柳杉半同胞子代測(cè)定林樹(shù)高性狀遺傳變異研究

陳秋玲

(寧德市森林資源監(jiān)測(cè)站，福建 寧德 350000)

柳杉(Cryptomeriafortunei)屬于杉科(Taxodiaceae)柳杉屬(Cryptomeria)[1]。中國(guó)柳杉天然林分布于東南部的天目山、武夷山等地[2]，江蘇、安徽、湖南、湖北、四川等地有人工林栽培[3]。柳杉是我國(guó)亞熱帶地區(qū)的優(yōu)良速生用材林造林樹(shù)種之一，較適合高海拔或高濕度的沿海山地地區(qū)種植[4]。關(guān)于柳杉遺傳參數(shù)的估計(jì)已有很多報(bào)道[5-9]。黃利斌等[10]通過(guò)對(duì)包含31個(gè)家系的柳杉優(yōu)樹(shù)半同胞子代測(cè)定林林齡1～3年的樹(shù)高、胸徑性狀的研究表明，半同胞子代有明顯的性狀變異，篩選出3個(gè)最優(yōu)家系，樹(shù)高、胸徑性狀遺傳增益分別為12.06%和68.81%。李上前[11]分析了一片5年生柳杉一代種子園半同胞子代測(cè)定林樹(shù)高、胸徑、材積和冠幅等性狀數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)除冠幅外各性狀家系間差異均極顯著，4個(gè)性狀家系遺傳力分別為0.41、0.16、0.36、0.16，單株遺傳力分別為0.78、0.60、0.76、0.33。隨著柳杉遺傳改良工作的不斷推進(jìn)，新一輪育種循環(huán)已經(jīng)開(kāi)始。本文以營(yíng)建于福建省霞浦國(guó)有林場(chǎng)馬洋工區(qū)2年生柳杉二代種子園半同胞子代測(cè)定林為對(duì)象，進(jìn)行最新世代柳杉幼齡林樹(shù)高性狀遺傳潛力及變異幅度的研究，旨在深入了解柳杉遺傳變異規(guī)律，為進(jìn)一步的遺傳改良及營(yíng)林生產(chǎn)工作提供可靠的遺傳評(píng)估信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省霞浦國(guó)有林場(chǎng)馬洋工區(qū)2林班6a小班，地理坐標(biāo)為26°49′34″ N，119°57′39″ E，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，海拔492～543 m，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降雨量1 411.3 mm。造林地前茬屬杉木、柳杉混交林地，土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤，土層厚度80～100 cm，立地等級(jí)Ⅱ級(jí)，坡向東南，坡度15°～26°。

1.2 材料及方法

試驗(yàn)用苗木由霞浦國(guó)有林場(chǎng)自育，種子采自本場(chǎng)二代種子園，2016年秋采種，2017年春育苗。共有53個(gè)家系及2個(gè)對(duì)照(原霞浦楊梅嶺林場(chǎng)普通苗木和原霞浦水門(mén)國(guó)有林場(chǎng)普通苗木)。

田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8次重復(fù)，4株小區(qū)順坡排列。造林前經(jīng)過(guò)煉山、燒雜后，進(jìn)行水平帶狀整地，帶寬1 m。2018年春造林，造林株行距2 m×2.5 m，試驗(yàn)林面積為2 hm2。2019年3月進(jìn)行補(bǔ)植，數(shù)據(jù)預(yù)處理時(shí)剔除了補(bǔ)植單株及補(bǔ)植單株較多的家系，共保留44個(gè)家系進(jìn)行林齡1年和2年樹(shù)高性狀數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

本研究使用R語(yǔ)言進(jìn)行數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗(yàn)、統(tǒng)計(jì)分析及繪圖，使用似然比檢驗(yàn)單側(cè)檢驗(yàn)進(jìn)行遺傳方差組分的顯著性檢驗(yàn)[12]。統(tǒng)計(jì)分析模型為：

y=Xb+Zplotplot+Zaa+e

(1)

通過(guò)泰勒展開(kāi)式估計(jì)遺傳力、遺傳相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)誤[13]。 單株狹義遺傳力：

(2)

遺傳增益計(jì)算公式為:

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)高性狀表型變異

林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀表型表現(xiàn)見(jiàn)表1。可見(jiàn)，林齡1～2年時(shí)表型變異系數(shù)均較大，林齡1年時(shí)的表型變異系數(shù)大于林齡2年。圖1列出了各家系在林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀的最大值、最小值、中位數(shù)、均值、1/4分位數(shù)和3/4分位數(shù)，可見(jiàn)家系內(nèi)單株生長(zhǎng)量差異很大，兩林齡家系間的生長(zhǎng)量差異變化也較大。

表1 樹(shù)高性狀表型變異

圖1各家系樹(shù)高性狀表型表現(xiàn)

2.2 樹(shù)高性狀遺傳變異

表2列出了兩林齡樹(shù)高性狀加性遺傳方差分量、小區(qū)方差、單株狹義遺傳力、加性遺傳變異系數(shù)的估計(jì)值。兩林齡樹(shù)高性狀加性遺傳方差、小區(qū)方差、單株狹義遺傳力均顯著。兩林齡樹(shù)高性狀單株狹義遺傳力均較低，林齡2年時(shí)遺傳力高于林齡1年時(shí)。兩林齡樹(shù)高性狀加性遺傳變異系數(shù)低于表型變異系數(shù)，林齡2年時(shí)遺傳變異系數(shù)高于林齡1年時(shí)。

表2 樹(shù)高性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

2.3 各家系遺傳增益

林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀各家系遺傳增益見(jiàn)圖2。林齡2年時(shí)各家系遺傳增益的最大值、最小值的絕對(duì)值均高于林齡1年時(shí)；兩林齡各家系遺傳增益排名相差很大；林齡2年時(shí)遺傳增益接近0的家系數(shù)少于林齡1年時(shí)。

圖2 各家系遺傳增益

3 結(jié)論

3.1 柳杉林齡1～2年時(shí)樹(shù)高有較高的生長(zhǎng)量和較大的表型變異系數(shù)，表型變異系數(shù)分別為25.9%和20.5%。

3.2 柳杉林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀加性遺傳變異系數(shù)較低，分別為3.1%和3.7%。

3.3 柳杉林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀單株狹義遺傳力較低，分別為0.067±0.042和0.128±0.058。

3.4 柳杉林齡1～2年時(shí)樹(shù)高性狀各家系遺傳增益絕對(duì)值和排名變化很大。

4 討論

兩林齡樹(shù)高性狀生長(zhǎng)量及表型變異系數(shù)與國(guó)內(nèi)報(bào)道的柳杉種子園子代測(cè)定林結(jié)果相一致[10, 14-17]。較高的生長(zhǎng)量及較大的表型變異為柳杉速生用材林優(yōu)良家系的篩選提供了選擇基礎(chǔ)，較大的家系內(nèi)差異為優(yōu)良單株的篩選提供了便利。林齡2年時(shí)樹(shù)高性狀單株狹義遺傳力高于林齡1年時(shí)，與Balocchi[18]、Foster[19]等關(guān)于火炬松等其他速生用材樹(shù)種的報(bào)道一致?？赡苁且?yàn)殡S著樹(shù)木的生長(zhǎng)，遺傳效應(yīng)對(duì)表型表現(xiàn)的影響逐漸增大。樹(shù)高性狀兩林齡單株狹義遺傳力分別為0.067±0.042和0.128±0.058，低于國(guó)內(nèi)多數(shù)報(bào)道的柳杉子代測(cè)定林單株狹義遺傳力[6, 11, 20, 21]。林齡1～2年時(shí)遺傳變異系數(shù)遠(yuǎn)低于表型變異系數(shù)，可能導(dǎo)致林齡1～2年時(shí)進(jìn)行樹(shù)高性狀表型早期選擇的可靠性難以保證。較低的遺傳力與加性遺傳變異系數(shù)，使得林齡1～2年時(shí)進(jìn)行遺傳早期選擇的價(jià)值降低。林齡2年時(shí)單株狹義遺傳力和加性遺傳變異系數(shù)估計(jì)值分別比林齡1年生時(shí)高出1倍和1/5，以及兩林齡各家系較大的遺傳增益絕對(duì)值與排名的變化，可能是因?yàn)槊缒境踔?，進(jìn)行根系修復(fù)，表型表現(xiàn)主要受水、肥等環(huán)境因素影響，隨著林齡的增長(zhǎng)，固有的遺傳潛力才開(kāi)始逐漸得到表達(dá)。