壟作稻魚雞共生對水稻根系生長性狀的影響

梁玉剛，陳奕沙，陳 璐，孟祥杰，陳 燦，黃 璜，余政軍

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，湖南 長沙 410128；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華中地區(qū)作物栽培科學觀測試驗站，湖南 長沙 410128； 3.湖南省稻田生態(tài)種養(yǎng)工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410128；4.湖南農(nóng)業(yè)大學 經(jīng)濟學院，湖南 長沙 410128)

我國水稻常年種植面積約0.3億hm2，總產(chǎn)量約占全國糧食總產(chǎn)量的40%，約有 65%的人口以稻米為主食，保持水稻穩(wěn)產(chǎn)與增產(chǎn)對國家糧食安全與社會穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。水稻穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)很大程度上取決于植株根系保持良好的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及較高的生理活性，根系不僅是激素、氨基酸和有機酸等有機物質(zhì)合成的重要部位，也是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官[3]，同時根系保持良好的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及較高的生理活性有利于地上部的生長和產(chǎn)量的增加[4]。水稻根系形態(tài)主要是由一次不定根和各級分枝的側(cè)根等在土壤空間的分布和構(gòu)成所決定的[5]，其中根系干物質(zhì)、根冠比、根數(shù)、根長、根體積、根直徑等指標是根系形態(tài)的重要構(gòu)成部分，根系形態(tài)能夠影響根系有機物質(zhì)合成、物質(zhì)轉(zhuǎn)運和生理活性等的強弱，進而影響作物地上部的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成[6]。水稻根系生理活性可以用根系氧化活力、根系傷流液、根系酶活性、根系分泌物等指標進行判斷，其中根系氧化活力作為評判根系生理活性強弱的重要指標，其強弱與水稻根系酶活性和代謝強度密切相關(guān)，也是水稻地上部高生物量持續(xù)積累和生育后期保持葉片較高的光合速率，獲得高產(chǎn)的保障[7]。前人研究表明，壟作栽培能增加作物根長密度、根表面積和比根長[8]，促進根系生長[9]，提高根系活力、根系生長量和根系脲酶與轉(zhuǎn)化酶的活性[10]，根系更為發(fā)達且多分布在土壤表層[11]，有利于根系對土壤養(yǎng)分的吸收[12-13]。水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的改善和生理活性的提高，利于減緩植株衰老，促進水稻籽粒灌漿結(jié)實，從而有利于產(chǎn)量的增加[14]。尤其是水稻生育后期，此時也正是根系活性走向衰老的時期，因此，采取適當?shù)恼{(diào)控措施延緩水稻生育后期的根系衰老，對水稻產(chǎn)量形成和籽粒灌漿具有重要意義。

壟作栽培作為我國農(nóng)業(yè)耕作上的兩大體系之一[15]，現(xiàn)已廣泛應用于多種農(nóng)作物的生產(chǎn)，如小麥、玉米、馬鈴薯、水稻、大豆、油菜等，并獲得了較好的增產(chǎn)效果[16]。眾多學者研究表明，壟作栽培技術(shù)優(yōu)勢主要表現(xiàn)在：培肥土壤、提高肥料利用率、增溫保濕、提高水分利用率、利于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳匯形成、提高光合能力、使作物的生長環(huán)境得到協(xié)調(diào)，促進作物生長，利于作物穩(wěn)產(chǎn)及增產(chǎn)[16-20]。稻魚共生模式在我國有著悠久的歷史，幾乎與稻作發(fā)展史一樣悠久[21]，前人對稻魚共生模式的基礎理論、內(nèi)在作用機理及技術(shù)研發(fā)、應用與推廣等方面做了大量研究，領(lǐng)域涵蓋水稻生長生育、經(jīng)濟效益、土壤結(jié)構(gòu)與質(zhì)量、生物多樣性、抗病除草、水體環(huán)境質(zhì)量和溫室氣體排放等[22-24]。目前，有關(guān)壟作栽培養(yǎng)雞養(yǎng)魚下根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理活性的研究甚少。為此，本研究通過壟作稻魚雞共生、壟作稻雞共生、壟作稻魚共生和常規(guī)水稻壟作栽培的田間對比試驗，調(diào)查水稻分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理活性等相關(guān)指標，探究壟作稻魚雞共生下水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理活性的變化規(guī)律，從而為水稻壟作栽培養(yǎng)雞養(yǎng)魚模式提供一定理論科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗分別于2018,2019年5-10月在湖南省長沙縣路口鎮(zhèn)明月村(28°40′38″N， 113°29′48″E)科研示范基地進行。該地區(qū)屬于亞熱帶季風濕潤氣候，雨水充沛，無霜期長，土壤相對肥沃，以種植雙季稻為主。水稻品種為農(nóng)香32，湖南省農(nóng)業(yè)科學院水稻所選育；魚的品種為工程鯽魚，雞的品種為湖南本地麻雞；復合肥料的養(yǎng)分含量為N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，總養(yǎng)分≥45%；尿素的養(yǎng)分含量為總氮含量≥46.40%。

1.2 試驗設計

試驗采取隨機區(qū)組設計，設水稻壟作養(yǎng)雞養(yǎng)魚(RFC)、水稻壟作養(yǎng)魚(RF)、水稻壟作養(yǎng)雞(RC)和常規(guī)水稻壟作栽培(CK)4個處理，3次重復，共12個小區(qū)，小區(qū)長20 m，寬6 m，小區(qū)面積120 m2。水稻移栽前，4個處理均采用起壟機起壟，于起壟前基施復合肥料720 kg/hm2。起壟前1 d，稻田灌水，水層保持2 cm左右為宜。起壟規(guī)格 (圖1) 為：壟肩與壟肩之間的距離120 cm，壟底與壟底之間的距離20 cm，壟頂距壟底的高度45 cm，單壟一側(cè)寬50 cm。2018，2019年分別于6月16日和5月5日育秧，7月8日和5月30日移栽，水稻移栽于壟溝兩側(cè)(壟溝一側(cè)肩上和中部各一行)，并保持株距為25 cm，行距為20 cm，每穴4株。CK處理采用化學除草劑控制田間雜草，RF、RC和RFC處理均不噴施除草劑。CK處理除草劑噴施48 h后，小區(qū)灌水(以不淹沒水稻心葉為宜)，同時10 d內(nèi)嚴防各小區(qū)串水。投放雞魚前7 d，每小區(qū)追施尿素，尿素用量為155 kg/hm2。水稻整個生育期內(nèi)，肥料總用量為純N 180 kg/hm2， P2O5108 kg/hm2和K2O 108 kg/hm2。水稻投放魚苗前，溝中水位保持在15～20 cm左右；投放魚苗后，溝中水位整體保持在30 cm以上，結(jié)合水稻分蘗實際情況適當增減水位；曬田及水稻收獲前7 d溝中水位保持在10 cm左右。水稻插秧15 d，RFC和RF處理投放5～8 cm長的鯽魚6 000尾/hm2，配養(yǎng)草魚600尾/hm2。RFC和RC處理投放30日齡個體質(zhì)量350 g左右的雞苗900只/hm2。養(yǎng)雞和養(yǎng)魚處理采用尼龍網(wǎng)、竹竿、鐵絲等構(gòu)建防逃防敵害設施，且于小區(qū)合理位置搭建雞棚以供雞休息和投喂食料。投放前期采用人工投喂稻谷引導雞在田中均勻作業(yè)，每天檢查田間設施以及觀察雞、魚活動和水質(zhì)等情況，并嚴防雞魚外逃和天敵對雞魚的傷害。水稻收獲前將雞收回，稻雞、稻魚共育時間約為80 d。水稻收獲后，將溝中水位加深至35 cm左右，使魚繼續(xù)養(yǎng)殖于壟溝中，11月中旬將魚收回(大氣平均溫度低于15 ℃)。

圖1 壟作稻魚雞共生示意圖Fig.1 Diagram of rice-fish-chicken symbiosis pattern under ridge cultivation

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài)調(diào)查 2018,2019年均于水稻分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期進行取樣，每小區(qū)分別取代表性植株5蔸和3蔸。每次取樣前先用取樣鏟在稻田挖出水稻根系生長的剖面圖，即在水稻根系周圍挖長30 cm，坡寬25 cm，深45 cm，用以觀察水稻根系在土壤中大致生長范圍，以此在水稻取樣時盡最大程度減少對水稻根系的損壞。取樣完成后于田間做簡單處理后帶回實驗室，用剪刀將水稻莖基部剪斷(莖與根的連接處)，并將水稻莖稈、葉片和穗分離，并單獨裝袋，于105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干48 h，測定地上部莖、葉和穗干物質(zhì)積累量。隨后小心清除根系所帶泥巴，并用清水快速將根系洗凈，調(diào)查每蔸根系長度、根系體積、根系總數(shù)等，其中根系長度為最長根長(根基至根尖的長度)，根系總數(shù)采用人工數(shù)取，根系體積采用排水法測定，根系干物質(zhì)采用105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量。水稻每蔸莖稈、葉片和穗的干物質(zhì)量之和即為每蔸地上部總干物質(zhì)量，每蔸地上部總干物質(zhì)量與每蔸根系質(zhì)量的比值即為根冠比。

1.3.2 根系生理性狀調(diào)查 根系氧化活力：2018，2019年分別于齊穗期、齊穗+7 d和齊穗+15 d，每小區(qū)取樣3蔸測定根系氧化活力，水稻根系氧化活力采用α-萘胺氧化法測定[25]。

根傷流液：水稻根系傷流液收集采用切斷自然根壓法進行收集[26]， 2018，2019年均于齊穗期、齊穗+7 d和齊穗+15 d，每小區(qū)選取3蔸具有平均莖蘗數(shù)的水稻植株，距離地面約15 cm處用剪刀剪去植株地上部分進行傷流液收集，收集時間為當日18:30-次日6:30，隨后帶回稱質(zhì)量，收集后質(zhì)量和收集前質(zhì)量的差值即為水稻根傷流液質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理和圖表繪制分別在Microsoft Excel 2007和Microsoft Word 2007下進行，采用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差法(LSD)進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 壟作稻魚雞共生對水稻根系干物質(zhì)量的影響

由表1可知，2 a中4個處理下水稻根系干物質(zhì)量在分蘗期-齊穗期均增加，齊穗期-成熟期均減小。2 a中RFC處理下分蘗期-成熟期的水稻根系干物質(zhì)與CK差異均未達到顯著水平(P>0.05)；RC處理除2019年乳熟期顯著高于CK外，其余時期與CK差異也均未達到顯著水平(P>0.05)；RF處理下水稻根系干物質(zhì)量在分蘗期-成熟期均較CK顯著降低(P<0.05)，降幅24.62%～50.70%。2 a中RFC和RC處理間水稻平均干物質(zhì)量在分蘗期-成熟期差異不顯著。

表1 不同處理的水稻根系干物質(zhì)量Tab.1 Rice root dry matter accumulation of different treatments g

2.2 壟作稻魚雞共生對水稻根冠比和根系體積的影響

由表2可知，2 a中水稻根系體積在除2019年RF和CK處理外的其他處理的分蘗期-齊穗期均呈增加趨勢，而在所有處理的齊穗期-成熟期均呈減小趨勢，其中水稻根系體積值以RFC處理下齊穗期最高(2018年64.34 cm3，2019年55.05 cm3)，以RF處理值最低(2018年42.12 cm3，2019年28.59 cm3)。2 a中RFC和RC處理下分蘗期-成熟期水稻根系體積差異均不顯著，且除2018年分蘗期外均較CK有所增加，增幅分別為0.77%～14.05%和0.10%～13.88%，其中在2018年成熟期和2019年齊穗期與成熟期差異均達到顯著水平(P<0.05)；RF處理較CK均呈降低趨勢，減幅7.80%～47.45%，除2018年分蘗期外，其余時期均達到顯著水平(P<0.05)。2 a中RFC、RC和CK處理水稻根冠比在分蘗期-成熟期均值較RF處理增加，且在2018年分蘗期-成熟期和2019年齊穗期-成熟期差異均達到顯著水平(P<0.05)；2018年中RFC、RC和CK處理間的根冠比無顯著性差異(P>0.05)，2019年中RFC和RC處理間兩者無顯著差異，但整體略優(yōu)于CK處理。

表2 不同處理的水稻根系體積和根冠比Tab.2 Rice root volume and root shoot ratio of different treatments

2.3 壟作稻魚雞共生對水稻根數(shù)和最長根長的影響

由表3可知，2 a中RFC和RC處理下分蘗期-成熟期水稻根數(shù)較對照有增加趨勢，但除2019年齊穗期RFC與CK處理達到顯著差異 (P<0.05) 外，其余時期處理間差異均未達到顯著水平(P>0.05)；RF處理水稻根數(shù)在分蘗期-成熟期均較RFC、RC和CK呈減少的趨勢。2 a中4個處理下水稻最長根長在分蘗期-齊穗期均增加，齊穗期-成熟期均減小，以RFC處理在齊穗期最高(2018年35.67 cm，2019年35.72 cm)，RF處理最低(2018年33.45 cm，2019年30.73 cm)。水稻最長根長在2018年各時期及2019年分蘗期不同處理間差異均不顯著(P>0.05)，在2019年孕穗期RC顯著高于RF(P<0.05)，齊穗期RFC和RC顯著高于RF(P<0.05)，乳熟期RFC顯著高于RF(P<0.05)，成熟期RFC、RC和CK均顯著高于RF(P<0.05)。

表3 不同處理的水稻根數(shù)和最長根長Tab.3 Rice root number and maximum root length of different treatments

2.4 壟作稻魚雞共生對水稻根系氧化活力的影響

由表4可知，2 a中4個處理在齊穗期-齊穗+15 d的水稻平均根系氧化活力均呈降低趨勢。2 a中RFC和RC處理較CK的水稻根系氧化活力在齊穗期-齊穗+15 d均有所增加，增幅分別為2.15%～13.48%和0.64%～10.05%，其中在2018年齊穗期和齊穗+7 d差異均達到顯著水平(P<0.05)；RF處理水稻根系氧化活力均較CK顯著降低(P<0.05)，降幅為10.49%～21.68%；RFC與RC處理間水稻根系氧化活力差異均不顯著(P>0.05)，但均顯著高于RF處理(P<0.05)。

表4 不同處理的水稻根系氧化活力Tab.4 Rice root antioxidant activity of different treatments μg/(g·h)

2.5 壟作稻魚雞共生對水稻根系傷流液的影響

由表5可知，2 a中4個處理在齊穗期-齊穗+15 d的水稻平均根系傷流液均呈降低趨勢，其中RFC處理由齊穗期的37.64 g/株降至齊穗+15 d的28.84 g/株，RC處理由37.21 g/株降至28.58 g/株，RF處理由26.18 g/株降至17.14 g/株，CK處理由35.83 g/株降至27.39 g/株。2 a中RFC和RC較CK處理在齊穗期-齊穗+15 d水稻根系傷流液有所增加，除2019年齊穗期RFC和CK處理差異達到顯著水平(P<0.05)外，其余時期均未達到顯著水平(P>0.05)；RF處理下水稻根系傷流液均較CK顯著降低(P<0.05)，降幅為24.39%～39.25%；2 a中水稻根系傷流液在RFC和RC處理間差異不顯著(P>0.05)。

表5 不同處理的水稻根系傷流液Tab.5 Rice root bleeding sap of different treatments g/株

3 討論與結(jié)論

3.1 壟作稻魚雞共生對水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成除受自身品種影響外，還受栽培措施(耕作方式、栽培密度等)、管理方式(水分調(diào)控、施肥水平等)和外界環(huán)境因素(光照、溫度、氧氣、土壤質(zhì)地等)等多重因素的影響。水稻能否形成良好的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)決定著作物地上部干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量形成和品質(zhì)改良。已有研究證實，壟作栽培[27]和稻魚共生[28]對水稻根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成均有一定的促進作用，同時干濕交替灌溉的環(huán)境也使水稻根系干物質(zhì)量、深層根系(10～20 cm)的干物質(zhì)量、根冠比、根表面積和根數(shù)等顯著增加[29]，利于根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成。蔡昆爭等[30]研究表明，表層根系的比重適當降低，深層根系的比重適當增加有利于提高水稻產(chǎn)量。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，與CK處理相比，2 a中水稻壟作養(yǎng)魚(RF)處理在水稻根數(shù)、最長根長、根系體積、根冠比和根系干物質(zhì)在分蘗期-成熟期均減小；水稻壟作養(yǎng)雞養(yǎng)魚(RFC)和水稻壟作養(yǎng)雞(RC)處理水稻根數(shù)、最長根長、根系體積和根系干物質(zhì)在分蘗期-成熟期均有所增加(部分指標差異顯著)，一方面可能是水稻與雞在田間共作期間，通過雞不斷排泄的糞便，糞便中含有豐富的碳、氮等營養(yǎng)物質(zhì)且結(jié)構(gòu)簡單，易被微生物分解[31]，對土壤結(jié)構(gòu)和肥力起到調(diào)控、緩沖和促進作用，且通過改善土壤孔隙，增加土壤溶液滯留時間，減少土壤養(yǎng)分的流失[32]，土壤結(jié)構(gòu)的改善和養(yǎng)分的增加，有利于促進根系的生長；另一方面是雞在田間捕食、穿梭等活動，有利于水稻群體通風透光和田間小氣候環(huán)境的改善，以及壟上保持濕潤的土壤微環(huán)境利于水肥氣熱更好地發(fā)揮優(yōu)勢，更有利于壟作稻魚雞共生模式下根系的生長及形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成。本研究還發(fā)現(xiàn)，除RC處理于2019年分蘗期和孕穗期外，RFC、RC和CK處理水稻根冠比均顯著高于RF處理，適當提高根冠比能夠控制和協(xié)調(diào)地下部和地上部生長，也是地上部和地下部協(xié)同生長的重要體現(xiàn)[33]。

3.2 壟作稻魚雞共生對水稻根系氧化活力的影響

水稻生長后期根系氧化活力越強，越有利于促進根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運，延緩葉片衰老，提高光合效率，利于植株地上部干物質(zhì)的積累，從而有利于水稻籽粒灌漿與產(chǎn)量的形成[34-35]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，2 a中RFC較CK處理水稻根系氧化活力在齊穗期-齊穗期+15 d均有所增加，而RF較CK處理均顯著降低。從RFC和RC處理的結(jié)果來看，這與前人的研究較為一致，而從RF處理來看，又與前人的研究結(jié)果有所不同[28]。分析其主要原因，一方面是RF處理采用壟作栽培方法，水稻移栽后，壟溝水位保持在15 cm左右，使得壟肩區(qū)域無法覆蓋灌溉用水而保持半干旱半濕潤的狀態(tài)，以及復合肥料采用基施，進而導致雜草出土且快速生長[36]；水稻移栽15 d后，投放的雞苗和魚苗后，為保障雞在田間的活動空間，壟肩區(qū)域還是保持濕潤無水狀態(tài)，致使魚無法有效防控壟肩區(qū)域雜草的發(fā)生，加上水稻生長前期植株無法形成有效的遮蔽作用，利于雜草出土且快速生長，致使水稻生長后期形成嚴重的草害，并與水稻爭奪光照、養(yǎng)分供應和生長空間，成為限制水稻生長的關(guān)鍵因子之一[37]，影響水稻后期根系的生長，加速根系的衰老；而RFC和RC處理通過雞的活動，對雜草形成有效防控，加上雞排泄的糞便和田間小氣候的形成，有利于水稻細根、嫩根的產(chǎn)生和生長，使得水稻根系保持較高的活力。另一方面是以往的稻魚共生模式多采用水稻平作栽培下開挖溝渠蓄水養(yǎng)魚，水稻移栽后田間保持水層，以控制田間雜草的出土與生長，待魚無法取食水稻苗后，加深田間水位，將魚放入稻田，對雜草起到進一步防控作用，雜草控制率可達85%以上，進而控制雜草種類和數(shù)量，使其無法形成草害[38-39]，魚活動于稻田，對土壤起到疏松作用，其排泄的糞便利于培肥土壤，進而促進水稻根系的生長和根系氧化活力的提高[28]。

3.3 壟作稻魚雞共生對水稻根傷流液的影響

根系傷流液的強度不僅能夠衡量根系整體機能狀況，也是衡量根系生理活性的重要指標[40]，并且根系傷流液中的蛋白質(zhì)、可溶性糖、激素、氨基酸等物質(zhì)，對植株的生長及信號調(diào)控具有重要的作用[41]。前人研究表明，輕度干濕交替灌溉能夠促進根系向深層土壤生長，提高根系生理活性，進而促進養(yǎng)分的吸收及同化，增加根系合成有機物質(zhì)[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，與RF處理相比，RFC、RC和CK處理的根系傷流液均顯著增加，其中RFC和RC處理增幅大于CK。主要基于稻田由平作改成壟作后，增加了土壤表面積和作物的生長空間[27]，壟埂土壤為毛管水浸潤，出現(xiàn)氣相，利于水肥氣熱等環(huán)境因子的協(xié)同，改善土壤團粒結(jié)構(gòu)[8]和根際環(huán)境的通氣性[43]；同時壟肩區(qū)域保持干濕交替，土壤處于還原、氧化交替變化過程，有利于提高根系的碳氮代謝和養(yǎng)分的吸收利用[38]，促進強健根系形態(tài)的建成和地上部的生長。

水稻壟作栽培養(yǎng)雞養(yǎng)魚作為稻田綜合種養(yǎng)的新型模式，其中水稻壟作養(yǎng)雞和水稻壟作養(yǎng)雞養(yǎng)魚處理植株根系形態(tài)構(gòu)成指標略優(yōu)于常規(guī)水稻壟作栽培(其中部分指標達顯著水平)，且在水稻生長后期保持較高的生理活性，利于減緩根系衰老進程，為水稻地上部良好的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成奠定基礎；水稻壟作養(yǎng)魚的根系形態(tài)構(gòu)成和生理活性的各項指標均劣于常規(guī)水稻壟作栽培，加快了水稻衰老進程，需采取合理的調(diào)控措施防控田間雜草和蟲害的發(fā)生，進而保證水稻正常的生長發(fā)育。