)本采集及觀察

1.2.1定性標(biāo)本

定性標(biāo)本用25號浮游生物網(wǎng)(孔徑64 μm)在上層水體呈“∞”字拖取3—5 min進(jìn)行采集,并將濾取的樣品放入標(biāo)本瓶,現(xiàn)場加4%甲醛溶液進(jìn)行固定。浮游動物的種類在Nikon 50i顯微鏡下觀察,并參照書籍文獻(xiàn)[25-27]進(jìn)行鑒定。

1.2.2定量標(biāo)本

輪蟲定量樣品：用1 L的有機(jī)玻璃采水器在水下0.5 m處采集,并當(dāng)場用魯哥試劑固定。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)兩次沉淀48 h后濃縮至50 mL,加甲醛永久保存。吸取1 mL的濃縮液注入1 mL的計數(shù)框中,在10×10的放大倍數(shù)下進(jìn)行全片鏡檢(至少3次重復(fù)),觀察并記錄輪蟲數(shù)量,生物量采用標(biāo)準(zhǔn)方法計算[28]。

浮游甲殼綱動物：在各個采樣點(diǎn)水面以下0.5 m處,采集10 L水樣,并用13號浮游生物網(wǎng)過濾,再用裝有純凈水的洗瓶對網(wǎng)孔進(jìn)行清洗,清洗液直接流入樣品瓶中,現(xiàn)場加4%甲醛溶液進(jìn)行固定。室內(nèi)在計數(shù)框中重復(fù)計數(shù)或使用倒置顯微鏡對整個樣品鏡檢計數(shù)。

1.3 水質(zhì)環(huán)境因子的測定

用SEBA-Checker(德國,SEBAsn3476)便攜式多參數(shù)水質(zhì)測量儀現(xiàn)場測定水質(zhì)環(huán)境因子：水溫(Water Temperature,WT)、電導(dǎo)率(Conductivity,Cond)、pH、溶解氧(Dissolved Oxygen,DO)、濁度(Turbidity,Turb)、總固體懸浮物(Total Suspended Solids,TSS)、葉綠素a(Chlorophyll a,Chla)。在水下0.5 m處采集1 L水樣,并及時帶回室內(nèi)測定化學(xué)需氧量(Chemical Oxygen Demand,CODMn)、總氮(Total Nitrogen,TN)、總磷(Total Phosphorus,TP)。CODMn測定方法為高錳酸鉀指數(shù)法。TP和TN的測定按照國家標(biāo)準(zhǔn)方法(GB11893-89;GB11894-89)進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)、優(yōu)勢種季節(jié)更替率(R)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)分析鄱陽湖浮游動物群落的多樣性,計算公式如下：

生物多樣性閾值[33](Dy)：Dy=H′×J

式中：N為群落中物種的總密度；ni為第i個物種的密度;fi為該種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率以優(yōu)勢度指數(shù)Y≥0.02確定浮游動物優(yōu)勢種。S代表總種類數(shù)；a與b分別為相鄰兩季節(jié)的優(yōu)勢種的數(shù)目;c為相鄰兩季節(jié)共有的優(yōu)勢種的數(shù)目。

根據(jù)生物多樣性閾值的大小可將其分為5級[34],具體標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。

表1 生物多樣性閾值分級評價標(biāo)準(zhǔn)[33]

采用R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析；根據(jù)去趨勢分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)的結(jié)果(前兩軸軸長<3),選擇線性模型——冗余分析(Redundancy analysis,RDA)來探討優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系,并通過前項選擇(Forward selection)選出與各季節(jié)優(yōu)勢種顯著相關(guān)的環(huán)境因子；采用非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)研究浮游動物群落的季節(jié)差異及與其影響因子。采用聚類分析(Cluster analysis)和分類回歸樹分析(Classification and regression trees, CART)探究造成每個季節(jié)中存在不同群落類型的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1浮游動物種類組成

通過對鄱陽湖四季浮游動物的調(diào)查研究,共鑒定浮游動物99種,隸屬于3門43屬。其中輪蟲是鄱陽湖浮游動物種類的主要組成部分,有31屬83種,占浮游動物動物總種類數(shù)的84%,以臂尾輪屬(14%)、腔輪屬(13%)和異尾輪屬(9%)的種類為主,3個屬的種類數(shù)在春夏秋季差異不大,冬季各屬種類均較少。枝角類8屬11種,占11%,以象鼻溞屬(2%)、裸腹溞屬(2%)和秀體溞屬(2%)的種類為主；橈足類4屬5種,占5%,以廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)為主。

如圖2所示,四季種類數(shù)有所差異。春季和夏季浮游動物種類數(shù)較為豐富(分別71種和68種),秋季次之(60種),冬季最少(38種),各季節(jié)種類組成差異顯著(P<0.01)。空間上,五個區(qū)域浮游動物種類組成無顯著差異(圖2),主要由臂尾輪屬、異尾輪屬、象鼻溞屬組成。南部中心湖區(qū)(Ⅳ)和北部通江湖區(qū)(Ⅰ)種類數(shù)較多,均為81種；三江口河口區(qū)(Ⅴ)次之(73種),撮箕湖湖區(qū)(Ⅲ)和蚌湖口河口區(qū)(Ⅱ)相對較少,分別為65種和62種。

圖2 鄱陽湖浮游動物種類數(shù)季節(jié)及空間變化

2.1.2浮游動物豐度的時空變化

鄱陽湖浮游動物四季平均豐度為(1155.29±117.41)個/L,以輪蟲為主(占比96%),枝角類和橈足類的豐度很低(約占4%)。浮游動物豐度的季節(jié)差異極顯著(P<0.01),空間分布差異較小。季節(jié)上,浮游動物豐度從高到低分別為夏季(3150.37 個/L)、秋季(835.92 個/L)、春季(484.76 個/L)、冬季(145.86 個/L),輪蟲和枝角類與之變化一致,而橈足類豐度較低,夏秋季節(jié)(43.32 個/L)高于冬春季節(jié)(6.3 個/L)?？臻g上,各季節(jié)浮游動物豐度均呈現(xiàn)由南向北逐漸減少的趨勢(圖3),三江口河口區(qū)(Ⅴ)豐度較高(1937.02 個/L),北部通江湖區(qū)(Ⅰ)和蚌湖口河口區(qū)(Ⅱ)豐度較低,分別為779.52 個/L和751.04 個/L。輪蟲豐度的空間變化與浮游動物的變化趨勢一致,大型浮游甲殼動物的空間分布差異顯著(P<0.05),多集中分布在撮箕湖區(qū)域(Ⅲ)和南部中心湖區(qū)(Ⅳ),其他區(qū)域豐度均很低。

圖3 鄱陽湖浮游動物豐度變化

2.1.3浮游動物優(yōu)勢種

四季共確定浮游動物優(yōu)勢種14種,其中輪蟲13種,浮游甲殼動物僅檢出簡弧象鼻溞(表2)。優(yōu)勢種組成存在季節(jié)差異,夏季優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)復(fù)雜,其他季節(jié)較簡單。春季共確定5種優(yōu)勢種,廣生多肢輪蟲(Y=0.40)優(yōu)勢度遠(yuǎn)高于其他優(yōu)勢種；夏季優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜,有11種,以廣生多肢輪蟲(Y=0.38)為主,其中裂痕龜紋輪蟲(Anuracopasisfissa)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、剪形臂尾輪蟲(Brachionusforficula)、奇異六腕輪蟲(Hexarthramira)、等棘異尾輪蟲(Trichocercasimilis)、叉角擬聚花輪蟲(Conochiloidesdossuarius)僅在夏季成為優(yōu)勢種,但優(yōu)勢度均較低；與其他三季不同,秋季優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)雖然也相對簡單,但優(yōu)勢度均較大、相互之間差異較小,以螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)的優(yōu)勢度最高(Y=0.33)。冬季優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)最簡單,也是以廣生多肢輪蟲(Y=0.39)為主,無特有優(yōu)勢種。

表2 鄱陽湖浮游動物優(yōu)勢種

優(yōu)勢種的季節(jié)更替率較大。春夏季節(jié)之間的更替率為77.00%,由春季至夏季的演替過程中優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜；夏秋季節(jié)之間的更替率為86.00%,第一優(yōu)勢種由廣生多肢輪蟲演替為螺形龜甲輪蟲,并且優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)由復(fù)雜趨向于簡單化；秋冬季節(jié)的優(yōu)勢種群較為簡單相似,其主要優(yōu)勢種均為廣生多肢輪蟲,更替率有所降低,為66.67%；在冬季到春季之間,優(yōu)勢種演替明顯,優(yōu)勢種的種類增加,同時各種類的優(yōu)勢度降低,優(yōu)勢種的結(jié)構(gòu)變得相對復(fù)雜,小型輪蟲開始成為優(yōu)勢種,此階段的優(yōu)勢種更替率是66.67%。

2.1.4浮游動物多樣性

如圖4所示,鄱陽湖浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的季節(jié)和空間變化均極顯著(P<0.01),Pielou均勻度指數(shù)具顯著的季節(jié)變化(P<0.05),空間變化不明顯。浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)平均為1.65(變幅0—2.62), 其季節(jié)變化與浮游動物豐度變化一致,表現(xiàn)為夏季最高(H′=2.19),秋(H′=1.73)、春(H′=1.52)季節(jié)次之,冬季(H′=1.10)最低?？臻g上以撮箕湖區(qū)(Ⅲ,H′=2.04)、南部中心湖區(qū)(Ⅳ,H′=1.79)和三江口河口區(qū)(Ⅴ,H′=1.73)明顯高于蚌湖口河口區(qū)(Ⅱ,H′=1.34)和北部通江湖區(qū)(Ⅰ,H′=1.42)。Pielou均勻度指數(shù)平均為0.73(變幅0.11—1),其季節(jié)變化與浮游動物豐度變化相反,冬季Pielou均勻度指數(shù)最高(J=0.80),其次是秋季(J=0.78)和春季(J=0.75),夏季最低(J=0.72)。而各個區(qū)域的均值在0.74—0.79的范圍內(nèi),空間差異不大。

圖4 鄱陽湖浮游動物Shannon Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的季節(jié)及空間變化

2.2 浮游動物與環(huán)境因子的相關(guān)性

2.2.1鄱陽湖水體環(huán)境因子

鄱陽湖水體環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化(表3)。水溫四季差異顯著(P<0.01),夏季最高,冬季最低。電導(dǎo)率、濁度和總固體懸浮物的季節(jié)變化一致,均為冬季最高,春秋季節(jié)次之,夏季最低。鄱陽湖水體呈弱堿性,夏季pH值較其他季節(jié)高。溶解氧的季節(jié)變化表現(xiàn)為春季最高,夏秋季節(jié)次之,冬季最低。Chla在夏季高于其他季節(jié)。水體TP在秋季明顯高于其他季節(jié),夏季最低；TN冬季最高,其他季節(jié)差異不大；COD四季變化不明顯。

表3 鄱陽湖水體理化指標(biāo)季節(jié)變化(平均值及變化范圍)

2.2.2浮游動物與環(huán)境因子的多元分析

浮游動物群落的季節(jié)差異顯著,與幾種環(huán)境因子的綜合影響有關(guān)。NMDS分析結(jié)果顯示(圖5),四季浮游動物群落主要沿主軸1分布,軸的左、中、右側(cè)分別分布著冬季、春秋季、夏季的群落,其中夏季和冬季之間的群落差異性最大(P<0.01)。從單個季節(jié)群落的二維分布來看,夏季和秋季采集到的群落分別較為聚集,相似性高。春、秋季的群落重疊較多,群落結(jié)構(gòu)較為相似。排序圖顯示,WT、Chla、pH是造成夏季群落不同于其他季節(jié)群落的主要環(huán)境因子,Cond、DO、TN、TP、是影響冬季浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因子。

圖5 基于浮游動物豐度的NMDS排序圖

聚類分析將每個季節(jié)的群落劃分群落類型,各類型群落特征見表4。春季劃分為Sp-Ⅰ—Sp-Ⅲ三組群落類型(圖6),群落Sp-Ⅰ為廣布中劍水蚤型群落,其平均豐度最低,僅檢出廣布中劍水蚤。群落Sp-Ⅱ?yàn)閺V生多肢輪蟲型,浮游動物豐度和多樣性最高,優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)也相對復(fù)雜。群落Sp-Ⅲ為廣生多肢輪蟲-螺形龜甲輪蟲型,其Pielou均勻度指數(shù)最高。分類回歸樹分析最優(yōu)模型得出(圖6),Chla是劃分春季浮游動物群落的關(guān)鍵因子。

圖6 春季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

夏季浮游動物群落劃分為Su-Ⅰ—Su-Ⅳ四組(圖7)。群落Su-Ⅰ為廣生多肢輪蟲型群落,其群落結(jié)構(gòu)簡單,豐度、多樣性均最低。群落Su-Ⅱ?yàn)閺V生多肢輪蟲-暗小異尾輪蟲-裂痕龜紋輪蟲型,其Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)最高,且甲殼綱簡弧象鼻溞形成優(yōu)勢。群落Su-Ⅲ為廣生多肢輪蟲型,為夏季豐度最高的類型。群落Su-Ⅳ為廣生多肢輪蟲-暗小異尾輪蟲型,優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)較復(fù)雜。分類回歸樹結(jié)果表明(圖7),Chla和TP是劃分夏季浮游動物群落類型的重要因子。

圖7 夏季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

秋季群落被劃分為四組類型(Au-Ⅰ—Au-Ⅳ)(圖8),四組類型存在顯著差異(P<0.01)(表4)。群落Au-Ⅰ為螺形龜甲輪蟲型,其多樣性最低(僅1種)、優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)也最簡單且優(yōu)勢度很高。群落Au-Ⅱ?yàn)槁菪锡敿纵喯x-廣生多肢輪蟲-獨(dú)角聚花輪蟲型,其Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均為最高,優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。群落Au-Ⅲ和群落Au-Ⅳ均為螺形龜甲輪蟲-廣生多肢輪蟲-尖尾疣毛輪蟲型,但優(yōu)勢度分配差異較大,前者種類豐富度最高(33種)。浮游動物豐度表現(xiàn)為Au-Ⅲ> Au-Ⅱ> Au-Ⅳ> Au-Ⅰ。各組優(yōu)勢種有一定的差異,除Ⅰ組外,其他三組均以螺形龜甲輪蟲優(yōu)勢度最高,分類回歸樹結(jié)果表明(圖8),COD是秋季浮游動物群落劃分的重要因子。

表4 群落類型特征

圖8 秋季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果顯示,春季,排序圖前兩軸累計解釋率36%,其中TN和Chla(P<0.01)的貢獻(xiàn)較大(圖9),Chla與各優(yōu)勢種均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān),與廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)的相關(guān)性較強(qiáng)；TN與廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲呈極顯著的負(fù)相關(guān),與其他優(yōu)勢種的分布呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。夏季,前兩軸累計解釋率31%,優(yōu)勢種的分布主要與pH和Chla顯著相關(guān)(P<0.01)(圖9),其中奇異六腕輪蟲、廣生多肢輪蟲、長三肢輪蟲(Filinialongiseta)、等棘異尾輪蟲、叉角擬聚花輪蟲和前節(jié)晶囊輪蟲的分布受Chla的正影響較大,而裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、獨(dú)角聚花輪蟲與pH的正相關(guān)性較大。秋季,前兩軸累計解釋率15%,對優(yōu)勢種影響較大的因子是TSS和TN(P<0.05)(圖9),TN主要與獨(dú)角聚花輪蟲和簡弧象鼻溞呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,TSS則與廣生多肢輪蟲、尖尾疣毛輪蟲(Synchaetastylata)、螺形龜甲輪蟲等小型輪蟲優(yōu)勢種的相關(guān)性較強(qiáng)。而冬季優(yōu)勢種在各點(diǎn)位間豐度變化小,無顯著相關(guān)的環(huán)境因子。

圖9 鄱陽湖浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境的RDA排序圖

3 討論

3.1 鄱陽湖浮游動物群落分布特征

鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為種類組成及豐度均以小型輪蟲為主的特征,而大型的枝角類和橈足類相對較少,這與國內(nèi)大多數(shù)大型淡水湖泊、水庫等研究結(jié)果相似[35-38]。浮游動物豐度的季節(jié)變化顯著,表現(xiàn)為夏高于秋、春高于冬季,與郭坤等人對長湖浮游動物豐度變化的的研究結(jié)果相同[39]。本次調(diào)查結(jié)果與鄱陽湖浮游動物的歷史數(shù)據(jù)相比[11],輪蟲的豐度明顯升高,有所不同的是謝欽銘等對鄱陽湖浮游動物的調(diào)查中輪蟲現(xiàn)存量最高值出現(xiàn)在秋季(3665 個/L),而在本次調(diào)查中輪蟲現(xiàn)存量的最大值出現(xiàn)在夏季(8300 個/L)；橈足類的現(xiàn)存量與之前相比[13]有所降低,相同的是橈足類豐度的季節(jié)變動一致,秋季>夏季>春季>冬季。從空間分布來看,浮游動物豐度呈現(xiàn)從南到北逐漸降低的趨勢。鄱陽湖不同區(qū)域的水體流速差異較大,表現(xiàn)為北部湖區(qū)>南部湖區(qū)>東部湖區(qū)[40],在南部的三江口河口區(qū),信江、撫河以及贛江南支三條支流由該區(qū)域匯入鄱陽湖,帶來了豐富的營養(yǎng)鹽,進(jìn)入鄱陽湖后流速減緩,水體的物理性質(zhì)發(fā)生改變,如沖刷力降低、泥沙沉降、水體透明度升高,為浮游動物豐度的增長提供了良好的環(huán)境。而位于松門山以北的北部通江湖區(qū)(Ⅰ)為一條狹長的入江水道,鄱陽湖經(jīng)此匯入長江,此區(qū)水體深度大,流速較快,浮游動物游泳能力弱,不能抵抗水流隨波逐流,因此這一區(qū)域不是浮游動物的理想棲息處[41]。大型浮游甲殼動物集中分布在撮箕湖及南部中心湖區(qū)的部分區(qū)域,撮箕湖區(qū)域位于鄱陽湖的東部,同時該區(qū)域?yàn)闋I養(yǎng)鹽濃度較高,且屬于水流較緩的內(nèi)灣區(qū)域[42]。在這個區(qū)域,水體平靜,營養(yǎng)鹽濃度高,適合浮游甲殼動物棲息。

3.2 鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)的多樣性與穩(wěn)定性

浮游動物群落優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要的影響,優(yōu)勢種的數(shù)目越多且優(yōu)勢度越低,說明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[43]。全年變化中,夏季的優(yōu)勢種較多,且各個種類優(yōu)勢度不高,表明夏季浮游動物群落比較復(fù)雜且更穩(wěn)定,春秋冬三季節(jié)的優(yōu)勢種較少且優(yōu)勢度高,尤其是冬季,因此在春秋冬三季節(jié)浮游動物群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定。浮游動物的優(yōu)勢種在季節(jié)之間既有交叉又有演替,且演替較為明顯,說明浮游動物群落在同一水體中隨著生態(tài)環(huán)境的變化隨之產(chǎn)生不同的群落特征[44]。

生物多樣性是衡量一個區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的指標(biāo),用于評價群落中物種組成的穩(wěn)定程度及數(shù)量分布的均勻程度,是衡量群落規(guī)模和重要性的基礎(chǔ)[43,45]。均勻度指數(shù)也是體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)特征的一個重要指標(biāo),能夠反映出各個物種數(shù)目分配的均勻程度[43]。一般來說,較為穩(wěn)定的群落具有較高的多樣性和均勻度。基于生物多樣性閾值分級評價標(biāo)準(zhǔn)(表1),鄱陽湖浮游動物多樣性閾值存在時空差異。從季節(jié)變化看,夏季的生物多樣性閾值較高,介于Ⅱ—Ⅲ級之間,有66%的采樣點(diǎn)位屬于Ⅲ級。其次是秋季,秋季有9%的采樣點(diǎn)位屬于Ⅲ級,其余采樣點(diǎn)位均為Ⅱ級。春季有9%采樣點(diǎn)位屬于Ⅲ級,80%的樣點(diǎn)為Ⅱ級,剩余樣點(diǎn)屬于Ⅰ級。冬季生物多樣性閾值最低,只有9%的樣點(diǎn)屬于Ⅲ級,66%的樣點(diǎn)屬于Ⅱ級,17%的樣點(diǎn)屬于Ⅰ級,還有3個采樣點(diǎn)只檢出一種浮游動物,無法計算閾值。在本次調(diào)查中,Shannon-Weiner多樣性指數(shù)四季變化明顯,并且Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的季節(jié)變化與水位變化一致,這與聶雪等[46]的研究結(jié)果一致。夏季高水位的條件下,流速相對低水位時期緩慢,適宜浮游動物的生長繁殖；冬季低水位時期,溫度低,流速快,同時水體渾濁,影響其食物來源浮游植物的生長,均對浮游動物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[47]。

從空間變化分析,鄱陽湖五大區(qū)域的生物多樣性閾值也有明顯的差異。位于湖體南部的撮箕湖區(qū)(Ⅲ)、南部中心湖區(qū)(Ⅳ)和三江口河口區(qū)(Ⅴ)與湖體北部的北部通江湖區(qū)(Ⅰ)和蚌湖口河口區(qū)(Ⅱ)存在明顯差異。湖體南部29%的點(diǎn)位屬于Ⅲ級,69%的點(diǎn)位屬于Ⅱ級,僅有2%的點(diǎn)位屬于Ⅰ級；湖體北部17%的點(diǎn)位屬于Ⅲ級,63%的點(diǎn)位屬于Ⅱ級,11%的點(diǎn)位屬于Ⅰ級,還有9%的點(diǎn)位只檢出一種浮游動物,無法計算閾值。湖體南部的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)也高于湖體北部。這樣的差異可能和湖盆構(gòu)造有一定的關(guān)系,鄱陽湖湖盆主要由水道和洲灘組成,湖盆由南向北,由東向西傾斜[48],南部為湖泊主體區(qū)域,五河入湖形成的洲灘也位于南部,湖面寬且淺,使得水面及底層的營養(yǎng)鹽混合更充分,加之該區(qū)域流速較緩,這些均為浮游動物共存提供合適的生境,因此湖體南部浮游動物的多樣性更高,群落結(jié)構(gòu)也更穩(wěn)定。而北部為入江水道,湖面窄且深,且流速更快,則浮游動物多樣性相對較低。

鄱陽湖各季節(jié)以及各區(qū)域浮游動物Pielou均勻度指數(shù)基本都高于0.6,最高值接近于1,說明鄱陽湖浮游動物均勻度較高。與2011年張婷等[49]對蚌湖的多樣性調(diào)查比較,蚌湖在2011年時的浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′值小于1,Pielou均勻度指數(shù)J值也僅為0.09,在本次的調(diào)查中蚌湖的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′值為1.34,Pielou均勻度指數(shù)J值為0.77,與之前的調(diào)查結(jié)果相比較生物多樣性與均勻度均有提高。整體來看,在此次調(diào)查期間鄱陽湖浮游動物多樣性和均勻度均較高,顯示鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)處于比較復(fù)雜、穩(wěn)定的狀態(tài)。

3.3 水體非生物因素對浮游動物的影響

浮游動物的群落結(jié)構(gòu)受許多因素影響,環(huán)境是其中之一,且在不同的水體中環(huán)境因素對群落結(jié)構(gòu)的影響也存在差異。夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)與溫度、Chla、pH呈極顯著正相關(guān),冬季群落結(jié)構(gòu)與之呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)。研究表明,水溫是影響浮游動物生長發(fā)育、繁殖周期以及物種組成的重要因子,也是影響浮游動物季節(jié)演替的關(guān)鍵因子[19,50]。在本次調(diào)查中,浮游動物總豐度的變化與溫度的變化基本一致,且四季均以輪蟲為主。隨著溫度的升高,浮游動物發(fā)育的時間縮短,生長繁殖速度加快,豐度及生物量迅速升高,因此,從春季到夏季,浮游動物豐度明顯提升。四季檢出的物種均以廣溫性物種為主,也有一些和溫度相關(guān)的特征物種,如僧帽溞(Daphniacucullata)為嗜冷性物種[51],在冬季生物量明顯增加,在夏季沒有觀察到；一些嗜暖性物種如微型裸腹溞(Moinamicrura)、長肢秀體溞(Diaphanosomaleuchtenbergianum)多在春夏季節(jié)出現(xiàn),冬季幾乎沒有[51-52]。

水體中的氮、磷含量一般通過影響浮游植物群落,從而間接影響浮游動物的分布[53]。鄱陽湖低水位時期的氮鹽濃度要明顯高于高水位時期的氮鹽濃度,而磷鹽受水位波動影響較小[47]。所以在高水位期,出現(xiàn)N/P較低的情況,在缺氮的條件下,會引起固氮類藍(lán)藻在鄱陽湖的大量生長,從而引起葉綠素濃度增加[54],浮游動物在溫度等條件適宜的情況下又有豐富的食物供給,因而豐度較高。TN在春季和秋季與獨(dú)角聚花輪蟲的分布有較強(qiáng)的相關(guān)性。Cond是指水體中的大小離子濃度的大小,也可以反映水中營養(yǎng)鹽濃度。鄱陽湖冬季Cond高,夏季Cond低,與季節(jié)溫度變化呈負(fù)相關(guān)?？赡苁窃诘退黄?水體流速快,由于沉積物的再懸浮作用大,造成富營養(yǎng)程度高的現(xiàn)象。COD是秋季群落類型劃分的關(guān)鍵因子,在此階段,浮游甲殼動物的豐度變化與COD具有顯著正相關(guān)的關(guān)系。COD的大小通常作為評判水體營養(yǎng)水平的標(biāo)準(zhǔn),秋季撮箕湖及其附近區(qū)域COD高,加上水文、湖盆構(gòu)造等的綜合作用下,浮游甲殼動物豐度較高。

水體酸堿度(pH)與浮游動物的豐度變化及種類組成也有密切的關(guān)系。輪蟲、橈足類更適宜生活在偏堿性水體中,枝角類則在酸性、中性及微堿性水體中生活的更好[24]。在調(diào)查期間,大部分點(diǎn)位pH值范圍在7—9之間,夏季的pH與其他季節(jié)相比較高,浮游動物的豐度也明顯高于春、秋、冬季。pH對夏季優(yōu)勢種裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、獨(dú)角聚花輪蟲等小型輪蟲的分布也有重要的影響。

3.4 生物因素對浮游動物的影響

Chla是衡量水體中浮游植物生物量的主要指標(biāo)。浮游動物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費(fèi)者,浮游植物是其主要食物來源,水體中浮游植物密度的高低與浮游動物的生長繁殖密切相關(guān)。陳光榮等[55]對廣東城市湖泊后生浮游動物的研究結(jié)果顯示浮游動物豐度與Chla濃度呈顯著正相關(guān)。Chla對春夏季節(jié)浮游動物群落結(jié)構(gòu)類型的劃分和浮游動物的分布均具有重要的影響,春夏季節(jié)溫度較高,是浮游生物重要的繁殖期,浮游植物密度的迅速增長及群落結(jié)構(gòu)的改變,也會影響浮游動物的種類組成。春夏季節(jié)Chla主要影響小型輪蟲優(yōu)勢種的分布,如廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲、等棘異尾輪蟲、長三肢輪蟲和奇異六腕輪蟲均與Chla呈極顯著的正相關(guān)。

4 結(jié)論

本研究基于對鄱陽湖浮游動物的調(diào)查,著重分析了浮游動物的時空動態(tài)、群落類型及其與環(huán)境因子的關(guān)系。鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)以小型輪蟲為主,浮游動物豐度的季節(jié)、空間變化均差異顯著,且較歷史數(shù)據(jù)有所增加。浮游動物群落多樣性較高,群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜、群落較完整且穩(wěn)定。每個季節(jié)的群落類型多樣,春夏季節(jié)浮游動物群落類型與Chla密切相關(guān),COD是秋季群落類型劃分的關(guān)鍵因子。造成四季浮游動物群落顯著差異的最主要環(huán)境因子是WT、Chla、Cond,此外TN、TSS和pH對浮游動物群落結(jié)構(gòu)以及優(yōu)勢種分布也具有重要作用。