外源亞精胺對(duì)水稻吸收積累鎘砷的影響

劉書錦，黃益宗，李顏，魏祥東，鐵柏清

（1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津300191；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢430070；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

隨著工業(yè)的發(fā)展，其生產(chǎn)過(guò)程中產(chǎn)生的廢水、廢氣和固體廢棄物造成了嚴(yán)重的農(nóng)田土壤重金屬污染，影響了農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)生了一系列的糧食安全問(wèn)題，每年因此造成的糧食污染多達(dá)1 200 萬(wàn)t[1]。此外，重金屬可通過(guò)食物鏈傳導(dǎo)進(jìn)而威脅動(dòng)物和人類的健康[2]。Cd 作為“五毒”之首，一旦進(jìn)入環(huán)境就很難被消除，其會(huì)長(zhǎng)期影響大氣、水體以及土壤的環(huán)境質(zhì)量安全[3]。根據(jù)已公布的資料顯示，截止到2014 年我國(guó)農(nóng)田Cd超標(biāo)率達(dá)到了16.1%[4]，過(guò)量攝入Cd會(huì)對(duì)人體造成嚴(yán)重?fù)p傷，具有致畸、致癌和致突變的風(fēng)險(xiǎn)，甚至導(dǎo)致死亡[5]。As 也是一種對(duì)動(dòng)植物以及人類具有強(qiáng)烈毒害作用的污染物，由于自然地質(zhì)活動(dòng)、礦采及農(nóng)藥的濫用使得環(huán)境中積累了過(guò)量的As[6]。與美洲大陸和日本相比，我國(guó)土壤環(huán)境中的As 本底值含量較高[7]。有研究結(jié)果顯示，我國(guó)土壤中As 濃度超過(guò)10μg·L-1的污染土地面積達(dá)到58 萬(wàn)km2，有大量居民生活在高風(fēng)險(xiǎn)地區(qū)[8]。As 具有高毒性，會(huì)損傷人體皮膚、造血和免疫等系統(tǒng)，甚至?xí)l(fā)癌癥[9]。

稻米是我國(guó)主要糧食作物。食用被重金屬污染的大米，會(huì)使重金屬在人體內(nèi)富集積累[10]，所以通過(guò)人為干預(yù)減少水稻對(duì)重金屬的富集積累十分重要。因此，探究更多更合適的物質(zhì)以緩解Cd、As對(duì)水稻的毒害尤為迫切。多胺是低分子量脂肪族含氮堿，植物代謝過(guò)程中普遍會(huì)產(chǎn)生多胺。多胺類物質(zhì)可以通過(guò)其離子鍵和氫鍵與核酸、蛋白質(zhì)帶負(fù)電荷基團(tuán)的磷脂和其他生物大分子結(jié)合，廣泛影響著植物的生物活性[11]。亞精胺（Spd）是一種三胺化合物，研究發(fā)現(xiàn)其可以緩解因重金屬脅迫產(chǎn)生的氧化脅迫、清除活性氧、減少重金屬對(duì)水稻的毒害作用[12]。隋立華等[13]研究發(fā)現(xiàn)外源噴施Spd 可以有效緩解臭氧對(duì)小麥的氧化脅迫作用。近年來(lái)外源Spd 在修復(fù)外源脅迫對(duì)植物的影響方面發(fā)揮著重要作用，但其在水稻Cd、As復(fù)合污染方面的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)水培實(shí)驗(yàn)和大田實(shí)驗(yàn)，研究外源添加Spd 對(duì)Cd、As 脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)的影響以及水稻對(duì)Cd、As 吸收積累的變化規(guī)律，為Spd 的實(shí)際應(yīng)用提供理論依據(jù)，對(duì)緩解農(nóng)田重金屬污染以及糧食安全生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 水稻品種

水稻（Oryza. sativa L.）品種為中嘉早17，屬秈型常規(guī)水稻，是由中選181 與D001-2 雜交選育而成的水稻品種。在長(zhǎng)江中下游作雙季早稻種植，全生育期平均109.0 d。株型適中，株高88.4 cm，穗長(zhǎng)18.0 cm，每穗總粒數(shù)122.5粒，結(jié)實(shí)率82.5%，千粒質(zhì)量26.3 g。

1.1.2 化學(xué)試劑及藥品

實(shí)驗(yàn)所用Cd 為氯化鎘（CdCl2·2.5H2O），分析純；As 為砷酸鈉（Na3AsO4· 12H2O），分析純；亞精胺（Spd），化學(xué)名稱為N-乙?；?5-甲氧基色胺，分子式為C7H19N3，優(yōu)級(jí)純。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

1.2.1 水培實(shí)驗(yàn)

Cd 脅迫實(shí)驗(yàn)中，Cd 處理濃度為0、10、30 μmol·L-1，Spd 處理濃度為0、100、250 μmol·L-1，共9 個(gè)處理；As脅迫實(shí)驗(yàn)中，As處理濃度為0、25、50 μmol·L-1，Spd處理濃度為0、100、250 μmol·L-1，共9個(gè)處理。每個(gè)處理重復(fù)3 次。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中選取飽滿的水稻種子，用5% 的H2O2浸泡消毒15 min，然后用去離子水沖洗3～5遍，放置于恒溫培養(yǎng)箱中（28 ℃）避光催芽。挑選萌發(fā)的種子于人工氣候箱中（溫度28～30 ℃，光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1，光照為16 h 光/8 h 暗，相對(duì)濕度65%）培養(yǎng)，1 周后，從中選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗4 個(gè)一組包裹海綿移至多孔板上，放置于8 L 的水培箱中，加入1/10 的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液，配方[14]見(jiàn)表1，將pH 調(diào)節(jié)至5.5。每日觀察幼苗長(zhǎng)勢(shì)，待其長(zhǎng)至三葉一心時(shí)，進(jìn)行脅迫處理，營(yíng)養(yǎng)液和處理液每3 d 更換1 次，脅迫處理2周。

1.2.2 大田實(shí)驗(yàn)

在湖南省瀏陽(yáng)市蕉溪鄉(xiāng)Cd、As 復(fù)合污染農(nóng)田進(jìn)行小區(qū)實(shí)驗(yàn)，土壤pH 5.75、總Cd含量0.81 mg·kg-1、總As 含量42.1 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量31.4 g·kg-1，陽(yáng)離子交換量12.3 cmol·kg-1。在種植水稻的農(nóng)田中設(shè)置小區(qū)，小區(qū)長(zhǎng)3 m、寬2 m，面積為6 m2，小區(qū)之間設(shè)置隔離帶。實(shí)驗(yàn)共設(shè)4 個(gè)Spd 處理，濃度分別為0（CK）、100、500、1 000 μmol·L-1，每個(gè)處理3 次重復(fù)，共12 個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。在水稻揚(yáng)花期進(jìn)行葉面噴施Spd，噴施量為400 mL·m-2，連續(xù)噴施2 d，每日上午和下午各噴施1 次。收獲時(shí)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的水稻，帶土整株采集，清洗后將水稻根系、莖稈、葉片及籽粒分開(kāi)，烘干，分別進(jìn)行As、Cd含量分析。

表1 營(yíng)養(yǎng)液配方（mg·L-1）Table 1 Nutrient solution formula（mg·L-1）

1.3 測(cè)定方法

苗高、根長(zhǎng)和地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量的測(cè)定：從每個(gè)處理中選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的水稻幼苗，分為地上部和根部?jī)刹糠?，吸干表面水分?0 株為一組，稱質(zhì)量，取平均值。

水稻植株中Cd 含量的測(cè)定采用混酸（HNO3∶H2O2，體積比為7∶1）消解法消解，趕酸，定容至25 mL，過(guò)濾，用原子吸收分光光度計(jì)-石墨爐法（AnalytikJena，ZEEnit700）測(cè)定。

水稻植株中As 含量的測(cè)定采用硝酸消解法消解，用雙道原子熒光光度計(jì)（AFS-9760）測(cè)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 轉(zhuǎn)移系數(shù)分析

轉(zhuǎn)移系數(shù)（Translocation factor，TF）表示重金屬As（Cd）在植物各種器官（根、莖、葉和籽粒）之間相對(duì)轉(zhuǎn)移的能力，其計(jì)算公式：

TF（根-莖）表 示 根 向 莖 轉(zhuǎn) 移As（或Cd）的 能 力 ，TF（根-莖）=莖As（Cd）含量/根As（Cd）含量

TF（莖-葉）表 示 莖 向 葉 轉(zhuǎn) 移As（或Cd）的 能 力 ，TF（莖-葉）=葉As（Cd）含量/莖As（Cd）含量

TF（葉-籽粒）表示葉向籽粒轉(zhuǎn)移As（或Cd）的能力，TF（葉-籽粒）=籽粒As（Cd）含量/葉As（Cd）含量。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016和SPSS 21 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析及差異顯著性檢驗(yàn)，對(duì)同一Spd 處理濃度下的不同處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較。文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

圖1 Spd對(duì)Cd脅迫下水稻苗高和根長(zhǎng)的影響Figure 1 Effects of Spd on the height of shoots and length of roots under Cd stress

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Spd對(duì)Cd、As脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)Cd脅迫下水稻苗生長(zhǎng)的影響

圖1 為Spd對(duì)Cd脅迫下水稻苗高和根長(zhǎng)的影響。在10 μmol·L-1和30 μmol·L-1的Cd 脅迫下，水稻幼苗的苗高和根長(zhǎng)明顯降低，說(shuō)明Cd 抑制水稻的生長(zhǎng)。在水稻幼苗正常生長(zhǎng)過(guò)程中，外源添加Spd 不會(huì)顯著影響水稻幼苗的生長(zhǎng)；在10 μmol·L-1和30 μmol·L-1的Cd 脅迫條件下，外源添加Spd 對(duì)苗高和根長(zhǎng)也沒(méi)有顯著影響。

圖2是Spd對(duì)Cd脅迫下水稻幼苗生物量的影響。在沒(méi)有Cd 脅迫的情況下，外源添加100 μmol·L-1的Spd 能顯著增加水稻幼苗地上部和地下部的生物量，莖葉和根的鮮質(zhì)量分別增加了23.9% 和69.0%。在10 μmol·L-1的Cd 脅迫下，外源添加Spd 對(duì)水稻幼苗地上部和地下部鮮質(zhì)量影響不顯著。在30 μmol·L-1的Cd 脅迫下，外源添加250 μmol·L-1的Spd 能顯著增加根的鮮質(zhì)量。

2.1.2 對(duì)Cd脅迫下水稻苗吸收積累Cd的影響

圖3 是Spd 對(duì)Cd 脅迫下水稻吸收和積累Cd 的影響。由于種子中殘留Cd，因此在沒(méi)有脅迫的情況下水稻中也有Cd 檢出，Cd 脅迫濃度越高，水稻吸收積累的Cd也越多。外源添加Spd對(duì)Cd脅迫下水稻幼苗地上部和地下部吸收累積Cd 的影響不同。在10μmol·L-1和30 μmol·L-1的Cd 脅迫下，外源添加Spd對(duì)水稻地下部Cd 吸收積累的影響不顯著，但能顯著降低水稻地上部對(duì)Cd 的吸收積累，與未添加Spd 組相比，外源添加250 μmol·L-1的Spd 分別使水稻地上部對(duì)Cd的吸收積累量降低58.0% 和34.6%，阻止了水稻地下部Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)累積。

圖2 Spd對(duì)Cd脅迫下水稻生物量的影響Figure 2 Effects of Spd on rice biomass under Cd stress

2.1.3 對(duì)Cd脅迫下水稻苗根莖之間轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

表2 是Spd 對(duì)Cd 脅迫下水稻幼苗根莖之間轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響。在沒(méi)有外源添加Cd 時(shí)，外源添加250μmol·L-1的Spd 可以顯著促進(jìn)Cd從根向地上部轉(zhuǎn)移。在外源添加10 μmol·L-1和30 μmol·L-1的Cd 時(shí)，外源添加250 μmol·L-1的Spd可以顯著降低水稻幼苗從地下部向地上部轉(zhuǎn)移Cd。

2.1.4 對(duì)As脅迫下水稻苗生長(zhǎng)的影響

圖4 為Spd 對(duì)As 脅迫下水稻苗高、根長(zhǎng)的影響。在As的脅迫下，水稻幼苗的苗高和根長(zhǎng)顯著降低，說(shuō)明As 對(duì)水稻幼苗的生長(zhǎng)有抑制作用。在沒(méi)有As 脅迫時(shí)，外源添加250 μmol·L-1的Spd 顯著抑制了水稻根系的生長(zhǎng)，抑制率為15.2%。在25 μmol·L-1和50μmol·L-1的As脅迫下，外源添加Spd對(duì)水稻幼苗根系的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響；當(dāng)As脅迫濃度為50 μmol·L-1時(shí)，外源添加250 μmol·L-1的Spd顯著抑制了水稻幼苗的苗高，抑制率為7.6%。

圖3 Spd對(duì)Cd脅迫下水稻吸收積累Cd的影響Figure 3 Effects of Spd on Cd uptake and accumulation under Cd stress

表2 不同濃度的Spd處理對(duì)水稻幼苗根莖之間Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 2 Effects of different concentrations of Spd on Cd transfer coefficient of rice seedlings

圖5 為Spd 對(duì)As 脅迫下水稻生物量的影響。在As 脅迫下，水稻幼苗的地上部和地下部的鮮質(zhì)量顯著降低，As 脅迫抑制水稻生長(zhǎng)降低了其生物量。在沒(méi)有As 脅迫的情況下，外源添加100 μmol·L-1的Spd能顯著增加水稻幼苗的生物量，使莖葉和根系的鮮質(zhì)量分別增加了23.9% 和69.0%。在50 μmol·L-1的As脅迫下，外源添加250 μmol·L-1的Spd 使水稻幼苗地上部鮮質(zhì)量顯著降低了36.4%。

圖4 Spd對(duì)As脅迫下水稻苗高和根長(zhǎng)的影響Figure 4 Effects of Spd on the height of shoots and length of roots under As stress

2.1.5 對(duì)As脅迫下水稻苗吸收積累As的影響

圖6 是Spd 對(duì)As 脅迫下水稻幼苗吸收和積累As的影響。在未添加As的處理中水稻幼苗及根系中均無(wú)As 檢出，隨著As 處理濃度的升高，水稻吸收積累的As 增多。在25 μmol·L-1的As 脅迫下，外源添加250 μmol·L-1的Spd 可顯著降低水稻幼苗根系對(duì)As的吸收累積，降低幅度為28.3%；在50 μmol·L-1的As脅迫下，外源添加Spd 對(duì)水稻幼苗根系吸收累積As無(wú)顯著影響。在As脅迫條件下，外源添加100 μmol·L-1和250 μmol·L-1的Spd 均能減少水稻地上部對(duì)As的吸收積累。在25 μmol·L-1的As 脅迫下，與未添加Spd組相比，外源添加100 μmol·L-1的Spd使水稻地上部對(duì)As 吸收積累量降低了47.8%；在50 μmol·L-1的As 脅迫下，外源添加100 μmol·L-1和250 μmol·L-1的Spd 分別使水稻地上部對(duì)As 吸收積累量降低了19.0%和20.1%。

2.1.6 對(duì)As脅迫下水稻苗根莖之間轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

圖5 Spd對(duì)As脅迫下水稻生物量的影響Figure 5 Effects of Spd on rice biomass under As stress

表3 是Spd 對(duì)As 脅迫下水稻幼苗根莖之間的轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響。從表中數(shù)據(jù)可知，外源添加Spd 對(duì)水稻幼苗根莖之間的轉(zhuǎn)移系數(shù)影響不顯著。

2.2 外源Spd對(duì)Cd、As污染農(nóng)田中水稻生長(zhǎng)的影響

2.2.1 外源噴施Spd對(duì)水稻吸收積累Cd的影響

為了進(jìn)一步驗(yàn)證外源添加Spd 對(duì)水稻吸收累積Cd、As 的影響，進(jìn)行了大田實(shí)驗(yàn)。圖7 是外源Spd 對(duì)水稻各器官吸收累積Cd的影響情況，可以看出，不同濃度的Spd 對(duì)水稻各器官Cd 含量影響不同。與CK處理相比，外源添加1 000 μmol·L-1的Spd 使水稻根系、葉和籽粒中Cd 的含量，分別顯著降低了25.8%、51.9% 和37.4%；外源添加500 μmol·L-1的Spd 使水稻葉片中的Cd 含量，降低了47.4%；而添加100 μmol·L-1的Spd提高了水稻籽粒中Cd 的含量，與CK 相比提高了30.4%，這說(shuō)明不同濃度的Spd 對(duì)Cd 在水稻體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)累積產(chǎn)生了不同的影響。因此，要選擇合適的濃度，才能使Spd作為液面肥噴施達(dá)到降Cd效果。

2.2.2 外源噴施Spd對(duì)水稻吸收積累As的影響

圖8 為不同濃度的Spd 對(duì)水稻各器官As 含量的影響情況。由圖可知，不同濃度的Spd 對(duì)水稻各器官As 含量影響不同。與CK 處理相比，施用不同濃度的Spd均沒(méi)有顯著影響水稻籽粒中的As含量；外源添加1 000 μmol·L-1的Spd使水稻莖和根中As的含量分別顯著降低了23.9% 和31.2%，而提高了水稻葉片中As的含量，這可能是因?yàn)閲娛┩庠碨pd提高了水稻中As從根系向葉片中的轉(zhuǎn)運(yùn)。

圖6 Spd對(duì)As脅迫下水稻吸收積累As的影響Figure 6 Effects of Spd on As uptake and accumulation under As stress

表3 不同濃度的Spd處理對(duì)水稻幼苗根莖之間As轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 3 Effects of different concentrations of Spd on As transfer coefficient of rice seedlings

2.2.3 外源Spd 對(duì)污染農(nóng)田水稻轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

表4 是Spd 對(duì)污染農(nóng)田中水稻Cd 轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響。從表中數(shù)據(jù)可知，外源噴施Spd 可以提高水稻根莖之間Cd 的轉(zhuǎn)移系數(shù)，促進(jìn)Cd 從根部向莖部轉(zhuǎn)移，降低莖葉之間Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，降低Cd 從莖向葉的轉(zhuǎn)移，但施用500 μmol·L-1和1000 μmol·L-1的Spd 時(shí)促進(jìn)了Cd從葉向籽粒的轉(zhuǎn)移。

圖7 外源噴施不同濃度Spd對(duì)水稻植株吸收積累Cd的影響Figure 7 Effects of exogenous spermidine with different concentrations on the absorption and accumulation of Cd in rice plants

圖8 外源噴施不同濃度Spd對(duì)水稻植株吸收積累As的影響Figure 8 Effects of exogenous spermidine with different concentrations on the absorption and accumulation of As in rice plants

表5 是Spd 對(duì)污染農(nóng)田中水稻As 轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響。由表中數(shù)據(jù)可知，外源噴施Spd 對(duì)根莖之間和莖葉之間的轉(zhuǎn)移系數(shù)影響不顯著，外源噴施500 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1的Spd可以顯著降低水稻葉和籽粒之間的轉(zhuǎn)移系數(shù)，減少籽粒對(duì)As的吸收積累。

3 討論

3.1 外源施用Spd對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

人類生產(chǎn)活動(dòng)使得農(nóng)田中Cd、As污染嚴(yán)重，水稻在生長(zhǎng)過(guò)程中，其根系在吸收營(yíng)養(yǎng)及水分的同時(shí)不可避免地會(huì)吸收土壤中的Cd、As，這不但會(huì)損傷水稻的器官正常功能，還會(huì)抑制根系生長(zhǎng)，進(jìn)而影響稻谷的產(chǎn)量和品質(zhì)[15]。有研究表明，多胺是參與植物在生物脅迫和非生物脅迫反應(yīng)信號(hào)傳導(dǎo)中的關(guān)鍵化合物，可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[16]。Spd作為一種重要的多胺類化合物，研究其對(duì)植物在脅迫條件下生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)意義重大。水稻的根長(zhǎng)、苗高、根鮮質(zhì)量和葉鮮質(zhì)量等可用于評(píng)價(jià)Spd 對(duì)Cd、As 脅迫下水稻生長(zhǎng)的影響。在Cd、As 脅迫下，外源添加一定濃度的Spd 增加了水稻的根質(zhì)量，從而在一定程度上提高了水稻對(duì)Cd、As的耐受性。施用Spd并沒(méi)有緩解Cd、As誘導(dǎo)的水稻根長(zhǎng)的下降趨勢(shì)，這可能是因?yàn)橥庠刺砑覵pd 促使水稻長(zhǎng)出更多的側(cè)根和細(xì)根。這和Groppa 等[17]觀察到的結(jié)果相似，其研究表明Spd 作為信號(hào)分子促進(jìn)了Cd 脅迫下小麥根系的生長(zhǎng)，但這和Choudhary 等[18]的研究結(jié)果不一致。Spd 對(duì)根系生長(zhǎng)的不同影響可能與不同的植物種類、不同的金屬脅迫以及不同的實(shí)驗(yàn)方法有關(guān)，這需要進(jìn)一步的研究來(lái)證明。

表4 不同濃度的Spd處理對(duì)農(nóng)田水稻Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 4 Effects of different concentrations of Spd on As transport coefficient in paddy rice

表5 不同濃度的Spd處理對(duì)農(nóng)田水稻As轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 5 Effects of different concentrations of Spd on As transport coefficient in paddy rice

3.2 外源噴施Spd對(duì)水稻吸收累積Cd、As的影響

在Cd脅迫下水稻的生長(zhǎng)會(huì)受到阻礙，生物量、細(xì)胞活力顯著下降[19]。Ullah 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，Cd 脅迫下大麥的生長(zhǎng)受到抑制，且礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素含量顯著降低。Cd 中毒會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)育遲緩、產(chǎn)生萎黃病，而且Cd還會(huì)干擾植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素（Ca、Mg、P 和K）和水的吸收、運(yùn)輸和利用[21]。當(dāng)Cd 進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)時(shí)，植物體內(nèi)部分金屬結(jié)合配體被激活，例如硫代謝相關(guān)系統(tǒng)，從而導(dǎo)致形成重要的絡(luò)合劑。多胺作為Cd脅迫反應(yīng)信號(hào)傳遞的關(guān)鍵化合物，同時(shí)也可以作為金屬螯合劑。有研究表明，外源施用Spd 可以緩解干旱脅迫對(duì)玉米幼苗光合作用的抑制[22]，增強(qiáng)結(jié)縷草（Zoysia japonica Steud）對(duì)鹽脅迫的耐受性[23]，提高絳柳（Salix matsudana）對(duì)Cd 的耐受性[24]。本研究發(fā)現(xiàn)外源施用一定濃度的Spd 可適當(dāng)緩解Cd 對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制情況，可緩解Cd 從水稻地下部到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)積累，降低水稻籽粒中的Cd，提高水稻的抗逆性，并且外源噴施Spd 可以降低Cd 向水稻籽粒的轉(zhuǎn)移系數(shù)。這說(shuō)明經(jīng)Spd 處理后，水稻的Cd 耐受性增強(qiáng)，可能是因?yàn)椋海?）Cd 處理可以有效誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，誘導(dǎo)了Spd 的合成[25]，Spd 作為金屬螯合劑[26]可以螯合重金屬，并被隔離到液泡中[27]，有效降低了細(xì)胞質(zhì)中游離金屬的濃度；（2）Spd 對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，以及與植物內(nèi)源激素的相互作用[25]，可刺激植物產(chǎn)生更多的植物螯合素，從而螯合重金屬，降低細(xì)胞質(zhì)中游離金屬的濃度。Tang 等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在Cd 脅迫下對(duì)香菜外源噴施一定濃度的Spd 可以有效減少香菜對(duì)Cd 的吸收積累。Rady 等[29]研究發(fā)現(xiàn)，外源施用Spd 可以緩解Cd 對(duì)小麥的脅迫作用，提高小麥的產(chǎn)量。因此可以通過(guò)在水稻生長(zhǎng)期外源添加一定濃度的Spd，在提高水稻幼苗抗逆性的同時(shí)還能減少水稻苗期對(duì)Cd的吸收積累量。

As 會(huì)引起碳水化合物代謝的紊亂，干擾ATP 的形成，對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害作用，還可通過(guò)改變酶的活性和破壞細(xì)胞內(nèi)的能量流引起可溶性糖的積累[30]。As 易與巰基結(jié)合，從而破壞蛋白質(zhì)的功能[31]。Shri 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，As 脅迫下水稻的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，生物量會(huì)減少。水培實(shí)驗(yàn)表明，隨著As濃度的提高，水稻的生長(zhǎng)受到顯著抑制，水稻的苗高、根長(zhǎng)以及生物量顯著降低。在水培實(shí)驗(yàn)中，外源添加一定濃度的Spd對(duì)提高As脅迫下水稻幼苗生物量無(wú)顯著效果，但是卻顯著降低了As 在水稻地上部的含量，緩解了As從根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。在大田實(shí)驗(yàn)中，對(duì)水稻噴施Spd沒(méi)有顯著降低水稻籽粒中As的含量，這可能是因?yàn)锳s 是以亞砷酸鹽的形式被植物吸收，外源添加Spd 不能有效螯合砷酸鹽，阻隔砷在水稻體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)積累，但能夠降低As從葉向籽粒的轉(zhuǎn)移系數(shù)，降低籽粒對(duì)As的吸收積累，提高糧食安全性。因此，要根據(jù)重金屬以及植物的屬性，合理對(duì)Spd進(jìn)行利用。

4 結(jié)論

（1）外源施用Spd 可緩解Cd 脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的抑制，降低水稻籽粒中Cd 含量，緩解Cd 從地下部到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)積累，提高水稻的抗Cd 性。然而，Spd的分布、合成以及在提高水稻對(duì)Cd 耐受性中的精確作用還需要進(jìn)一步研究。

（2）在As 脅迫下，外源施用Spd 可顯著降低水稻苗期莖和根中的As 含量，對(duì)降低水稻籽粒中As 含量效果不顯著。因此，要根據(jù)不同植物、不同重金屬性質(zhì)，合理使用Spd，才能達(dá)到顯著效果。