長(zhǎng)江中下游小麥抗赤霉病品種的篩選與部分農(nóng)藝性狀分析

胡文靜，張春梅，吳迪，陸成彬，董亞超，程曉明，張勇，高德榮,2

長(zhǎng)江中下游小麥抗赤霉病品種的篩選與部分農(nóng)藝性狀分析

胡文靜1,2,3，張春梅1，吳迪1，陸成彬1，董亞超3，程曉明1，張勇1，高德榮1,2

（1江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225007；2揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物 現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

【】赤霉病嚴(yán)重危害中國(guó)乃至世界小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，培育和種植抗病品種是控制赤霉病最經(jīng)濟(jì)、有效和安全的方法。是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的抗赤霉病主效基因，通過(guò)篩選綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種，探明在不同遺傳背景下對(duì)小麥赤霉病抗性的影響，為小麥抗赤霉病育種提供理論依據(jù)和材料來(lái)源。選取歷年來(lái)長(zhǎng)江中下游廣泛種植的75份小麥改良品種和18份地方品種，2016—2018年連續(xù)3年采用單花滴注結(jié)合彌霧保濕進(jìn)行供試品種的赤霉病抗擴(kuò)展鑒定，根據(jù)3年平均病小穗率和嚴(yán)重度分級(jí)，將供試品種分成抗病（R級(jí)）、中抗（MR級(jí)）、中感（MS級(jí)）和感?。⊿級(jí)），并利用的KASP標(biāo)記檢測(cè)；2019年調(diào)查篩選出的平均赤霉病抗性水平達(dá)到中感及以上小麥品種的株高、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、穗長(zhǎng)和千粒重。3年赤霉病鑒定結(jié)果表明，供試品種中有2個(gè)品種平均赤霉病抗性達(dá)到R級(jí)，平均病小穗率范圍為7.8%—9.7%，65個(gè)品種達(dá)到中抗至中感，平均病小穗率范圍為13.2%—49.5%，26個(gè)品種達(dá)到S級(jí)，平均病小穗率范圍為53.6%—78.5%。22個(gè)小麥品種在位點(diǎn)呈抗病基因型（簡(jiǎn)稱+），71個(gè)品種在該位點(diǎn)呈感病基因型（簡(jiǎn)稱-），+品種平均病小穗率顯著低于-品種（＜0.05）。赤霉病鑒定篩選得到67個(gè)抗性達(dá)到中感及以上水平的品種，考察這些品種的農(nóng)藝性狀發(fā)現(xiàn)寧麥19、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)糯麥1號(hào)、揚(yáng)麥20、寧麥12和揚(yáng)輻麥4號(hào)的株高、穗粒數(shù)和千粒重等綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，可作為小麥抗赤霉病育種的親本選用。除蘇麥3號(hào)和望水白外，供試材料中未發(fā)現(xiàn)其他高抗赤霉病的種質(zhì)資源。篩選得到的赤霉病抗性與綜合農(nóng)藝性狀結(jié)合較好的小麥品種以揚(yáng)麥品種為主，其中只有揚(yáng)輻麥4號(hào)攜帶抗病基因。利用抗病基因并不是解決小麥赤霉病危害的唯一途徑。

小麥；赤霉??；抗擴(kuò)展；抗病基因；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，是全世界1/3以上人口的主食[1]。中國(guó)是小麥第一大生產(chǎn)國(guó)、消費(fèi)國(guó)和貿(mào)易國(guó)，小麥生產(chǎn)狀況對(duì)全國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人民生活水平提高、國(guó)家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定具有極其重要的影響。目前，中國(guó)乃至世界小麥生產(chǎn)面臨的主要挑戰(zhàn)是各種病害、蟲(chóng)害和非生物脅迫等威脅，其中，小麥赤霉病危害尤為嚴(yán)峻。小麥赤霉?。╤ead blight，F(xiàn)HB）主要由禾谷鐮刀菌（）等引起，于小麥開(kāi)花期侵染穗部小花，在小麥籽粒灌漿成熟過(guò)程中不斷繁殖，產(chǎn)生和積累各種毒素，例如脫氧雪腐鐮孢菌烯醇（deoxynivalenol，DON）、雪腐鐮孢菌烯醇（nivalenol，NIV）和玉米赤霉烯酮（zearalenol，ZEN），嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，并對(duì)人、畜健康造成巨大傷害，成為糧食安全的主要威脅[1]。黃淮冬麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)是中國(guó)兩大小麥主產(chǎn)區(qū)，年種植面積約占全國(guó)小麥總面積70%，后者是小麥赤霉病高發(fā)區(qū)和常發(fā)區(qū)。據(jù)報(bào)道，2012—2015年江蘇省年均赤霉病發(fā)生面積約120萬(wàn)hm2[2]。近年來(lái)，隨著氣候變暖和玉米秸稈還田量的增加，小麥赤霉病正迅速擴(kuò)展到黃淮麥區(qū)南部。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近10年河南省小麥赤霉病年均發(fā)生面積約110萬(wàn)hm2，其中2012年達(dá)333萬(wàn)hm2[3]。目前，培育和推廣種植抗赤霉病品種是小麥生產(chǎn)上有效防控赤霉病的重要途徑之一[3]，而從遺傳背景豐富的地方品種和農(nóng)藝性狀優(yōu)良的栽培品種中篩選出穩(wěn)定抗赤霉病種質(zhì)資源，是提高小麥抗赤霉病育種效率的基礎(chǔ)。廣泛搜集并鑒定篩選綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、豐產(chǎn)性好的抗赤霉病新種質(zhì)資源，拓展抗源的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于小麥抗赤霉病育種和生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)外科學(xué)家一直致力于開(kāi)展小麥抗赤霉病種質(zhì)資源的鑒定發(fā)掘[4-6]。中國(guó)的小麥赤霉病抗源主要有兩類：一是現(xiàn)在應(yīng)用較廣泛的早期改良品種和地方品種，如中國(guó)的蘇麥3號(hào)、荊州1號(hào)、武漢1號(hào)、望水白、白三月黃、海鹽種[6]和它們的衍生系、巴西的Frontana、Maringa等以及歐洲的Funo等[7]；二是從小麥近緣種屬中發(fā)掘的抗赤霉病新種質(zhì)，如大賴草屬、偃麥草屬、鵝觀草屬、山羊草屬中發(fā)現(xiàn)的抗赤霉病種質(zhì)[8-14]。上述兩類抗源的農(nóng)藝性狀欠佳，如蘇麥3號(hào)、望水白[15-17]，雖利用它們選育出一批抗性好的品種（寧7840、鄂恩1號(hào)[18]等），但因豐產(chǎn)性差未被大面積推廣應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】長(zhǎng)江中下游麥區(qū)有很多農(nóng)藝性狀較好的品種對(duì)赤霉病抗性表現(xiàn)中抗（moderately resistance，MR）和中感（moderately susceptible，MS），如阿夫、臺(tái)灣小麥和南大2419等，實(shí)踐證明，育種中可以選擇抗性來(lái)源不同的抗源進(jìn)行聚合雜交，實(shí)現(xiàn)抗性基因累加[4]。本研究供試小麥品種來(lái)自長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，其中改良品種是通過(guò)江蘇省、安徽省、湖北省等地審定或者通過(guò)國(guó)家審定的主栽品種。近年來(lái)，絕大多數(shù)通過(guò)江蘇省淮南麥區(qū)審定的小麥品種的親本中包含揚(yáng)麥158或?qū)廂?號(hào)，說(shuō)明農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種更易被廣泛應(yīng)用于育種實(shí)踐。之前很多小麥抗赤霉病種質(zhì)資源篩選研究往往僅注重抗性鑒定，忽視與之關(guān)聯(lián)的農(nóng)藝性狀的分析，不能給育種家提供全面的選擇信息，無(wú)法解決當(dāng)前生產(chǎn)上抗赤霉病與產(chǎn)量協(xié)調(diào)提高的問(wèn)題?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究選取歷年來(lái)長(zhǎng)江中下游大面積種植的小麥品種，利用國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的抗赤霉病主效基因進(jìn)行分子檢測(cè)，通過(guò)單花滴注接種禾谷鐮刀菌鑒定篩選穩(wěn)定的抗赤霉病品種，調(diào)查其株高、小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等性狀，篩選農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗赤霉病品種作為小麥抗赤霉病育種的親本使用，為小麥抗赤霉病育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料來(lái)源于江蘇省、湖北省、安徽省等地的93個(gè)小麥品種，其中，改良品種75個(gè)、地方品種18個(gè)，抗赤霉病對(duì)照品種為蘇麥3號(hào)，感赤霉病對(duì)照品種為揚(yáng)麥13。所有材料的來(lái)源及系譜見(jiàn)電子附表1和電子附表2。

抗病性鑒定所用禾谷鐮刀菌菌株（F0301、F0609、F0980和F1312）由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所陳懷谷研究員惠贈(zèng)。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)及抗病鑒定圃設(shè)置

試驗(yàn)于2015—2016、2016—2017、2017—2018年3個(gè)小麥生長(zhǎng)期（以下簡(jiǎn)稱2016、2017和2018）在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所灣頭試驗(yàn)基地赤霉病鑒定圃內(nèi)進(jìn)行。3年播種日期均為10月28日，每品種種植2行，行長(zhǎng)150 cm，行距25 cm，每行均勻播種30粒，土質(zhì)為沙壤土，前茬為水稻，肥力中等，田間管理如施肥、除草、灌溉及蟲(chóng)害防治同常規(guī)育種田。

1.3 赤霉病抗性鑒定與評(píng)價(jià)

2016、2017和2018年在田間分別進(jìn)行接種鑒定。參照Yu等[18]方法制備赤霉菌孢子懸浮液（1×105—5×105個(gè)/mL），采用單花滴注法接種，于小麥開(kāi)花初期，用注射器吸取10 μL孢子液注入麥穗（自頂部小穗開(kāi)始自上而下第6個(gè)小穗的任意一個(gè)小花中），每個(gè)品種接種30個(gè)穗子。接種后采用人工彌霧保濕（每半小時(shí)噴彌霧5 min）。

接種21 d后調(diào)查接種穗的病小穗數(shù)，計(jì)算病小穗率。病小穗率（the percentage of symptomatic spikelets，PSS）=發(fā)病小穗數(shù)（symptomatic spikelets）/總小穗數(shù)（total spikelets）×100%[19]。按照《中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2954-2016：小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)規(guī)程》[20]標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查和記載抗病情況，參考張曉軍等[21]方法進(jìn)行抗赤霉病評(píng)價(jià)。根據(jù)3年平均病小穗率和嚴(yán)重度分級(jí)，將供試品種分成抗?。╮esistant，簡(jiǎn)稱R級(jí)，0＜平均嚴(yán)重度＜2.0，僅接種小穗發(fā)病，或相鄰的個(gè)別小穗發(fā)病，但病斑不擴(kuò)展到穗軸）、中抗（MR級(jí)，2.0≤平均嚴(yán)重度＜3.0，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/4以下）、中感（MS級(jí)，3.0≤平均嚴(yán)重度＜3.5，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/4—1/2）和感?。╯usceptible，簡(jiǎn)稱S級(jí)，平均嚴(yán)重度≥3.5，穗軸發(fā)病，發(fā)病小穗占總小穗數(shù)的1/2以上）4個(gè)等級(jí)。

1.4 Fhb1的分子檢測(cè)

選取每品種10粒種子，室溫下發(fā)芽，取嫩葉放入液氮中速凍，采用SDS法提取基因組DNA，參考Su等[22]設(shè)計(jì)的功能基因KASP標(biāo)記引物序列，參考Rasheed等[23]檢測(cè)方法，將位點(diǎn)呈抗病基因型的品種簡(jiǎn)稱、該位點(diǎn)呈感病基因型的品種簡(jiǎn)稱。

1.5 農(nóng)藝性狀調(diào)查

2018年秋，將篩選出的3年平均病小穗率≤50%的品種種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所灣頭試驗(yàn)基地產(chǎn)量鑒定圃，每品種種植6行，行長(zhǎng)150 cm，行距25 cm，每行均勻播種50粒，土質(zhì)為沙壤土，前茬為水稻，肥力中等，待出苗后定苗至每行40株，田間管理如施肥、除草、灌溉及蟲(chóng)害防治同常規(guī)育種田。2019年待各品種成熟期收獲后，隨機(jī)選取每品種10個(gè)單株，調(diào)查主莖株高、每穗小穗數(shù)、穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)（平均值），脫粒后考察千粒重（每個(gè)品種500粒稱重，3次重復(fù)，取平均值，然后轉(zhuǎn)化成千粒重），計(jì)算小穗著生密度（每穗小穗數(shù)/穗長(zhǎng)）。

1.6 表型統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2016對(duì)試驗(yàn)獲得的病小穗數(shù)、病小穗率、農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、T檢驗(yàn)和描述性統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 小麥種質(zhì)資源的赤霉病抗性鑒定與評(píng)價(jià)

3年抗赤霉病接種鑒定結(jié)果表明，地方品種只有望水白赤霉病抗性達(dá)到R級(jí)，平均病小穗率為9.7%；MR—MS級(jí)的品種有5個(gè)，平均病小穗率為15.0%—39.0%；S級(jí)的品種有12個(gè)，平均病小穗率為50.2%—78.5%，其中，紅卷芒感病最重，平均病小穗率為78.5%（圖1和電子附表3）。

國(guó)內(nèi)改良品種只有蘇麥3號(hào)的赤霉病抗性達(dá)到R級(jí)，平均病小穗率為7.8%；MR—MS級(jí)的品種有60個(gè)，平均病小穗率變幅為13.2%—49.5%；S級(jí)的品種有14個(gè)，平均病小穗率變幅為53.6%—64.3%，其中，揚(yáng)麥13感病最重，平均病小穗率為64.3%（圖1和電子附表3）。

R：抗性；MR：中抗；MS：中感；S：感性

2.2 Fhb1位點(diǎn)分子標(biāo)記檢測(cè)

應(yīng)用的KASP分型標(biāo)記檢測(cè)93個(gè)供試品種，結(jié)果表明，地方品種望水白、白慈麥、和蒲頭、白蒲、胡須麥和糯麥?zhǔn)?，其他12個(gè)是-。改良品種蘇麥3號(hào)（R）、寧麥18、揚(yáng)麥18、寧麥9號(hào)、寧麥13、寧麥19、鎮(zhèn)麥5號(hào)、寧麥26、揚(yáng)麥21、揚(yáng)麥28、寧麥14、蘇麥5號(hào)、寧麥16、揚(yáng)輻麥4號(hào)、寧麥15和浙麥1號(hào)是+，其他59個(gè)是-。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，+與-品種平均病小穗率差異顯著（＜0.05）（電子附表3和圖2）?？傊?，基因型為+品種的赤霉病抗性顯著好于-，少數(shù)+品種表型為感病。

2.3 抗赤霉病品種的農(nóng)藝性狀分析

3年的抗赤霉病鑒定結(jié)果表明，共有67個(gè)品種的平均病小穗率≤50%，抗性達(dá)到中感及以上水平（電子附表3），其中地方品種6個(gè)，改良品種61個(gè)。2019年調(diào)查這些品種的農(nóng)藝性狀，利用小穗數(shù)和穗長(zhǎng)計(jì)算小穗著生密度，結(jié)果表明，地方品種株高最大值為145.8 cm，最小值為122.6 cm，平均值為131.0 cm；穗粒數(shù)最大值為50.0粒，最小值為32.4粒，平均值為41.0粒；每穗小穗數(shù)最大為21.7個(gè)，最小為17.8個(gè)，平均值為19.1個(gè)；穗長(zhǎng)最大值為12.7 cm，最小值為7.2 cm，平均值為10.8 cm；小穗著生密度最大值為3.0個(gè)/cm，最小值為1.4個(gè)/cm，平均值為1.9個(gè)/cm；千粒重最大值為35.5 g，最小值為26.8 g，平均值為31.5 g。改良品種株高最大值為119.6 cm，最小值為72.0 cm，平均值為86.8 cm；穗粒數(shù)最大值為50.6粒，最小值為30.9粒，平均值為43.0粒；每穗小穗數(shù)最大值為23.8個(gè)，最小值為15.7個(gè)，平均值為19.4個(gè)；穗長(zhǎng)最大值為14.4 cm，最小值為7.9 cm，平均值為10.4 cm；小穗著生密度最大值為2.4個(gè)/cm，最小值為1.4個(gè)/cm，平均值為1.9個(gè)/cm；千粒重最大值為49.7 g，最小值為33.9 g，平均值為44.5 g（電子附表4）。

Fhb1+：Fhb1抗病等位基因；Fhb1-：Fhb1感病等位基因；*表示2種基因型間差異顯著（P＜0.05）

地方品種株高普遍偏高，千粒重普遍偏低，綜合農(nóng)藝性狀差。改良品種的株高變輻范圍較大，43個(gè)品種的株高小于90.0 cm，穗粒數(shù)達(dá)到或者超過(guò)45.0粒的有20個(gè)品種，其中寧麥19、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)糯麥1號(hào)、鎮(zhèn)麥1號(hào)、揚(yáng)麥20、寧麥12和揚(yáng)輻麥4號(hào)的千粒重達(dá)到或者高于45.0 g（電子附表4），綜合分析67個(gè)赤霉病中感及以上水平品種的主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，認(rèn)為寧麥19、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)糯麥1號(hào)、揚(yáng)麥20、寧麥12和揚(yáng)輻麥4號(hào)的綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出（表1）。

表1 綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良且赤霉病抗性達(dá)到中感赤霉病及以上水平的品種

3 討論

3.1 抗赤霉病優(yōu)異種質(zhì)資源篩選

小麥赤霉病抗性由多基因控制，抗赤霉病QTL除具有加性效應(yīng)外，也存在上位性效應(yīng)[6]。本研究經(jīng)過(guò)連續(xù)3年單花滴注抗赤霉病鑒定，篩選出67個(gè)赤霉病抗性達(dá)到中感及以上水平的品種，平均病小穗率為7.8%—49.5%，其中，望水白和蘇麥3號(hào)分別是地方品種和改良品種中唯一的赤霉病抗性達(dá)到R級(jí)的品種，說(shuō)明小麥R級(jí)抗赤霉病的種質(zhì)資源十分稀少，在抗赤霉病遺傳改良中搜集此類抗源較困難。已有研究[24-25]表明品種赤霉病抗性達(dá)到中抗至中感級(jí)的抗性一般受多基因控制，抗性穩(wěn)定，可被廣泛利用。程順和等[26]提出抗赤霉病育種的第2條技術(shù)路線，即選用豐產(chǎn)、抗赤性中感至中抗品種（系）雜交，后代注重豐產(chǎn)，兼顧抗赤霉病等性狀選擇，可育成大面積推廣種植的中抗赤霉病品種。地方品種株高普遍偏高、千粒重普遍較低（電子附表4），即使赤霉病抗性很好，也不利于小麥抗赤霉病育種直接利用，而改良品種的株高、千粒重等農(nóng)藝性狀較地方品種優(yōu)良很多，利于生產(chǎn)上小麥抗赤霉病育種直接利用。以往研究表明，長(zhǎng)江中下游小麥產(chǎn)量育種的策略是增加粒數(shù)、提高粒重為主[27]，因此，每穗粒數(shù)和千粒重的選擇是決定該麥區(qū)小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。本研究表明寧麥19、揚(yáng)麥29、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23、揚(yáng)糯麥1號(hào)、揚(yáng)麥20、寧麥12和揚(yáng)輻麥4號(hào)的綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出，可作為抗赤霉病育種的親本選用。

3.2 不同F(xiàn)hb1基因型在供試品種中的分布

已知蘇麥3號(hào)是國(guó)際上研究和利用最廣泛的赤霉病抗源[6]，其攜帶的抗赤霉病主效基因已經(jīng)被克隆[28-29]，有研究表明[30-31]，不同來(lái)源的抗病基因（供體），導(dǎo)入受體后赤霉病抗性表現(xiàn)差異顯著，即使攜帶同一供體抗病基因的材料在不同遺傳背景下抗性也表現(xiàn)不同。朱展望等[32]通過(guò)基因檢測(cè)和系譜分析發(fā)現(xiàn)，中國(guó)小麥改良品種所含至少有2個(gè)來(lái)源，分別為蘇麥3號(hào)和寧麥9號(hào)，并以后者為主。對(duì)本研究供試材料中改良品種系譜分析表明寧麥18、揚(yáng)麥18、寧麥9號(hào)、寧麥13、寧麥19、鎮(zhèn)麥5號(hào)、寧麥26、揚(yáng)麥21、揚(yáng)麥28、寧麥14、蘇麥5號(hào)、寧麥16、揚(yáng)輻麥4號(hào)和寧麥15等14個(gè)品種中的抗病基因來(lái)源于寧麥9號(hào)（電子附表2）。

本研究篩選出67個(gè)赤霉病抗性在中感及以上水平品種，分子標(biāo)記檢測(cè)表明+品種有18個(gè)，占26.9%：其中6個(gè)地方品種中共有3個(gè)攜帶抗病基因，占50%，分別是望水白、和蒲頭和白慈麥；61個(gè)改良品種中共有15個(gè)攜帶抗病基因，占24.2%，說(shuō)明有一定數(shù)量的中感及以上水平的品種并不攜有抗病基因，在這些不攜帶抗病基因的品種中有17個(gè)赤霉病抗性達(dá)到中抗，這是一些非常寶貴的抗赤霉病種質(zhì)資源，可通過(guò)配制雙親群體，挖掘新的抗赤霉病基因。

抗性評(píng)價(jià)為S級(jí)的品種中白蒲、胡須麥、糯麥和浙麥1號(hào)也攜有來(lái)源尚不清楚的抗病基因，推測(cè)這些感病品種中可能與其他基因存在互作效應(yīng)，導(dǎo)致品種赤霉病抗性改變或者降低。

3.3 揚(yáng)麥系列品種的應(yīng)用價(jià)值

已有報(bào)道表明，利用抗赤霉病基因/QTL進(jìn)行抗病育種時(shí)，由于基因間的連鎖而導(dǎo)入一些不利基因，從而導(dǎo)致某些農(nóng)藝性狀變差[33-34]，而Li等[35]分別以寧麥9號(hào)、寧麥13和建陽(yáng)84為抗病基因供體，以黃淮冬麥區(qū)小麥品種為背景，構(gòu)建6個(gè)回交群體，分別考察這6個(gè)群體中攜帶純合抗病基因型（）、純合感病基因型（）和雜合基因型（）的株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀考察，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有顯著的差異，這可能是育種過(guò)程中不斷選擇的結(jié)果，也可能跟特定的遺傳背景表達(dá)有關(guān)。

本研究供試品種中揚(yáng)麥系列品種的平均病小穗率為13.2%—64.3%，86%的揚(yáng)麥系列品種赤霉病抗性達(dá)到中抗—中感水平，其中10個(gè)赤霉病抗性達(dá)到中抗，平均病小穗率為13.2%—25.0%；15個(gè)赤霉病抗性達(dá)到中感，平均病小穗率為26.0%—40.8%；4個(gè)感赤霉病，平均病小穗率為53.6%—64.3%?？疾?7份赤霉病達(dá)到中感及以上水平品種的主要農(nóng)藝性狀，結(jié)果表明，8個(gè)品種的綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)突出，可作為抗赤霉病育種的親本選用，其中揚(yáng)麥系列品種有6份，且只有揚(yáng)輻麥4號(hào)含有抗病基因。蔣正寧等[36]利用已知3個(gè)抗擴(kuò)展QTL（、和）的7個(gè)分子標(biāo)記對(duì)202份揚(yáng)麥品種（系）進(jìn)行分子檢測(cè)，結(jié)果表明，揚(yáng)麥品種（系）所含赤霉病抗擴(kuò)展基因至少有2個(gè)來(lái)源，其一為含有抗病基因的品種，以揚(yáng)麥18、揚(yáng)麥21和揚(yáng)麥28等為代表，其抗源主要來(lái)自寧麥9號(hào)或其衍生品種；其二為不含有抗病基因的品種，以揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥17和揚(yáng)麥23等為代表，推測(cè)這類品種所含抗性基因來(lái)自揚(yáng)麥158。胡文靜等[3]研究表明，揚(yáng)麥16中攜帶抗赤霉病位點(diǎn)、、和，表型貢獻(xiàn)率為8.8%—15.0%，其中與已報(bào)道的Wuhan-1中檢測(cè)到的2DL上抗赤霉病位點(diǎn)位置相近，Zhu等[37]利用小麥90K SNP芯片對(duì)240份國(guó)內(nèi)外品種進(jìn)行抗赤霉病全基因組關(guān)聯(lián)分析，在19個(gè)揚(yáng)麥品種（系）里檢測(cè)到位點(diǎn)抗性等位變異，且證實(shí)與Wuhan-1的位點(diǎn)是一致的。Jiang等[38]利用揚(yáng)麥158/寧麥9號(hào)的RIL群體定位到來(lái)源于揚(yáng)麥158的抗赤霉病位點(diǎn)和來(lái)源于寧麥9號(hào)的，且后代中同時(shí)具有2個(gè)位點(diǎn)的家系赤霉病抗性顯著高于親本。Hu等[39]通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析在染色體4A和5D上檢測(cè)到來(lái)源于揚(yáng)麥衍生系蘇麥6號(hào)、鎮(zhèn)麥168和鎮(zhèn)麥9號(hào)的抗赤霉病優(yōu)異單倍型。經(jīng)過(guò)系譜分析推測(cè)揚(yáng)麥抗赤霉病基因來(lái)源于最原始的親本之一阿夫（電子附表2）。下一步將精細(xì)定位揚(yáng)麥中攜帶的抗赤霉病主效QTL，開(kāi)發(fā)利于抗赤霉病育種的分子標(biāo)記，評(píng)鑒它們的抗赤霉病效應(yīng)和對(duì)產(chǎn)量等性狀的影響，解析在不同遺傳背景下的效應(yīng)，明確其最優(yōu)組合及育種應(yīng)用價(jià)值；同時(shí)，繼續(xù)將已知抗病基因?qū)腴L(zhǎng)江中下游大面積主栽品種中，在保持優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)上，聚合多個(gè)抗赤霉病基因，進(jìn)一步提升小麥品種的赤霉病抗性水平。

4 結(jié)論

除蘇麥3號(hào)和望水白外，供試材料中未發(fā)現(xiàn)其他高抗赤霉病的種質(zhì)資源，赤霉病抗性達(dá)到中感及以上水平的品種有67個(gè)，這些品種中僅26.9%攜帶抗病基因。最終篩選得到的赤霉病抗性與綜合農(nóng)藝性狀結(jié)合較好的小麥品種以揚(yáng)麥品種為主，其中只有揚(yáng)輻麥4號(hào)攜帶抗病基因，說(shuō)明利用抗病基因并不是解決小麥赤霉病危害的唯一途徑。

[1] 王榮棟, 尹經(jīng)章. 作物栽培學(xué). 北京: 高等教育出版社, 2005: 4.

WANG R D, YIN J Z.. Beijing: Higher Education Press, 2005: 4. (in Chinese)

[2] 吳佳文, 楊榮明, 朱鳳, 田子華. 2015年江蘇省小麥赤霉病發(fā)生特點(diǎn)與防控對(duì)策探討. 中國(guó)植保導(dǎo)刊, 2016, 36(10): 31-34.

WU J W, YANG R M, ZHU F, TIAN Z H. The epidemic characteristics of wheathead blight in Jiangsu Province in 2015 and discussion of its control measures., 2016, 36(10): 31-34. (in Chinese)

[3] 胡文靜, 張勇, 陸成彬, 王鳳菊, 劉金棟, 蔣正寧, 王金平, 朱展望, 徐小婷, 郝元峰, 何中虎, 高德榮. 小麥品種揚(yáng)麥16赤霉病抗擴(kuò)展QTL定位及分析. 作物學(xué)報(bào), 2020, 46(2): 157-165.

HU W J, ZHANG Y, LU C B, WANG F J, LIU J D, JIANG Z N, WANG J P, ZHU Z W, XU X T, HAO Y F, HE Z H, GAO D R. Mapping and genetic analysis of QTLs forhead blight resistance to disease spread in Yangmai 16., 2020, 46(2): 157-165. (in Chinese)

[4] 陸維忠, 程順和, 王裕中. 小麥赤霉病研究. 北京: 科學(xué)出版社,2001: 45-76.

LU W Z, CHENG S H, WANG Y Z.. Beijing:Science Press, 2001: 45-76. (in Chinese)

[5] 叢雯雯, 郭長(zhǎng)虹. 小麥近緣野生植物的赤霉病抗源篩選及其利用. 分子植物育種, 2010, 8(5): 1043-1049.

CONG W W, GUO C H. Selection and utilization of resistance sources tohead bight in wheat wild relatives., 2010, 8(5): 1043-1049. (in Chinese)

[6] 張愛(ài)民, 陽(yáng)文龍, 李欣, 孫家柱. 小麥抗赤霉病研究現(xiàn)狀與展望. 遺傳, 2018, 40(10): 858-873.

ZHANG A M, YANG W L, LI X, SUN J Z. Current status and perspective on research againsthead blight in wheat., 2018, 40(10): 858-873. (in Chinese)

[7] MCCARTNEY C A, SOMERS D J, FEDAK G, CAO W. Haplotype diversity athead blight resistance QTLs in wheat., 2004, 109: 261-271.

[8] 陳佩度, 王兆悌, 王蘇玲, 黃俐, 王裕中, 劉大鈞. 將大賴草種質(zhì)轉(zhuǎn)移給普通小麥的研究: III. 抗赤霉病異附加系選育. 遺傳學(xué)報(bào), 1995, 22: 206-210.

CHEN P D, WANG Z T, WANG S L, HUANG L, WANG Y Z, LIU D J. Transfer of useful germplasm fromLam. to common wheat: III. Development of addition lines with wheat scab resistance., 1995, 22: 206-210. (in Chinese)

[9] CAI X, CHEN P D, XU S S, OLIVER R E, CHEN X. Utilization of alien genes to enhancehead blight resistance in wheat-A review., 2005, 142(3): 309-318.

[10] LIU S, HALL M D, GRIFFEY C A, MCKENDRY A L. Meta-analysis of QTL associated withhead blight resistance in wheat., 2009, 49: 1955-1968.

[11] 陳士強(qiáng), 黃澤峰, 張勇. 中國(guó)春背景下長(zhǎng)穗偃麥草抗赤霉病相關(guān)基因的染色體定位. 麥類作物學(xué)報(bào), 2012, 32(5): 839-845.

CHEN S Q, HUANG Z F, ZHANG Y. Chromosomal location of the genes associated with FHB resistance ofin Chinese Spring Background., 2012, 32(5): 839-845. (in Chinese)

[12] DAI Y, DUAN Y M, LIU H P, CHI D, CAO W G, XUE A, GAO Y, FEDAK G, CHEN J M. Molecular cytogenetic characterization of twotrigeneric hybrids exhibiting superior resistance tohead blight, leaf rust, and stem rust race Ug99., 2017, 8: 797.

[13] GUO J, ZHANG X, HOU Y, CAI J, SHEN X, ZHOU T, XU H, OHM H W, WANG H, LI A, WANG H, KONG L. High-density mapping of the major FHB resistance gene Fhb7 derived fromand its pyramiding withby marker-assisted selection., 2015, 128: 1-16.

[14] CAINONG J C, BOCKUS W W, FENG Y, ET A L. Chromosome engineering, mapping, and transferring of resistance tohead blight disease frominto wheat., 2015, 128(6): 1019-1027.

[15] RAWAT N, PUMPHREY M O, LIU S, ZHANG X, TIWARI V K, ANDO K, TRICK H N, BOCKUS W W, AKHUNOV E, ANDERSON J A, GILL B S. Wheatencodes a chimeric lectin with agglutinin domains and a pore-forming toxin-like domain conferring resistance tohead blight., 2016, 48(12): 1576-1580.

[16] SU Z, BERNARDO A, TIAN B, CHEN H, WANG S, MA H, CAI S, LIU D, ZHANG D, LI T, TRICK H, ST AMAND P, YU J, ZHANG Z, BAI G. A deletion mutation in TaHRC confersresistance tohead blight in wheat., 2019, 51(7): 1099-1105.

[17] LI G, ZHOU J, JIA H, GAO Z, FAN M, LUO Y, ZHAO P, XUE S, LI N, YUAN Y, MA S, KONG Z, JIA L, AN X, JIANG G, LIU W, CAO W, ZHANG R, FAN J, XU X, LIU Y, KONG Q, ZHENG S, WANG Y, QIN B, CAO S, DING Y, SHI J, YAN H, WANG X, RAN C, MA Z. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance tohead blight., 2019, 51(7):1106-1112.

[18] YU J B, BAI G H, CAI S B, BAN T. Marker-assisted characterization of Asian wheat lines for resistance tohead blight., 2006, 113: 308-320.

[19] LI T, LUO M, ZHANG D, WU D, LI L, BAI G H. Effective marker alleles associated with type II resistance of wheat tohead blight infection in field., 2016, 66(3): 350-357.

[20] 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) NY/T 2954-2016: 小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)規(guī)程.

Agricultural Standard of the People’s Republic of China, NY/T 2954-2016: Technical regulations for resistance evaluation of wheat for trials tohead blight caused bygraminearum Schw. (in Chinese)

[21] 張曉軍, 肖進(jìn), 王海燕, 喬麟軼, 李欣, 郭慧娟, 常利芳, 張樹(shù)偉, 閻曉濤, 暢志堅(jiān), 武宗信. 小偃麥衍生品系的赤霉病抗性評(píng)價(jià). 作物學(xué)報(bào), 2020, 46(1): 62-73.

ZHANG X J, XIAO J, WANG H Y, QIAO L Y, LI X, GUO H J, CHANG L F, ZHANG S W, YAN X T, CHANG Z J, WU Z X. Evaluation of resistance tohead blight in- derived wheat lines., 2020, 46(1): 62-73. (in Chinese)

[22] SU Z Q, JIN S J, ZHANG D D, Bai G H. Development and validation of diagnostic markers forregion, a major QTL forhead blight resistance in wheat., 2018, 131(11): 2371-2380.

[23] RASHEED A, WEN W, GAO F M, ZHAI S, JIN H, LIU J D, GUO Q, ZHANG Y J, DREISIGACKER S, XIA X C, HE Z H Development and validation of KASP assays for functional genes underpinning keyeconomic traits in wheat., 2016, 129: 1843-1860.

[24] 呂超, 姚琴, 宋彥霞, 周榮華, 許如根, 賈繼增. 偃展1號(hào)×內(nèi)鄉(xiāng)188群體抗小麥赤霉病QTL分析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2014, 34(12): 1633-1638.

Lü C, YAO Q, SONG Y X, ZHOU R H, XU R G, JIA J Z. QTL analysis forhead blight (FHB) resistance in RIL population from Yanzhan1×Neixiang188., 2014, 34(12): 1633-1638. (in Chinese)

[25] Yi X, Cheng J Y, Jiang Z N, Hu W J, Bie T D, Gao D R, Li D S, Wu R L, Li Y L, Chen S L, CHENG X M, LIU J, ZHANG Y, CHENG S H. Genetic analysis ofhead blight resistance in CIMMYT bread wheat line C615 using traditional and conditional QTL mapping., 2018, 9: 573.

[26] 程順和, 張勇, 張伯橋, 高德榮, 吳宏亞, 陸成彬, 呂國(guó)鋒, 王朝順. 小麥抗赤霉病育種2條技術(shù)路線的探討. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2003, 24(1): 59-62.

CHENG S H, ZHANG Y, ZHANG B Q, GAO D R, WU H Y, LU C B, Lü G F, WANG C S. Discussion of two ways of breeding scab resistance in wheat., 2003, 24(1): 59-62. (in Chinese)

[27] 姚國(guó)才, 馬鴻翔, 姚金保, 張鵬, 楊學(xué)明. 長(zhǎng)江中下游地區(qū)小麥產(chǎn)量育種方向及策略探討. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26 (17): 168-171.

YAO G C, MA H X, YAO J B, ZHANG P, YANG X M. The breeding strategies and direction on wheat yield in region of middle and lower reaches of the Yangtze river., 2010, 26 (17): 168-171. (in Chinese)

[28] SU Z Q, BERNARDO A, TIAN B, CHEN H, WANG S, MA H X, CAI S B, LIU D T, ZHANG D D, LI T, TRICK H, ST A P, YU J M, ZHANG Z Y, Bai G H. A deletion mutation inconfersresistance tohead blight in wheat., 2019, 51(7): 1099-1105.

[29] LI G Q, ZHOU J Y, JIA H Y, GAO Z X, FAN M, LUO Y J, ZHAO P T, XUE S L, LI N, YUAN Y, MA S W, KONG Z X, JIA L, AN X, JIANG G, LIU W X, CAO W J, ZHANG R R, FAN J C, XU X W, LIU Y F, KONG Q Q, ZHENG S H, WANG Y, QIN B, CAO S Y, DING Y X, SHI J X, YAN H S, WANG X, RAN C F, MA Z Q. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance tohead blight., 2019, 51(7): 1106-1112.

[30] 張宏軍, 宿振起, 柏貴華, 張旭, 馬鴻翔, 李騰, 鄧云, 買春艷, 于立強(qiáng), 劉宏偉, 楊麗, 李洪杰, 周陽(yáng). 利用基因功能標(biāo)記選擇提高黃淮冬麥區(qū)小麥品種對(duì)赤霉病的抗性. 作物學(xué)報(bào), 2018, 44(4): 505-511.

ZHANG H J, SU Z Q, BAI G H, ZHANG X, MA H X, LI T, DENG Y, MAI C Y, YU L Q, LIU H W, YANG L, LI H J, ZHOU Y. Improvement of resistance of wheat cultivars tohead hlight in the Yellow-Huai rivers Valley winter wheat zone with functional marker selection ofgene., 2018, 44(4): 505-511. (in Chinese)

[31] 李騰.基因?qū)S淮冬麥區(qū)小麥品種赤霉病抗性和主要農(nóng)藝性狀的影響[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 2019.

LI T. Effects of thegene onhead blight resistance and agronomic traits performances in the wheat cultivars adapted to the Yellow-Huai river valley winter wheat zone[D]. Beijing: Chinese Academy of Agriculture Sciences, 2019. (in Chinese)

[32] 朱展望, 徐登安, 程順和, 高春保, 夏先春, 郝元峰, 何中虎. 中國(guó)小麥品種抗赤霉病基因的鑒定與溯源. 作物學(xué)報(bào), 2018, 44(4): 473-482.

ZHU Z W, XU D A, CHENG S H, GAO C B, XIA X C, HAO Y F, HE Z H. Characterization ofhead blight resistance geneand its putative ancestor in Chinese wheat germplasm., 2018, 44(4): 473-482. (in Chinese)

[33] ZHANG J B, LI H P, DANG F J, QU B, XU Y B, ZHAO C S, LIAO Y C. Determination of the trichothecene mycotoxin chemotypes and associated geographical distribution and phylogenetic species of thegraminearum clade from China., 2007, 111(8): 967-975.

[34] KHAN M R, DOOHAN F M. Comparison of the efficacy of chitosan with that of a fluorescent pseudomonad for the control ofhead blight disease of cereals and associated mycotoxin contamination of grain., 2009, 48(1): 48-54.

[35] LI T, ZHANG H J HUANG Y W, SU Z Q, DENG Y, LIU H W, MAI C Y, YU G J, LI H L, YU L Q, ZHU T Q, YANG L, LI H J, ZHOU Y. Effects of thegene onhead blight resistance and agronomic traits of winter wheat., 2019, 7(6): 799-808.

[36] 蔣正寧, 呂國(guó)鋒, 王玲, 陳甜甜, 江偉, 李東升, 高德榮, 張勇. 揚(yáng)麥品種（系）赤霉病抗擴(kuò)展基因分子檢測(cè)及其抗性評(píng)價(jià). 麥類作物學(xué)報(bào), 2019, 39(12): 1406-1415.

JIANG Z N, Lü G F, WANG L, CHEN T T, JIANG W, LI D S, GAO D R, ZHANG Y. Evaluation ofhead blight resistance and molecular detection of typeⅡresistance genes for Yangmai wheat cultivars (lines)., 2019, 39(12): 1406-1415. (in Chinese)

[37] ZHU Z W, CHEN L, ZHANG W, YANG L J, ZHU W W, LI J H, LIU Y K, TONG H W, FU L P, LIU J D, RASHEED A, XIA X C, HE Z H, HAO Y F, GAO C B. Genome-wide association analysis ofhead blight resistance in Chinese elite wheat lines., 2020, 11: 206.

[38] JIANG P, ZHANG X, WU L, HE Y, ZHUANG W W, CHENG X X, GE W Y, MA H X, KONG L R. A novel QTL on chromosome 5AL of Yangmai 158 increases resistance tohead blight in wheat.,2019, 69(2): 249-258.

[39] HU W J, GAO D R, WU H Y, Liu J, ZHANG C M, WANG J C, JIANG Z N, LIU Y Y, LI D S, ZHANG Y, LU C B. Genome-wide association mapping revealed syntenic lociandforhead blight resistance in common wheat (L.).,2020, 20: 29.

Screening for Resistance toHead Blight and Agronomic Traits of Wheat Germplasms from Yangtze River Region

HU WenJing1,2,3, ZHANG ChunMei1, WU Di1, LU ChengBin1, DONG YaChao3, CHENG XiaoMing1, ZHANG Yong1, GAO DeRong1,2

(1Lixiahe Institute of Agriculture Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement for Low & Middle Yangtze Valley, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangzhou 225007, Jiangsu;2Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu;3Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【】head blight seriously damages the grain yield and quality in China as well as in the world. Breeding and cultivating resistant varieties is the most economical, effective and safe method to combat this disease. A prominent geneconferring stable FHB resistance with the major phenotypic has been the major source of resistance in wheat breeding. The aim of this study was to screen for resistant varieties with excellent agronomic traits and evaluate the effects ofon FHB resistance under different genetic backgrounds, so as to provide theoretical basis and material source for wheat FHB resistance breeding. 【】75 cultivars and 18 landraces which have been widely planted in Yangtze river region over the years were selected to evaluate their FHB response using point inoculation from 2016 to 2018. The tested varieties were classified into four classes based on the average percentage of scabbed spikelets (PSS) for FHB severity, i.e. resistant (R), moderately resistant (MR), moderately susceptible (MS) and susceptible (S). KASP diagnostic markers forwere used to genotype the tested varieties. In 2019 we investigated the agronomical characteristics such as plant height, kernels per spike and spikelet per spike of the varietieswith ≤50% of PSS. 【】The results showed that there were 2 varieties with PSS of 7.8%-9.7%( R), 65 varieties with PSS of 13.2%-49.5% (MR-MS), and 26 varieties with PSS of 53.6%-78.5% (S). 22 varieties carriedresistant allele (+), 71 carried thesusceptible allele (-) and the average PSS of the+ was significantly lower than that of the(＜0.05). There were 67 varieties showed an average PSS≤50%, of which Ningmai 19, Yangmai 29, Yangmai 16, Yangmai 23, Yangnuomai 1, Yangmai 20, Ningmai 12 and Yangfumai 4 could be used as FHB resistance donors in breeding, due to the combination of good FHB resistance and agronomic traits.【】No variety with R were identified in this study except Sumai 3 and Wangshuibai. Some Yangmai varieties exhibited both good FHB resistance and comprehensive agronomic traits, of which only Yangfumai 4 carried theresistance gene. Utilizingis not the only way to combat FHB, and more FHB-resistant germplasms and new FHB-resistant genes should be studied and applied in breeding programs.

wheat;head blight; resistance to disease spread;resistance gene; germplasms; agronomic traits

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.001

2020-01-06；

2020-04-20

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0100801，2016YFD0101802）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31901544）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-03-03B，CARS-3-2-11）、江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點(diǎn)項(xiàng)目（BE2017340）、江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（BE2018350）、江蘇省自然科學(xué)基金（BK20171279）

胡文靜，E-mail：huren2008@126.com。通信作者張勇，E-mail：zy@wheat.org.cn

（責(zé)任編輯 李莉）