葉面噴施S-烯丙基-L-半胱氨酸對(duì)晚稻籽粒中鉛含量的影響

程六龍，黃永春*，周桂華，劉仲齊，張長(zhǎng)波，王常榮，王曉麗

（1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津300191；2.廣西蘭池環(huán)?？萍加邢薰?，南寧537000）

人類工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)直接或間接地向環(huán)境中排放了大量含鉛（Pb）污染物，其中大部分留存于土壤表層[1]。農(nóng)田土壤中的Pb 可以通過(guò)土壤-植物-食物的傳遞過(guò)程最終轉(zhuǎn)移到人體內(nèi)[2]，通過(guò)體內(nèi)循環(huán)系統(tǒng)分布到肝臟、腎臟和肺等多個(gè)器官并在這些器官中逐步蓄積，從而給人體健康造成潛在風(fēng)險(xiǎn)。20 世紀(jì)80年代，有關(guān)Pb 攝入對(duì)兒童神經(jīng)系統(tǒng)影響的研究被大量報(bào)道后，Pb 污染問(wèn)題開(kāi)始受到世界各國(guó)科學(xué)家的廣泛關(guān)注[3]。2006年，國(guó)際腫瘤研究協(xié)會(huì)（IARC）進(jìn)一步將無(wú)機(jī)Pb 及其化合物劃分為2A 類致癌物（可能對(duì)人體具有致癌活性）[4]。鑒于Pb 對(duì)人體的毒害作用，世界各國(guó)都對(duì)食品中Pb含量制定了相關(guān)限量標(biāo)準(zhǔn)。

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，種植范圍覆蓋全球100 多個(gè)國(guó)家。全球超過(guò)一半的人口以稻米為主糧，稻米為全球人口提供了21% 的總攝取熱量，而在東南亞地區(qū)這一占比甚至高達(dá)76%[5]。稻米中的Pb 主要來(lái)源于水稻根系從土壤中吸收的Pb，小部分可能來(lái)源于大氣降沉到水稻葉面的Pb[6]。為保護(hù)人體健康，我國(guó)國(guó)家食品安全限量標(biāo)準(zhǔn)（GB 2762—2017）規(guī)定大米中的Pb 含量不得高于0.2 mg·kg-1。為降低水稻籽粒中的Pb含量，目前已開(kāi)發(fā)出多種農(nóng)藝措施，如使用有機(jī)或無(wú)機(jī)改良劑[7]、水分調(diào)控[8]、肥料利用[9]都可以起到降低水稻籽粒中Pb 含量的作用。此外，也有報(bào)道表明葉面噴施礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素如硅（Si）、硒（Se）也可以降低水稻籽粒中的Pb 含量[10]。隨著無(wú)人機(jī)噴施技術(shù)的快速發(fā)展，葉面噴施技術(shù)的田間應(yīng)用成本迅速降低，這使得該技術(shù)的大面積推廣應(yīng)用成為可能。近年來(lái)，葉面噴施技術(shù)在水稻重金屬污染防治，尤其是鎘（Cd）污染防治方面已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)[11]，并顯示出良好的應(yīng)用前景。但是，重金屬葉面阻控劑的研究主要集中在對(duì)無(wú)機(jī)元素的篩選與利用方面，而對(duì)有機(jī)化合物尤其是含硫化合物的報(bào)道較少。本研究選擇Pb含量較高的水稻田塊作為試驗(yàn)區(qū)，研究了葉面噴施S-烯丙基-L-半胱氨酸（SAC）對(duì)水稻籽粒中Pb含量的影響。

SAC是大蒜提取物中的一種天然有機(jī)硫化合物，其對(duì)保障人體健康具有諸多益處，包括預(yù)防心血管疾病、肝臟疾病和神經(jīng)發(fā)育系統(tǒng)疾病[12-13]。此外，還有報(bào)道表明SAC 可顯著降低Pb2+對(duì)紅細(xì)胞的毒性，延長(zhǎng)暴露于Pb2+環(huán)境中的紅細(xì)胞壽命[14]。SAC結(jié)構(gòu)中含有一個(gè)二硫鍵，其斷裂后形成的巰基可與Cd、As、Pb 等重金屬形成穩(wěn)定的螯合物，緩解重金屬對(duì)植物和人體造成的毒害[15]。在醫(yī)療上，針對(duì)Pb2+中毒通常采用2，3-二巰基丁二酸（DMSA）進(jìn)行螯合法治療[16]。我們前期研究表明，于水稻開(kāi)花期葉面噴施DMSA 可以顯著降低累積在營(yíng)養(yǎng)器官尤其是旗葉中的Cd2+向籽粒中遷移，顯著降低籽粒Cd 含量[17]，顯示出巰基重金屬螯合劑在降低稻米重金屬含量方面具有巨大的潛在應(yīng)用價(jià)值。有研究表明，SAC在緩解重金屬毒性方面甚至優(yōu)于DMSA[18]。本研究分別于水稻孕穗期和開(kāi)花期各噴施一次SAC，主要探究：（1）葉面噴施SAC對(duì)水稻籽粒Pb含量的影響；（2）葉面噴施SAC 對(duì)水稻籽粒中人體必需礦物營(yíng)養(yǎng)元素（K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn）含量的影響；（3）葉面噴施SAC 對(duì)Pb在水稻體內(nèi)遷移轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)區(qū)選在廣西壯族自治區(qū)桂平市（23°24′N，110°03′E），試驗(yàn)所選稻田位于某小型廢棄鉛鋅礦下游。試驗(yàn)田土壤類型為水稻土，其理化性質(zhì)如表1所示。

水稻品種選用當(dāng)?shù)刂髟詢?yōu)質(zhì)稻品種“百香139”，種子購(gòu)于當(dāng)?shù)胤N子公司。S-烯丙基-L-半胱氨酸（SAC）為分析純，購(gòu)于國(guó)藥集團(tuán)。

1.2 試驗(yàn)方法

水稻于2019 年6 月12 日開(kāi)始育秧，幼苗于2019年7月26日移植。小區(qū)面積設(shè)定為10.0 m2（長(zhǎng)5.0 m、寬2.0 m）。采用當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)生產(chǎn)管理方法進(jìn)行田間管理，采用化學(xué)除草劑除草，噴施化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行田間防病、防蟲(chóng)。

稱取適量的SAC溶于田間灌溉水中，并加水稀釋至1.0 L，配 制 成0.05、0.1、0.2、0.3 mmol · L-1和0.4 mmol·L-1的SAC水溶液，另設(shè)不加SAC的處理作為對(duì)照（CK），每個(gè)處理3 次重復(fù)。分別于2019 年8 月15日、8 月23 日水稻孕穗期和開(kāi)花期階段，用手持式噴霧器將SAC水溶液均勻噴灑于水稻植株的葉片表面，全生育期內(nèi)共噴施2次。

表1 水稻種植前表層土壤的物理化學(xué)特性Table 1 The physicochemical properties of the top soils before planting rice

1.3 樣品的采集與處理

于水稻成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取3 株水稻完整植株。室溫自然晾干后，用剪刀將根系與地上部植株分開(kāi)，將地上部植株分為籽粒、穗軸、第一節(jié)間、旗葉、第一節(jié)、第二葉、第二節(jié)、第二節(jié)間、第三節(jié)間，共10 個(gè)部分。去離子水沖洗3次，70 ℃下烘干72 h。

籽粒用礱谷機(jī)脫殼后獲得糙米，用萬(wàn)能粉碎機(jī)磨成粉末，備用。

地上部植株樣品及根系樣品經(jīng)剪刀剪碎后，用萬(wàn)能粉碎機(jī)磨成粉末，備用。

1.4 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

于水稻種植前，采用多點(diǎn)隨機(jī)取樣法采集試驗(yàn)區(qū)土壤樣品，常溫下風(fēng)干，磨碎過(guò)0.15 mm 篩，參照文獻(xiàn)報(bào)道方法測(cè)定土壤理化性質(zhì)和土壤中重金屬的含量[19]。簡(jiǎn)述如下：用pH 計(jì)測(cè)定土壤的pH 值，用滴定法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，用NH4OAc 法測(cè)定陽(yáng)離子交換量（CEC）。消解后土壤樣品用ICP-MS（ICP-MS，Agilent 7500a，USA）測(cè)定Pb和其他金屬元素含量。

1.5 糙米及植株樣品中Pb及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定

分別于消解管中稱取磨成粉末后的植物樣品約0.25 g，加入7 mL MOS 級(jí)濃硝酸浸泡8 h，將消解管放入電熱消解儀（Digi Block ED54）進(jìn)行消解，110 ℃加熱消解2.5 h后冷卻至室溫，加入1 mL過(guò)氧化氫搖勻，110 ℃繼續(xù)加熱1.5 h，最后于170 ℃將消解管內(nèi)的液體濃縮至0.5 mL 以內(nèi)，去離子水稀釋至10 mL 后轉(zhuǎn)移至25 mL 容量瓶中并定容，用ICP-MS 測(cè)定消解液中Pb 以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn 的含量。本測(cè)定方法對(duì)7 種元素的回收率為95%～105%，檢出限為0.3～5.5 μg·kg-1。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算與處理。利用SPSS 22.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用極差法（Duncan′s）進(jìn)行多重比較、差異顯著性檢驗(yàn)。利用Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施SAC 對(duì)水稻籽粒及不同營(yíng)養(yǎng)器官Pb 含量的影響

利用ICP-MS 測(cè)定水稻籽粒和其他器官中Pb 含量，結(jié)果如圖1A 和圖2所示。由圖1A 和圖2可見(jiàn)，隨著SAC 噴施濃度的增加，籽粒中Pb 含量呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。當(dāng)SAC噴施濃度為0.05 mmol·L-1時(shí)，水稻籽粒中Pb含量與對(duì)照無(wú)顯著差異；當(dāng)SAC葉面噴施濃度達(dá)到0.1 mmol·L-1時(shí)，水稻籽粒中Pb 含量與對(duì)照相比出現(xiàn)顯著降低，降幅高達(dá)34.04%；當(dāng)SAC 噴施濃度繼續(xù)升高直至0.4 mmol·L-1時(shí)，籽粒中Pb 含量均未出現(xiàn)持續(xù)顯著降低的趨勢(shì)。綜上可見(jiàn)，葉面噴施0.1 mmol·L-1的SAC即可顯著降低水稻籽粒中Pb含量。

水稻各營(yíng)養(yǎng)器官中Pb 含量的變化趨勢(shì)如圖1B～圖1J和圖2所示。由圖1B和圖2可見(jiàn)，當(dāng)SAC噴施濃度為0.05 mmol·L-1時(shí)，與對(duì)照相比穗軸中Pb 含量變化不顯著；當(dāng)SAC噴施濃度達(dá)到0.1 mmol·L-1時(shí)，穗軸中Pb含量出現(xiàn)顯著降低，降低幅度達(dá)到49.71%；隨著SAC 噴施濃度持續(xù)增加，穗軸中Pb 含量出現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，但是當(dāng)SAC 噴施濃度超過(guò)0.3 mmol·L-1后穗軸中Pb 含量增加趨勢(shì)不顯著；當(dāng)SAC 噴施濃度達(dá)到最高的0.4 mmol·L-1時(shí)，穗軸中Pb 含量與對(duì)照相比降低30.58%。地上部其他器官中Pb含量變化趨勢(shì)與穗軸中Pb 含量變化趨勢(shì)類似，均表現(xiàn)為SAC 噴施濃度大于0.1 mmol·L-1時(shí)，器官中Pb 含量反而出現(xiàn)持續(xù)升高趨勢(shì)。

圖1 水稻籽粒及不同器官中的Pb含量Figure 1 The Pb concentration in grains and organs

圖2 噴施SAC對(duì)水稻各器官中Pb含量的影響Figure 2 Effect of spraying SAC on Pb content in rice organs

由圖1H 和圖2 可見(jiàn)，水稻植株地上部頂端第二節(jié)中的Pb含量最高，對(duì)照組Pb含量為53.19 mg·kg-1，噴施0.1 mmol·L-1SAC 后，Pb 含量下降44.90%；其次是第一節(jié)（圖1E、圖2），對(duì)照組Pb 含量為32.14 mg·kg-1，噴 施0.1 mmol · L-1的SAC 后 ，Pb 含 量 下 降 了47.73%；第三節(jié)間（圖1I、圖2）中Pb含量排第三，對(duì)照組Pb 含量為29.60 mg·kg-1，噴施0.1 mmol·L-1的SAC后，Pb 含量下降22.16%；第二節(jié)間（圖1G、圖2）Pb 含量低于第三節(jié)間，第二節(jié)間中對(duì)照組Pb 含量為22.09 mg · kg-1，噴 施0.1 mmol · L-1SAC 后 ，Pb 含 量 下 降59.85%。旗葉（圖1C、圖2）中Pb 含量排第五，對(duì)照組Pb 含量為14.41 mg·kg-1，噴施0.1 mmol·L-1SAC 后，Pb 含量下降44.21%。第二葉（圖1F、圖2）Pb 含量次于旗葉，對(duì)照組Pb 含量為12.44 mg·kg-1，噴施0.1 mmol·L-1SAC 后，Pb 含量下降40.03%。第一節(jié)間（圖1D、圖2）Pb 含量小于第二葉，對(duì)照組Pb 含量為5.35 mg · kg-1，噴 施0.1 mmol · L-1SAC 后 ，Pb 含 量 下 降59.81%。根系（圖1J、圖2）中Pb 含量最高，噴施不同濃度SAC對(duì)根系Pb含量無(wú)顯著影響。

2.2 噴施SAC對(duì)籽粒中6種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

由圖3可見(jiàn)，水稻籽粒中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素K、Mg、Ca含量遠(yuǎn)高于Mn、Fe、Zn 含量，且K 含量最高。葉面噴施SAC 對(duì)籽粒中K、Mg、Ca、Fe、Zn 5 種人體必需營(yíng)養(yǎng)元素含量無(wú)顯著影響，但顯著降低了籽粒中Mn 的含量。當(dāng)SAC噴施濃度達(dá)到0.1 mmol·L-1時(shí)，籽粒中Mn含量即出現(xiàn)顯著降低，與對(duì)照相比降低幅度達(dá)到21.93%，但是隨著SAC 噴施濃度的持續(xù)增加，籽粒中Mn含量并未出現(xiàn)持續(xù)顯著降低趨勢(shì)。

2.3 噴施SAC對(duì)水稻不同器官間Pb轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

由圖4A可見(jiàn)，噴施0.1 mmol·L-1的SAC顯著增加了Pb 由穗軸到籽粒的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF籽粒/穗軸），增加幅度達(dá)到22.40%，隨著SAC 噴施濃度的增加，TF籽粒/穗軸表現(xiàn)出逐漸降低趨勢(shì)，當(dāng)SAC濃度達(dá)到0.3 mmol·L-1時(shí)，TF籽粒/穗軸降低至與對(duì)照無(wú)顯著差異。與之相似，噴施0.1 mmol·L-1的SAC 也顯著增加了Pb 由第一節(jié)間到穗軸的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF穗軸/第一節(jié)間），增幅為25.35%，但是隨著SAC 噴施濃度繼續(xù)增加，各噴施濃度間TF穗軸/第一節(jié)間增加幅度差異不顯著。

由圖4B 可見(jiàn)，噴施0.1 mmol·L-1的SAC 顯著增加了旗葉到籽粒的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF籽粒/旗葉），增加幅度達(dá)到16.35%，但是隨著SAC 噴施濃度繼續(xù)增加，TF籽粒/旗葉也表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。噴施SAC 對(duì)Pb 由第二節(jié)間向第一節(jié)的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第一節(jié)/第二節(jié)間）無(wú)顯著影響。

圖3 水稻籽粒中礦質(zhì)元素含量Figure 3 The mineral element content in rice grain

圖4 不同器官間Pb的轉(zhuǎn)移系數(shù)Figure 4 Pb transfer factor between different organs

由圖4C 可見(jiàn)，噴施SAC 對(duì)Pb 由第二節(jié)向第二節(jié)間的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第二節(jié)間/第二節(jié)）和由第二節(jié)向第二葉的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第二葉/第二節(jié)）均未造成顯著影響。

由圖4D 可見(jiàn)，噴施SAC 顯著降低了Pb 由第三節(jié)間向第二節(jié)的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第二節(jié)/第三節(jié)間），最高降低幅度達(dá)到29.77%，而且0.1～0.4 mmol·L-1SAC 噴施濃度間的TF第二節(jié)/第三節(jié)間并未表現(xiàn)出顯著差異。與之相似，噴施SAC 后Pb 由根向第三節(jié)間的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第三節(jié)間/根）也 出 現(xiàn) 顯 著 降 低 ，最 高 降 低 幅 度 達(dá)24.26%，隨著SAC 噴施濃度升高，TF第三節(jié)間/根也出現(xiàn)升高趨勢(shì)，但是當(dāng)SAC 噴施濃度達(dá)到最高0.4 mmol·L-1時(shí)，TF第三節(jié)間/根仍與對(duì)照存在顯著差異。

3 討論

在目前已開(kāi)發(fā)的降低水稻籽粒重金屬含量的農(nóng)藝調(diào)控措施中，葉面噴施技術(shù)與土壤固化技術(shù)、植物修復(fù)技術(shù)、水肥調(diào)控技術(shù)等相比，具有操作簡(jiǎn)單、價(jià)格低廉的優(yōu)點(diǎn)。特別是無(wú)人機(jī)噴施技術(shù)在我國(guó)廣泛應(yīng)用的背景下，葉片噴施技術(shù)的成本進(jìn)一步大幅降低。目前葉片噴施技術(shù)在降低水稻籽粒中Cd含量研究方面取得了眾多研究成果。多項(xiàng)研究表明，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或生殖生長(zhǎng)階段噴施Si[20]、Se[21]、Zn[22]等礦質(zhì)元素可以有效降低水稻籽粒中重金屬Cd 含量。同時(shí)，有研究表明葉面噴施技術(shù)也可顯著降低籽粒中Pb 的含量[23]。當(dāng)前葉面阻控劑有效成分的篩選研究主要集中在篩選不同的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，通過(guò)離子拮抗機(jī)制降低有毒重金屬元素被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)水稻籽粒中[24]。該類重金屬葉面阻控劑不僅可以顯著降低水稻籽粒中重金屬含量，而且還具有二次環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)較低的優(yōu)點(diǎn)。此外，楊曉蓉等[17]報(bào)道，葉面噴施巰基重金屬螯合劑二巰基丁二酸（DMSA），通過(guò)在營(yíng)養(yǎng)器官中與Cd2+形成螯合物也可顯著降低水稻籽粒中Cd含量，表明含硫巰基化合物可能是一類新型高效重金屬葉面阻控劑。

本研究分別在孕穗期和開(kāi)花期葉面各噴施一次，含硫化合物SAC 顯著降低了水稻籽粒中Pb 含量，而且僅噴施濃度為0.1 mmol·L-1的SAC即可使水稻籽粒中Pb 含量顯著降低34.04%。在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，從根部吸收的重金屬被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部營(yíng)養(yǎng)器官如葉片、節(jié)間、節(jié)等中，在生殖生長(zhǎng)階段儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)器官中的重金屬隨營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一起被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)籽粒[25]。于水稻灌漿期噴施含硫的巰基化合物DMSA，其通過(guò)與Cd2+形成螯合物顯著降低了Cd 向籽粒中的遷移[17]。本研究中噴施0.1 mmol·L-1的含硫化合物SAC后也顯著降低了水稻籽粒中Pb 含量，但是隨著SAC 噴施濃度的繼續(xù)增加并未出現(xiàn)籽粒中Pb 含量持續(xù)降低的趨勢(shì)，Pb 由旗葉向籽粒中的遷移系數(shù)（TF籽粒/旗葉）反而增加。上述結(jié)果表明，噴施SAC 降低籽粒中Pb 含量的機(jī)制不同于噴施DMSA，預(yù)想的SAC 化學(xué)結(jié)構(gòu)中含有的二硫鍵斷裂形成巰基，巰基與Pb 形成螯合物降低Pb2+向籽粒中的移動(dòng)性并不是導(dǎo)致籽粒中Pb含量降低的主要原因。

有研究表明SAC 是一種重要的細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控劑，它在細(xì)胞內(nèi)可以激活調(diào)控細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)的Nrf2 轉(zhuǎn)錄因子，使細(xì)胞大量合成抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD），清除細(xì)胞內(nèi)由于外界脅迫因素產(chǎn)生的大量自由基[26]。在水稻生殖生長(zhǎng)階段，重金屬離子在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下被運(yùn)輸?shù)剿咀蚜Ｖ?，?duì)水稻的正常生理代謝過(guò)程造成了一定的脅迫效應(yīng)。噴施低濃度（0.1 mmol·L-1）的SAC很可能起到了調(diào)控Pb2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)錄的作用，從而降低了籽粒中Pb 含量，但是其詳細(xì)調(diào)控機(jī)制仍有待進(jìn)一步深入研究。

水稻中含有多種人體必需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素如K、Mg、Ca、Fe、Mn、Zn 等[27]。這些必需元素在人體中具有重要的生理功能，缺Fe 會(huì)導(dǎo)致人體血紅蛋白數(shù)量降低，免疫力下降；成人缺Zn 可引發(fā)尿毒癥、貧血等癥狀，兒童缺Zn 會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)遲緩；成人缺Mn 則會(huì)導(dǎo)致生殖功能紊亂，幼兒及青少年缺Mn 會(huì)導(dǎo)致骨骼畸形、發(fā)育不良等[28]。本研究結(jié)果表明，噴施SAC 對(duì)水稻籽粒中人體必需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素K、Mg、Ca、Fe、Zn 的含量沒(méi)有顯著影響，但是在降低籽粒中Pb 含量的同時(shí)也顯著降低了籽粒中Mn 的含量。有研究表明，重金屬Cd 與Mn 在水稻體內(nèi)共用OsNramp5 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，當(dāng)敲除該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因后，水稻籽粒中Cd 和Mn的含量同時(shí)出現(xiàn)顯著降低[29]。當(dāng)在水稻開(kāi)花期葉面噴施巰基化合物DMSA 后，水稻籽粒中Cd 和Mn 也出現(xiàn)同時(shí)降低的現(xiàn)象[17]，推測(cè)可能與影響OsNramp5 表達(dá)有關(guān)。關(guān)于Pb 在水稻體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白報(bào)道較少，本研究中噴施SAC 后水稻籽粒Pb 和Mn 含量出現(xiàn)同時(shí)降低現(xiàn)象，是否也與OsNramp5 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)有關(guān)需要進(jìn)一步研究。此外，有研究表明在釀酒酵母中Pb 能與谷胱甘肽形成復(fù)合物（GS-Pb），從而緩解了Pb 對(duì)釀酒酵母的脅迫作用[30]。在ABCC 轉(zhuǎn)運(yùn)子的運(yùn)輸下，GS-Pb 復(fù)合物被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)液泡并被分隔在液泡內(nèi)[31]。在擬南芥的根細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了類似過(guò)程，Pb與谷胱甘肽結(jié)合后可通過(guò)AtHMA3轉(zhuǎn)運(yùn)子轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡，降低了Pb 向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[32]。以上研究提示，噴施低濃度SAC 也可能誘發(fā)Pb在水稻根系中被運(yùn)輸?shù)揭号輧?nèi)封存從而起到降低Pb 向地上部運(yùn)輸?shù)淖饔?，?dǎo)致水稻地上部營(yíng)養(yǎng)器官以及籽粒中的Pb含量均出現(xiàn)顯著降低。但是SAC 降低水稻籽粒及營(yíng)養(yǎng)器官中Pb含量的機(jī)制仍需進(jìn)一步深入研究。

有研究表明，水稻地上部Cd 含量最高的器官位于莖稈頂端第一節(jié)，這對(duì)阻止Cd 向籽粒中遷移起著重要作用[19，33]。本文對(duì)水稻地上部各器官中Pb 含量的研究表明，基部節(jié)和節(jié)間中Pb 含量表現(xiàn)出高于頂端節(jié)和節(jié)間中Pb 含量的現(xiàn)象，Pb 在水稻莖中的分布呈現(xiàn)出從基部到頂端逐漸降低趨勢(shì)。這一現(xiàn)象表明，重金屬Pb在水稻體內(nèi)的運(yùn)移性低于Cd。

4 結(jié)論

（1）分別于水稻孕穗期和開(kāi)花期各噴施一次0.1 mmol·L-1SAC即可顯著降低水稻籽粒中Pb的含量，繼續(xù)增加SAC 的噴施濃度不會(huì)導(dǎo)致籽粒中Pb含量持續(xù)降低。

（2）分別于水稻孕穗期和開(kāi)花期各噴施一次SAC，對(duì)水稻籽粒中K、Mg、Ca、Fe、Zn 5 種人體必需營(yíng)養(yǎng)元素含量無(wú)顯著影響，但是會(huì)顯著降低籽粒中Mn元素含量。

（3）噴施SAC 顯著降低了Pb 由根向第三節(jié)間的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第三節(jié)間/根）和由第三節(jié)間向第二節(jié)的轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF第二節(jié)/第三節(jié)間）。