不同栽培模式對茖蔥生長及生理特性影響

金 鑫，林曉坤，程彥博

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118000；2.大連保稅區(qū)市政環(huán)衛(wèi)綠化工程管理中心，遼寧 大連 116600；3.遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 沈陽 110036 )

茖蔥Alliumvictorialis為百合科蔥屬多年生草本，主要分布東北、華北和西北等地[1]。其莖葉可食用，是一種高檔食材，在國外備受推崇，并在預(yù)防和治療糖尿病、心臟病發(fā)作和抑制各種癌變的增生具有明顯效果[2-4]。由于自然條件繁殖較慢，不合理的采摘對其野生資源已造成嚴(yán)重破壞，加之森林經(jīng)營破壞了生境，導(dǎo)致種群規(guī)模急劇下降，現(xiàn)只有零星分布[5]。我國對茖蔥研究起步較晚。劉霞等在茖蔥繁殖方面提出了組培繁育、分株繁殖和摘葉處理的相關(guān)技術(shù)措施[6-8]。梁正芬等，通過對采摘時間、方法以及施肥方式研究，提高茖蔥品質(zhì)[8-9]。宋廷宇等研究人工營建不同遮蔭強度對生長發(fā)育、光合特性和品質(zhì)等方面的影響[10-11]。近幾年茖蔥國內(nèi)和日韓市場需求逐漸增加，栽植面積逐漸擴大。林農(nóng)選擇不同栽植模式，由于選擇林分類型和相關(guān)管理技術(shù)不系統(tǒng)、不科學(xué)，不但沒有增加林農(nóng)收入，而且浪費林地資源和破環(huán)森林生態(tài)系統(tǒng)。遼寧省現(xiàn)有落葉松林分面積61.62萬hm2，占全省林分面積的13.0%，是發(fā)展林下經(jīng)濟的重要組成部分，也是本地區(qū)重要的森林生態(tài)系統(tǒng)。本文選擇遼東山區(qū)落葉松人工林不同林齡階段栽植茖蔥進行復(fù)合經(jīng)營，通過相同管理措施和定位觀測，研究對茖蔥生長和生理特性的影響，提出適宜遼東山區(qū)茖蔥栽培模式，為茖蔥產(chǎn)業(yè)發(fā)展和林地經(jīng)營管理技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

研究地點位于丹東市虎山鎮(zhèn)遼寧省森林經(jīng)營研究所試驗林內(nèi)。年均降水量在800～1 200 mm，降水主要集中于夏季。年均氣溫8～9 ℃，受季風(fēng)影響，季節(jié)變化明顯。森林土壤為棕色森林土，pH值為5.5～6.2。

2 材料與方法

2.1 材料與試驗地設(shè)置

試驗茖蔥為4年生實生苗，來源于遼寧省森林經(jīng)營研究所苗圃。播種后第3年春季圃地內(nèi)移栽，株行距為10 cm×10 cm，第5年春季選擇健康無病蟲害優(yōu)質(zhì)苗栽植在試驗林內(nèi)。在半陰坡(西坡)，坡度為10°～12°，分別在落葉松幼齡林、中齡林和過熟林林下栽植。每組林地1 hm2，設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地0.1 hm2，處于中坡，重復(fù)3組。

落葉松—茖蔥套栽模式(Ⅰ區(qū))：2015年春季落葉松和茖蔥同時栽植。落葉松株行距為2 m×2.5 m(密度2 000株·hm-2)，茖蔥隔行栽植。

落葉松(中齡、近熟林)林下栽植模式(Ⅱ區(qū))：選擇落葉松林齡30 a，林分上層林木郁閉度0.7左右，保留株數(shù)700～750株·hm-2。

落葉松(成過熟林)林下栽植模式(Ⅲ區(qū))：選擇落葉松林齡45 a，林分上層林木郁閉度0.5左右，保留株數(shù)200～220株·hm-2。

各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)采用作床栽植，床寬1 m，高15 cm，茖蔥栽植密度為10 cm×15 cm。

2.2 標(biāo)準(zhǔn)地管理及指標(biāo)測量

2.2.1 標(biāo)準(zhǔn)地管理

2015年4月中旬栽植茖蔥，栽植當(dāng)年6月和8月各撫育1次，撫育時清除床面和周邊20 cm內(nèi)的雜草和灌木。以后每年根據(jù)床面雜草情況進行除草，防止雜草影響苗木生長。

2.2.2 指標(biāo)測定

栽植當(dāng)年秋季，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)茖蔥成活率，2016-2018年秋季調(diào)查保存率。

2016-2018年隨機選取100株健康苗木連續(xù)3a調(diào)查茖蔥萌蘗情況。

2018年測量各處理區(qū)所有健康植株苗高、假莖粗(根據(jù)各處理苗木生長情況，測量假莖為干枯之前最粗時數(shù)值)，隨機選取3 m2茖蔥采集地上可食用部分進行稱重。采用直尺測株高(精度為0.1 cm)、游標(biāo)卡尺測莖粗(精度為0.01 cm)和天平進行稱重(精度為0.01 g)。

2019年7月選取晴朗天氣，使用Li-Cor 6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司生產(chǎn))，對茖蔥成熟健康的葉片進行光合數(shù)據(jù)測量。測試時間選取在6：00-18：00，每隔2 h對不同處理進行測定。每次數(shù)據(jù)采集時間約為3 min，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后，進行記錄。每個處理重復(fù)測定3次，取其平均值。測定指標(biāo)包括：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、PAR為葉片表面的光量子輻射強度(PAR)。計算水分利用率(WUE)和光能利用率(SUE),公式如下：

WUE=Pn/Tr

SUE=Pn/PAR

3 結(jié)果與分析

3.1 不同栽培模式對茖蔥成活率(保存率)影響

從表1可知，2015年(栽植當(dāng)年)，Ⅲ區(qū)成活率最高為96.7%，Ⅱ區(qū)次之為95.4%，Ⅰ區(qū)最差為82.4%。處理區(qū)隨著培育年限的延長保存率逐漸降低，但差異較大。2018年(栽植4年)后，Ⅲ區(qū)保存率最高為93.1%，比栽植當(dāng)年減少3.6%；Ⅰ區(qū)保存率最差為60.7%，比栽植當(dāng)年減少21.7%，保存率由高到低排序依次為：Ⅲ區(qū)>Ⅱ區(qū)>Ⅰ區(qū)。

3.2 不同栽培模式對茖蔥萌蘗苗數(shù)量影響

從表2可知，各處理區(qū)均產(chǎn)生萌蘗分株，隨著培育年限的延長，萌蘗比例和萌蘗數(shù)量逐漸增加。2016年(栽植第2年)，Ⅲ區(qū)萌蘗比例最高，為48.33%，單株萌蘗數(shù)量最多，為1.51株；Ⅱ區(qū)次之，萌蘗比例和單株萌蘗數(shù)量分別為30%和1.31株；Ⅰ區(qū)最差萌蘗比例和單株萌蘗數(shù)量分別為18.33%和1.18株，Ⅲ區(qū)與Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)差異顯著(P<0.05)。2017年Ⅲ區(qū)表現(xiàn)最好，萌蘗比例81.33%，比2016年提高33%；單株萌蘗數(shù)量為2.21，與Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)差異顯著(P<0.05)。2018年Ⅲ區(qū)萌蘗比例98%，單株萌蘗數(shù)為2.77，是3個處理中最好的，Ⅱ區(qū)次之分別為69.67%和2.08，Ⅰ區(qū)最差分別為46.33%和1.76。

表1 不同栽培模式下茖蔥成活率及保存率 %

表2 不同栽培模式對茖蔥萌蘗影響

3.3 不同栽培模式對茖蔥苗木質(zhì)量影響

從表3可知，Ⅲ區(qū)平均株高和假莖粗最好，分別為28.3 cm和1.22 cm；Ⅱ區(qū)次之分別為21.8 cm和0.97 cm；Ⅰ區(qū)最差，Ⅲ區(qū)與Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)差異顯著(P<0.05)。Ⅰ區(qū)可食用部分(采集面積3 m2)質(zhì)量為1 173.9 g，Ⅱ區(qū)質(zhì)量為2 056.2 g，是Ⅰ區(qū)的1.75倍；Ⅲ區(qū)質(zhì)量為2 903.4 g，是Ⅰ區(qū)的2.47倍，各區(qū)差異顯著(P<0.05)，質(zhì)量按照由高到低排序為Ⅲ區(qū)>Ⅱ區(qū)>Ⅰ區(qū)。

表3 不同栽培模式對茖蔥苗木質(zhì)量影響

3.4 不同栽培模式對茖蔥光合生理特性影響

3.4.1 光合有效輻射日變化規(guī)律

由圖1可發(fā)現(xiàn)，各處理區(qū)光合有效輻射(PAR)日變化均為“單峰”曲線。6：00較低，Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)分別為166.92 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1和138.18 μmol·m-2·s-1。隨著時間推移逐漸增大，在12：00各處理區(qū)均達到最大值，Ⅰ區(qū)最大為490 μmol·m-2·s-1，Ⅲ區(qū)次之471 μmol·m-2·s-1，Ⅱ區(qū)最小326.77 μmol·m-2·s-1。12：00-18：00逐漸減小直到最低點。

圖1 不同栽培模式光合有效輻射日變化規(guī)律

3.4.2 不同栽培模式對光合日變化影響

光是植物進行光合作用的能量來源，是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境條件之一。植物或同一植物對光強變化也反映出不同的生長特性[12]。各處理區(qū)茖蔥凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)的日變化測定結(jié)果見圖2。

圖2 茖蔥光合生理特性日變化

Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)的凈光合速率(Pn)日變化與相應(yīng)處理區(qū)光合有效輻射日變化趨勢相同，均為典型的單峰曲線。6：00-10：00增加較緩，10：00-12：00增加較大，12：00均達到最大值，其中Ⅲ區(qū)凈光合速率為14.13 μmol·m-2·s-1，分別比Ⅱ區(qū)高4 μmol·m-2·s-1，比Ⅰ區(qū)高2.83 μmol·m-2·s-1。各處理區(qū)日平均凈光合速率，Ⅲ區(qū)最高為7.05 μmol·m-2·s-1，Ⅰ區(qū)次之5.54 μmol·m-2·s-1，Ⅱ區(qū)最低5.05 μmol·m-2·s-1。

Ⅰ區(qū)蒸騰速率(Tr)日變化與凈光合速率日變化趨勢相同，峰值出現(xiàn)在12：00，為90.6 μmol·m-2·s-1。Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)10：00-14：00保持在較高的值，且增加緩慢，峰值延后2 h出現(xiàn)在14：00，分別為72.01 μmol·m-2·s-1和74.4 μmol·m-2·s-1。

各處理區(qū)的氣孔導(dǎo)度(Gs)與蒸騰速率日變化趨勢相同，峰值出現(xiàn)時間相同，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度正相關(guān)，說明受氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)。胞間CO2濃度(Ci)的日變化曲線，隨著光照強度的增加胞間CO2濃度降低。早晚期間胞間CO2濃度均顯示出較高值，日變化趨勢為“U型”，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)[13-14]。

3.4.3 不同栽培模式對水分利用率日變化影響

水分利用率的變化主要取決凈光合速率與蒸騰速率。通過圖3可知，各處理的水分利用率的日變化趨勢，6：00較低，隨時間的推移水分利用率提高，12：00時水分利用率達到最大，隨后逐漸減小。Ⅰ區(qū)最高為0.157 mmol·mol-1，Ⅲ區(qū)次之為0.156 mmol·mol-1，Ⅱ區(qū)最小0.136 mmol·mol-1。Ⅰ區(qū)與Ⅲ區(qū)日平均水分利用率分別為0.091 mmol·mol-1和0.099 mmol·mol-1，差異不顯著(P>0.05)，與Ⅱ區(qū)差異顯著(P<0.05)。

圖3 水分利用率日變化

3.4.4 不同栽培模式對光能利用率日變化影響

通過圖4可知，各處理區(qū)光能利用率(SUE)日變化曲線無明顯規(guī)律，Ⅰ區(qū)最大值出現(xiàn)在12：00，為0.023 mmol·mol-1，Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)最大值出現(xiàn)在8：00，分別為0.035 mmol·mol-1和0.031 mmol·mol-1。8：00-18：00各時間點，Ⅱ區(qū)光能利用率均高于Ⅲ區(qū)、Ⅰ區(qū)。各處理區(qū)日平均光能利用率，Ⅱ區(qū)最高為0.029 8 mmol·mol-1，Ⅲ區(qū)次之為0.026 5 mmol·mol-1，Ⅰ區(qū)最低為0.017 7 mmol·mol-1。

圖4 光能利用率日變化

4 討論與結(jié)論

通過對茖蔥不同栽培模式調(diào)查可知，由于上層林木遮蔭導(dǎo)致成活率和保存率差異顯著。栽植當(dāng)年，成過熟林林下栽植模式(Ⅲ區(qū))成活率最高為96.7%，中齡、近熟林(Ⅱ區(qū))次之為95.4%，幼齡林套栽(Ⅰ區(qū))最差為82.4%。栽植4 a后，保存率由高到低排序依次為：Ⅲ區(qū)(93.1%)>Ⅱ區(qū)(88.8%)>Ⅰ區(qū)(60.7%)。林地采用統(tǒng)一管理方式，主要影響原因是落葉松遮蔭，改變林下光環(huán)境和林內(nèi)溫濕度，為茖蔥提供了適宜生長環(huán)境，而幼齡林套栽模式為全光照，茖蔥不適宜其環(huán)境，導(dǎo)致成活率和保存率較低。

茖蔥植株有分蘗習(xí)性，自然情況下4～5年實生苗可產(chǎn)生分蘗，如果栽培條件良好，成株茖蔥中的單個分蘗每年還可增加一個分蘗，較差的栽培條件下，分株數(shù)較少[15]。連續(xù)3年對茖蔥萌蘗比例和數(shù)量調(diào)查，隨著培育年限的延長萌蘗比例和萌蘗數(shù)量逐漸增加。2018年(苗齡為8 a)Ⅲ區(qū)萌蘗比例98%，單株萌蘗數(shù)量為2.77個；Ⅱ區(qū)次之分別為69.67%和2.08個；Ⅰ區(qū)最差，分別為46.33%和1.76個。成過熟林林下栽植模式(Ⅲ區(qū))適宜茖蔥萌蘗產(chǎn)生，但分枝數(shù)量相對較少，可能是由于苗木頻繁的移栽(圃地內(nèi)苗齡2 a和4 a時，分別移栽1次)，苗木恢復(fù)以及對環(huán)境的適應(yīng)導(dǎo)致分蘗枝條較少。

在特定生境中，植物體可以通過性狀的可塑性表達，形成與環(huán)境相適應(yīng)的有利特征[16]。Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)株高分別為16.9 cm、21.8 cm和28.3 cm，假莖粗分別為0.75 cm、0.97 cm和1.22 cm，Ⅲ區(qū)為最好。Ⅰ區(qū)可食用部分質(zhì)量為1 173.9 g，Ⅱ區(qū)質(zhì)量為2 056.2 g，Ⅲ區(qū)質(zhì)量為2 903.4 g。幼齡林套栽(Ⅰ區(qū))茖蔥在全光環(huán)境中縮短了生長周期，地上部分較早進入枯萎期；中齡、近熟林(Ⅱ區(qū))和成過熟林林下栽植模式(Ⅲ區(qū))由于上層木遮蔭，植株為了適應(yīng)環(huán)境，爭奪有限資源，株高生長增加，受光面積增大，這一研究結(jié)果與宋廷宇[10]相同，是茖蔥一種生態(tài)適應(yīng)性。全光環(huán)境空氣溫度增加濕度減小，抑制茖蔥生長甚至導(dǎo)致葉片日灼傷，而遮蔭強度超過一定范圍也可影響植株生長，導(dǎo)致植株瘦弱。

減少太陽輻射(人工遮光，自然遮光如云層遮光和上層林木)通常降低作物葉片的凈光合速率，引起氣孔的快速關(guān)閉，并最終導(dǎo)致蒸騰速率大幅度的下降[17]。從不同栽培模式下光合特性測定可以看出，凈光合速率均為單峰曲線，12：00均達到最大值，其中Ⅲ區(qū)凈光合速率為14.13 μmol·m-2·s-1，分別比Ⅱ區(qū)、Ⅰ區(qū)高4 μmol·m-2·s-1和2.83 μmol·m-2·s-1，并沒出現(xiàn)“光午休”現(xiàn)象[18-19]。成過熟林林下栽植模式(Ⅲ區(qū))光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度變化相同，與氣孔調(diào)節(jié)關(guān)系較大，其他栽培模式光合速率12：00時達到峰值，而氣孔導(dǎo)度延時2 h到達峰值，可見受氣孔調(diào)節(jié)因素不大，可能與葉片光合放氧能力、葉綠體Hill反應(yīng)、PSⅡ活力、葉綠素的熒光強度及表觀量子產(chǎn)額的降低等非氣孔因素有關(guān)[20]。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系， 蒸騰速率與葉片氣孔的調(diào)節(jié)有關(guān)。

水分利用率與相對應(yīng)時刻的凈光合速率和蒸騰速率有關(guān)，各處理區(qū)變化無規(guī)律，這種現(xiàn)象并不是植物本身因素決定的，而是受生境影響較大。光能利用率與凈光合速率和蒸騰速率有關(guān)，幼林套栽模式(Ⅰ區(qū))光照強度大但受氣孔因素和其他因素影響，光能利用率受抑制；中齡、近熟林林下栽植模式(Ⅱ區(qū))郁閉度較大，林內(nèi)光合有效輻射較低，為植株提供足夠營養(yǎng)，提高自身光能利用率，保證正常生長。

綜上所述，從遼東山區(qū)林分類型和生態(tài)效益方面考慮，茖蔥栽培模式以落葉松林成過熟林下栽培茖蔥為最適宜，選擇上層林保留木郁閉度保持在0.5左右，保留株數(shù)200～300株·hm-2，或選擇達到輪伐期仍然進行大徑材培育或多目標(biāo)經(jīng)營的落葉松人工林。其他林分類型栽培時，應(yīng)控制栽植面積和管理方式，減少在經(jīng)營過程中對森林生態(tài)系統(tǒng)的破壞。