青藏高原牦牛遺傳資源保護(hù)和利用：問題與展望

賈功雪,丁路明,徐尚榮,方有貴,付弘赟,楊其恩,*

1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,西寧 810016 4 青海省畜牧總站,西寧 810008 5 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海省動(dòng)物生態(tài)基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001

青藏高原作為地球第三極,具有豐富的生物多樣性,是維持生態(tài)平衡的重要綠色保障,其天然草地面積約占中國草地的1/3,是我國主要的畜牧業(yè)基地之一[1]。然而低溫、低生產(chǎn)力使得高寒草地生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱,對(duì)人類干擾非常敏感[2]。近幾十年來,過度放牧使得土壤的碳庫、氮庫和植被的再生能力不斷下降[3],導(dǎo)致青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)受到較為嚴(yán)重的破壞,以致出現(xiàn)不同程度的退化[4],從而形成惡性循環(huán)。因此,對(duì)以牦牛為代表的高原草食家畜進(jìn)行放牧策略的調(diào)整是保護(hù)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要舉措之一。

牦牛在生物學(xué)分類上屬于偶蹄目?？婆喛婆?是唯一起源于青藏高原且在高海拔地區(qū)繁衍至今的珍稀牛種。牦牛屬于大型反芻動(dòng)物,體格高大、軀體強(qiáng)健、四肢短粗、被毛厚密,心肺功能發(fā)達(dá),采食性能好,抗逆性強(qiáng),非常適應(yīng)高原的惡劣環(huán)境[5]。作為青藏高原最為重要的畜種,牦牛的肉、乳、皮毛、糞便等均是牧民主要的生活與生產(chǎn)資料來源,是當(dāng)?shù)啬撩裆娴淖罨緱l件之一,具有重要的經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)功能。而作為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要一環(huán),牦牛對(duì)于青藏高原生態(tài)安全的重要意義同樣不容忽視。絕大多數(shù)牦牛生產(chǎn)都是采用傳統(tǒng)的放牧方式,放牧過程中的踩踏、啃食等行為直接影響土壤成分以及牧草的生長狀態(tài),而超載放牧更會(huì)對(duì)草地承載力造成不可修復(fù)的破壞[6-7]。另一方面,放牧強(qiáng)度過大或過小都會(huì)導(dǎo)致野生動(dòng)物種群的異常增長或下降,因此保持適宜的放牧強(qiáng)度也是維持野生動(dòng)物種群平衡與青藏高原生態(tài)平衡的重要保障[8-9]。

現(xiàn)代牦牛主要包括野牦牛(Wild yak,Bosmutus)和家牦牛(Domestic yak,Bosgrunniens)[10-11],二者擁有共同的祖先——原始牦牛[12]。原始牦牛在第三紀(jì)晚期(約250萬年前)曾廣泛分布于歐亞大陸東北部地區(qū),至第四紀(jì)早期更新世則多集中在亞洲中北部、西伯利亞東部以及我國華北和內(nèi)蒙古區(qū)域。隨著青藏高原的隆起,遷徙至此的原始牦牛逐漸適應(yīng)了高原的高寒、低氧、干旱的特殊環(huán)境,進(jìn)化為如今的野牦牛。野牦牛主要生活在青藏高原海拔4000—6000 m的高山寒漠地帶,角大而粗,全身覆有豐厚粗長的黑褐色被毛,背線、嘴唇、眼瞼為灰白色或乳白色,體型比家牦牛大得多。野牦牛擅長攀高涉險(xiǎn),性猛機(jī)警,適應(yīng)性強(qiáng),屬于優(yōu)勢(shì)型“原生亞種”。家牦牛則是古羌人在舊石器時(shí)代(約1萬年前)由野牦牛飼養(yǎng)馴化而來,體型較小,性情溫和,屬于退化型“馴化亞種”[13]。

雖然家牦牛與野牦牛的生物學(xué)特性相近,生境上也多有重疊,但由于長期缺乏系統(tǒng)的品種選育,家牦牛生產(chǎn)性能出現(xiàn)了明顯的下降。尤其隨著牦牛養(yǎng)殖數(shù)量增加,草地承載能力下降,牧草資源與家畜資源雙重退化的壓力導(dǎo)致了各地超載放牧的普遍發(fā)生。這一惡性循環(huán)破壞了青藏高原人-草-畜的生態(tài)平衡,嚴(yán)重影響了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。因此,想要促進(jìn)青藏高原退化草地恢復(fù),實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)功能與生產(chǎn)功能的協(xié)調(diào),核心舉措之一就是針對(duì)以牦牛為代表的高原草食家畜進(jìn)行科學(xué)有效的遺傳資源管理。通過構(gòu)建適宜的家畜品種配置、營養(yǎng)補(bǔ)充和高效繁育的均衡生產(chǎn)調(diào)控模式,創(chuàng)建青藏高原畜牧業(yè)營養(yǎng)均衡生產(chǎn)體系,優(yōu)化放牧管理,緩解草場壓力,選擇最適放牧強(qiáng)度,維持或增加草地植被的初級(jí)生產(chǎn)力[1],才能夠更好地實(shí)現(xiàn)草畜營養(yǎng)平衡,充分發(fā)揮高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的長板效應(yīng),為青藏高原經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)奠定理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 牦牛的分布區(qū)域與數(shù)量變化

1.1 野牦牛的分布區(qū)域與數(shù)量變化

野牦牛曾廣泛分布于青藏高原及周邊區(qū)域,包括中國西部、印度北部、尼泊爾、不丹、哈薩克斯坦、蒙古、俄羅斯南部等地[14-15]。然而近期資料顯示,大部分地區(qū)的野牦牛瀕臨或已經(jīng)滅絕,除尼泊爾西北部和印度拉達(dá)克地區(qū)還有極少量分布外,目前幸存的野牦牛絕大多數(shù)都生活在中國青藏高原區(qū)域。據(jù)估測,1995年全球野牦牛成年個(gè)體數(shù)量約為15000頭,其中西藏有8000—8500頭、青海有3200—3700頭、新疆有2000—2500頭[14,16]。盡管隨著保護(hù)力度的加大,我國可可西里、三江源、羌塘、阿爾金山等自然保護(hù)區(qū)的野牦牛群體逐漸保持穩(wěn)定或有所回升,然而野牦牛的整體數(shù)量仍呈持續(xù)衰退趨勢(shì)。據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄調(diào)查,2014年全球野牦牛成年個(gè)體數(shù)量僅為7500—9999頭,屬于易危(Vulnerable C1)種群[17]。

1.2 家牦牛的分布區(qū)域與數(shù)量變化

與野牦牛的分布區(qū)域基本一致,全世界95%以上的家牦牛也都集中在中國的青藏高原及周邊區(qū)域,主要包括青海、西藏、四川、甘肅、新疆、云南等省(自治區(qū))。以青海省與西藏自治區(qū)為例,建國后,隨著我國社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和生產(chǎn)力的恢復(fù),牦牛養(yǎng)殖數(shù)量也逐漸增長,由1959年的213萬頭和100萬頭攀升至1989年的446萬頭和412萬頭。但是由于缺乏對(duì)草地資源利用的節(jié)制,高原草地退化現(xiàn)象普遍發(fā)生,傳統(tǒng)放牧模式已經(jīng)無力承載更多數(shù)量的草食家畜,此后的十年內(nèi)牦牛增長態(tài)勢(shì)逐漸放緩,甚至出現(xiàn)了下降(圖1)。

圖1 1959—1999年以前中國青海省與西藏自治區(qū)牦牛數(shù)量變化

而進(jìn)入21世紀(jì)以來,隨著國家對(duì)于畜牧產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,我國牦牛產(chǎn)業(yè)逐步由單純追求生產(chǎn)規(guī)模的增長轉(zhuǎn)向高效率、高質(zhì)量、精加工的發(fā)展模式。牦牛飼養(yǎng)逐步集中于青海、西藏、四川和甘肅四省(自治區(qū))的牧區(qū)與半牧區(qū),飼養(yǎng)模式也由傳統(tǒng)的游牧向放牧與補(bǔ)飼相結(jié)合的方向轉(zhuǎn)變,由數(shù)量增長向數(shù)量與質(zhì)量均衡發(fā)展轉(zhuǎn)變。據(jù)《中國畜牧獸醫(yī)年鑒(2018)》統(tǒng)計(jì),我國牧區(qū)與半牧區(qū)2017年末牦牛存欄量達(dá)到1346.47萬頭,其中青海(456.35萬頭)、西藏(372.35萬頭)、四川(369.29萬頭)和甘肅(122.63萬頭)四省(自治區(qū))的牦牛存欄量就占到總數(shù)的98.08%[18]。進(jìn)一步分析四省(自治區(qū))的牦牛數(shù)量變化,可以看到,除西藏牦牛數(shù)量還呈現(xiàn)出一定幅度的波動(dòng),各省(自治區(qū))的牦牛數(shù)量均逐漸趨于穩(wěn)定(圖2)。

圖2 2000—2017年青海、西藏、四川和甘肅的牦牛數(shù)量增速變化

為了進(jìn)一步剖析生態(tài)環(huán)境對(duì)牦牛養(yǎng)殖的影響,我們統(tǒng)計(jì)了青海省38個(gè)縣域單位2009年至2018年的牦牛存欄量。從區(qū)域環(huán)境上看,青海省的牦牛群體與植被覆蓋類型的分布基本保持一致[19]。以草原和稀樹灌木草原為主的青南牧區(qū)牦牛數(shù)量最多,其次是以草甸和草本沼澤為主的環(huán)湖地區(qū)和祁連山區(qū)也有較多牦牛分布,但以荒漠為主的柴達(dá)木盆地和以旱地為主的東部農(nóng)業(yè)區(qū)并不適于放牧,牦牛數(shù)量也相對(duì)較少。從數(shù)量變化上看,位于青南牧區(qū)的玉樹藏族自治州以及海西蒙古族藏族自治州南部牦牛數(shù)量逐年大幅攀升;海北、黃南、海南和果洛4個(gè)中部藏族自治州的牦牛數(shù)量基本保持持平或增長后回落的態(tài)勢(shì);而東部農(nóng)業(yè)區(qū)的西寧市、海東市牦牛數(shù)量也隨市場需求的提升有所增加(圖3)。牦牛數(shù)量整體上呈西南多東北少的態(tài)勢(shì),這可能與青海省畜牧產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)和生態(tài)保護(hù)策略的調(diào)整有關(guān)。

圖3 2009—2018年青海省各縣牦牛數(shù)量變化

2 牦牛的品種分類

與牦牛飼養(yǎng)規(guī)模一致,我國的牦牛物種多樣性也居于世界首位。20世紀(jì)70年代末至80年代初進(jìn)行的第一次畜禽種質(zhì)資源普查共列出了5個(gè)地方品種(九龍牦牛、青海高原牦牛、天祝白牦牛、麥洼牦牛、西藏高山牦牛)[11]。2006至2010年進(jìn)行的第二次畜禽遺傳資源調(diào)查新增了7個(gè)地方品種(木里牦牛、中甸牦牛、娘亞牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛、甘南牦牛、巴州牦牛)和1個(gè)培育品種(大通牦牛)[20]。此后,國家畜禽遺傳資源委員會(huì)于2015年新增了1個(gè)地方品種(金川牦牛),2017年新增了4個(gè)地方品種(昌臺(tái)牦牛、類烏齊牦牛、環(huán)湖牦牛、雪多牦牛),2019年新增了1個(gè)培育品種(阿什旦牦牛)。這些牦牛品種的中心產(chǎn)區(qū)分布也與各省的牦牛養(yǎng)殖規(guī)?；鞠喾呵嗪?個(gè)、西藏5個(gè)、四川5個(gè)、甘肅2個(gè)、新疆1個(gè)、云南1個(gè)(圖4)。由于各個(gè)地區(qū)的地理?xiàng)l件不同,各地的牦牛品種也在長期演化中形成了自己獨(dú)有的特色。例如,比一般牦牛多一對(duì)肋骨的金川牦牛在肉、奶等生產(chǎn)性能上更為優(yōu)異[21-22];而最新的培育品種阿什旦牦牛則具有優(yōu)良的無角性狀,因此更適宜現(xiàn)代的舍飼化飼養(yǎng)[23]。

圖4 中國主要牦牛地方品種與培育品種分布

3 牦牛的品種退化與品種改良

3.1 牦牛的品種退化

由于長期缺乏系統(tǒng)的品種保護(hù),加之牦牛養(yǎng)殖環(huán)境普遍較為封閉,缺乏必要的畜種間交流,因此目前我國各地的牦牛資源都存在不同程度的退化現(xiàn)象,主要表現(xiàn)為：繁殖成活率低,犢牛生長緩慢,成年個(gè)體體重、胴體重下降,出欄、產(chǎn)犢周期延長等[24-25]。另一方面,隨著牦牛養(yǎng)殖數(shù)量的增加,過度放牧對(duì)天然草場的破壞日益嚴(yán)重,而脆弱的高原生態(tài)系統(tǒng)又進(jìn)一步導(dǎo)致了牦牛生存環(huán)境的惡化,影響了牦牛的正常生產(chǎn)。以最早收錄的九龍牦牛、青海高原牦牛、麥洼牦牛、西藏高山牦牛4個(gè)地方品種為例,2000年左右測量的體重?cái)?shù)據(jù)均大幅低于1985年以前的測量結(jié)果,下降幅度在13%—50%之間,體尺指標(biāo)也多數(shù)呈下降趨勢(shì),表明了各牦牛品種均存在不同程度的退化現(xiàn)象[11,20](圖5)。

圖5 中國4個(gè)牦牛品種成年期個(gè)體的體重、體尺變化

近年來,隨著我國對(duì)畜禽遺傳資源保護(hù)的重視,牦牛生產(chǎn)性能下降的趨勢(shì)得到了一定程度的緩解。2018年對(duì)青海省內(nèi)3個(gè)主要牦牛類群的測定結(jié)果與1981年和2008年的兩次測定結(jié)果進(jìn)行比較。2008年的3個(gè)類群牦牛體重與1981年的測定數(shù)據(jù)相比均大幅降低,下降幅度在8%—34%之間。而2018年的測定數(shù)據(jù)顯示,除高原型與環(huán)湖型雄性牦牛體重又進(jìn)一步下降外,其余各組的體重都得到了不同程度(2%—24%)的恢復(fù)[26-27](圖6)。

圖6 青海省3個(gè)牦牛類群成年期體重、體尺變化

3.2 牦牛的品種改良

牦牛是一個(gè)未經(jīng)有計(jì)劃選擇和培育的原始畜種,因此相較于其他家養(yǎng)動(dòng)物更易出現(xiàn)品種退化。因此,對(duì)牦牛進(jìn)行雜交改良與品種選育是防止品種退化、提高生產(chǎn)性能的重要途徑[28]。中國擁有悠久的牦牛改良?xì)v史,漢朝已有牦牛與其他牛種雜交的記錄。目前的牦牛雜交策略主要是使用普通肉?；蛞瓣笈５男坌詡€(gè)體與母牦牛進(jìn)行雜交。

肉牛與牦牛雜交獲得的雜交優(yōu)勢(shì)種被稱為犏牛,其生產(chǎn)性能高于普通牦牛,具有較好的經(jīng)濟(jì)效益。研究顯示,犏牛的各項(xiàng)生產(chǎn)性能均優(yōu)于同齡牦牛,犏牛體重平均比牦牛增加50%以上,產(chǎn)奶量是牦牛的2.5倍以上,具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)[29-31]。然而,雜交產(chǎn)生的雄性犏牛不育,雌性犏牛的生育力也大幅下降,雖然級(jí)進(jìn)雜交可使后代生育力逐漸恢復(fù),但其生產(chǎn)性能和適應(yīng)性又會(huì)逐代下降,因此犏牛的規(guī)?；a(chǎn)仍然受到嚴(yán)重制約[32]。

利用野牦牛更好的生物學(xué)特性與生態(tài)適應(yīng)性對(duì)家牦牛進(jìn)行提純、復(fù)壯是另一條重要的品種改良手段。研究顯示,半野血牦牛的體重、體尺指標(biāo)與屠宰性能均高于家牦牛,具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。然而相較于1/2野血牦牛,1/4野血牦牛的生產(chǎn)性能增長幅度已經(jīng)出現(xiàn)了下降趨勢(shì)[33]。隨著野牦牛血統(tǒng)的逐漸稀釋,雜交后代的生產(chǎn)性能依然會(huì)面臨退化的境遇。因此,在與野牦牛雜交的基礎(chǔ)上,對(duì)雜交后代進(jìn)行系統(tǒng)選育,固定優(yōu)良性狀,獲得遺傳性能穩(wěn)定、生產(chǎn)性能與適應(yīng)性良好的牦牛新品種,是牦牛品種改良的有效途徑。青海省大通種牛場和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州獸醫(yī)研究所合作培育的大通牦牛和阿什旦牦牛都是牦牛遺傳資源開發(fā)利用的成功案例[34-35]。

4 牦?；蚪M研究進(jìn)展

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,越來越多的新技術(shù)和手段被應(yīng)用于牦牛遺傳資源的研究與開發(fā)利用。早期的工作多圍繞DNA分子標(biāo)記展開,所采用的技術(shù)包括RFLP與PCR-RFLP標(biāo)記技術(shù)、微衛(wèi)星標(biāo)記、AFLP標(biāo)記、DNA指紋標(biāo)記、PCR-SSCP標(biāo)記、RAPD標(biāo)記、SNPs標(biāo)記和mtDNA標(biāo)記等,主要用于研究牦牛品種的起源與演化、不同牦牛品種/類群間的分類與親緣關(guān)系以及牦牛重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因的挖掘[36-37]。

雖然DNA分子標(biāo)記的研究為牦牛的遺傳特性研究提供了豐富的信息,但是更多的工作還需要依賴于基因組學(xué)手段來開展。家牦牛和野牦牛的線粒體基因組先后于2007年和2009年測序完成[38-39]。結(jié)果顯示,家牦牛和野牦牛的線粒體基因組序列長度均為16322 bp,結(jié)構(gòu)與其他牛種相同,均包括22個(gè)tRNA、2個(gè)rRNA、13個(gè)蛋白編碼基因和1個(gè)D-loop區(qū)。通過物種聚類分析,研究人員證實(shí)家牦牛與野牦牛的線粒體基因組結(jié)構(gòu)最為接近,二者在進(jìn)化上與美洲野牛相聚后再與瘤牛相聚,最后再與水牛聚為一大類[40]。這與牦牛作為牛亞科中一個(gè)獨(dú)立屬的觀點(diǎn)相符[41]。

2012年,Qiu[42]公布的牦?；蚪M數(shù)據(jù)首次將研究上升到了全基因組層面。研究通過對(duì)1頭雌性牦牛基因組的測序,揭示了牦牛對(duì)于高海拔生活的適應(yīng)性是伴隨著能量代謝和低氧適應(yīng)相關(guān)基因的正向選擇發(fā)生的。隨后,該研究小組又通過重測序比較分析了26個(gè)地區(qū)的13頭野牦牛和59頭家牦牛全基因組遺傳變異圖譜,證實(shí)了青藏高原的野牦牛馴化在7300年前的新石器時(shí)代早期已經(jīng)發(fā)生,而且馴化數(shù)量在3600年前增長了約6倍[43]。2018年,Wu等[44]通過對(duì)青藏高原牦牛與黃?；蚪M數(shù)據(jù)的分析,表明二者間存在顯著的基因交流,部分黃牛由牦牛中獲得了低氧誘導(dǎo)通路相關(guān)基因,而一些黃牛的毛色相關(guān)基因則被導(dǎo)入牦牛基因組中。除了對(duì)牦牛起源與演化的研究,全基因組測序也被用于發(fā)掘牦牛一些重要經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因。梁春年等[45]分別對(duì)有角和無角牦牛的基因組進(jìn)行了解析;Lan等[46]則比較了不同肋骨數(shù)的金川牦?；蚪M;E等[47]分別選擇了天祝白牦牛與黑或花色的西藏牦牛進(jìn)行重測序。研究人員分別篩選出了不同性狀相關(guān)的候選基因,然而這些基因的功能驗(yàn)證還需要結(jié)合后續(xù)的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)。近年來關(guān)于牦?；蚪M的主要研究見表1?；蚪M數(shù)據(jù)的不斷豐富和合理使用有助于牦牛馴化與品種形成歷史的闡明,也能夠在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步挖掘牦牛生理特性的分子調(diào)控機(jī)理與關(guān)鍵調(diào)控基因,從而更為精準(zhǔn)地實(shí)現(xiàn)現(xiàn)有品種資源的整合與新型遺傳資源的開發(fā)利用。

表1 近年來關(guān)于牦?；蚪M測序的主要研究進(jìn)展

5 問題對(duì)策與展望

近年來,我國牦牛科研工作取得了長足的進(jìn)步,尤其是傳統(tǒng)育種與分子育種的結(jié)合,大大加速了牦牛地方品種資源挖掘和新品種培育的步伐。然而,與其他優(yōu)良牛種相比,牦牛遺傳資源的研究、保護(hù)和利用還處于較低水平。雖然牦牛的起源、演化與馴化歷史已經(jīng)較為清晰,但各品種間的親緣關(guān)系較為混亂,仍有大量遺傳資源有待開發(fā)。

從我國牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的角度來看,目前仍然存在諸多問題需要借助科學(xué)研究加以解決：(1)過度放牧引起草地退化,而草地的嚴(yán)重退化又導(dǎo)致牦牛在關(guān)鍵發(fā)育時(shí)期營養(yǎng)不良、生產(chǎn)性能下降,形成了草地退化-牦牛生產(chǎn)性能退化-超載過牧的惡性循環(huán)。因此,必須科學(xué)評(píng)估放牧管理現(xiàn)狀,給出不同區(qū)域類型草地的最適載畜量,嚴(yán)禁超載過牧,同時(shí)通過生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)治理建立退化草地恢復(fù)的適應(yīng)性管理體系。(2)草地生態(tài)系統(tǒng)的退化和科學(xué)管理方式的缺失,造成牦牛品種的退化,嚴(yán)重影響生產(chǎn)效率的提升,無法支撐現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)體系的構(gòu)建。因此,需要建立科學(xué)的牦牛遺傳資源保護(hù)和利用體系,通過本品種選育和雜交改良等技術(shù),加強(qiáng)優(yōu)良品種培育和良種普及率,進(jìn)一步挖掘優(yōu)勢(shì)生產(chǎn)性狀,提高牦牛生產(chǎn)綜合水平。(3)牦牛畜群結(jié)構(gòu)和品種結(jié)構(gòu)不合理,部分地區(qū)在宗教觀念等影響下,基礎(chǔ)母畜比例失調(diào),導(dǎo)致畜群總增率、出欄率和商品率過低。因此,需要通過計(jì)算草場營養(yǎng)載畜量和牦牛營養(yǎng)需求,合理規(guī)劃畜群結(jié)構(gòu)并制定科學(xué)的生產(chǎn)管理措施,提高單位草地面積的生產(chǎn)效率。(4)牦牛在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)地位有待明確。牦牛有別于奶牛、黃牛,它不僅僅是牧民生活和牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展依賴的生產(chǎn)資料,其另一個(gè)更重要的作用是生態(tài)調(diào)節(jié)功能。因此,通過進(jìn)一步研究確定牦牛在維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中的作用機(jī)制,確定不同草地類型、不同季節(jié)適宜的放牧牦牛數(shù)量、品種、結(jié)構(gòu)以及管理模式,確保青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)人-草-畜的和諧統(tǒng)一、健康發(fā)展。(5)牦牛遺傳、營養(yǎng)、疾病防治和管理等基礎(chǔ)研究滯后,現(xiàn)代化牦牛產(chǎn)業(yè)的形成與發(fā)展亟待加強(qiáng)。以牦牛為代表的高原畜牧業(yè)健康發(fā)展是保證高原地區(qū)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)與生態(tài)保護(hù)平衡的基石。因此,進(jìn)一步厘清牦牛資源分布,合理調(diào)控飼草供給、牛群結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)區(qū)域,制定適宜的營養(yǎng)、繁殖策略,保障牛群的健康有序生產(chǎn),在此基礎(chǔ)上對(duì)退化草地進(jìn)行綜合治理,才能滿足草地資源生產(chǎn)與生態(tài)功能的兼顧,從而實(shí)現(xiàn)草畜平衡。

牦牛產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展直接影響青藏高原牧區(qū)經(jīng)濟(jì)與牧民生活水平的提高,關(guān)系到青藏高原的生產(chǎn)功能和生態(tài)服務(wù)功能的平衡,更關(guān)系到青藏高原人-草-畜的生態(tài)平衡。因此,進(jìn)一步加強(qiáng)牦牛學(xué)科研究,持續(xù)發(fā)展草地畜牧業(yè),維持生態(tài)平衡,實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧共處,具有深遠(yuǎn)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)與生態(tài)意義。