聯(lián)體線蟲科(線蟲動物門)系統(tǒng)分類研究進展

林施泉，王小谷，王春生*

(1.自然資源部 海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)重點實驗室，浙江 杭州 310012；2.自然資源部 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

0 引言

聯(lián)體線蟲科(Comesomatidae Filipjev, 1918)，隸屬于線蟲動物門(Nematoda Cobb, 1932)，色矛綱(Chromadorea Inglis, 1983)，疏毛目(Araeolaimida De Connick and Schuurmans Stekhoven, 1933)[1]。本科線蟲物種多樣性較高，目前有超過230個真實種[2]。從潮間帶、淺海至超過6 000 m的深淵海底均可見其蹤跡[3-9]。多項調(diào)查結(jié)果顯示該科線蟲密度所占比例可超過40%，是海洋沉積物中優(yōu)勢度較高的一類線蟲[10-11]。

早在1979年，JENSEN[12]就對聯(lián)體線蟲科的分類體系做了詳細(xì)的歸納總結(jié)，同時列出了各屬的種類檢索表，當(dāng)時該科的分類體系中包含了13屬約100個種類。25 a后在FONSECA和BEZERRA[1]的分類體系中，聯(lián)體線蟲科擴大到20個屬[含阿卡塔線蟲屬(ActarjaniaHopper, 1967)，但是根據(jù)JENSEN[12]1979年的分析，阿卡塔線蟲屬與薩巴線蟲屬(SabatieriaRouville, 1903)是同屬異名]，種類數(shù)增加到164種。目前該科包含19個真實屬，另有4個疑似屬，種類數(shù)增加至239種(截止至2019年10月)。2009年至今這10 a間該科已報道的新種數(shù)約占近10 a全世界所有新發(fā)現(xiàn)海洋線蟲總數(shù)的1/11(根據(jù)Nemys網(wǎng)站統(tǒng)計數(shù)據(jù)[2])，由此可以看出聯(lián)體線蟲科是當(dāng)前海洋線蟲分類研究中最受關(guān)注的一個科。

目前，對聯(lián)體線蟲科最新的綜述歸納見于2014年FONSECA和BEZERRA[1]對疏毛目的綜述，僅歸納到屬這一層次，對30 a來增加了1.3倍的種類并沒有作更深入的總結(jié)。針對當(dāng)前世界上對該科的研究現(xiàn)狀，有必要對聯(lián)體線蟲科分類系統(tǒng)再次進行梳理，這有助于縮小我國與國外同類研究間的差距。

1 歷史沿革

聯(lián)體線蟲科包含3個亞科，分別是聯(lián)體線蟲亞科(Comesomatinae)、薩巴線蟲亞科(Sabatieriinae)和矛咽線蟲亞科(Dorylaimopsinae)[1]。這3個亞科中最早被發(fā)現(xiàn)的是聯(lián)體線蟲屬(ComesomaBastian, 1865)，該屬于1865年由英國著名生物學(xué)家BASTIAN[13]發(fā)現(xiàn)并建立，以C.vulgare為模式種。FILIPJEV[14]于1918年根據(jù)該屬直伸型卵巢的特征將其歸入他建立的聯(lián)體線蟲亞科 (Comesomini)，從屬于單宮線蟲科(Monhysteridae)。當(dāng)時的聯(lián)體線蟲亞科僅包含聯(lián)體線蟲屬、薩巴線蟲屬和異薩巴線蟲屬(Parasabatieriade Man, 1907)3個屬，實際上異薩巴線蟲屬與薩巴線蟲屬應(yīng)為同屬異名[15]。隨后在1933年，DE CONINCK和SCHUURMANS STEKHOVEN[16]將聯(lián)體線蟲亞科提升為科，并將該科從單宮線蟲總科(Monhysteroidea)移入到色矛線蟲總科內(nèi)(Chromadoroidea)。

薩巴線蟲屬于1934年被 FILIPJEV[17]定為模式屬，歸入新成立的薩巴線蟲亞科，他將薩巴線蟲亞科歸入條線蟲科(Linhomoeidae)。當(dāng)時薩巴線蟲亞科還包括克萊西亞線蟲屬(KreisiaAllgén, 1929)、 阿萊默線蟲屬(AlaimonemaCobb, 1920)、 皮索線蟲屬(PepsonemaCobb, 1920)、 中齒線蟲屬(MesonchiumCobb, 1920)、矛咽線蟲屬(DorylaimopsisDitlevsen, 1918)和費氏線蟲屬(FilipjevaDitlevsen, 1928)。這些屬的分類地位后來多有變動，例如：COBB[18]認(rèn)為皮索線蟲屬與矛咽線蟲屬應(yīng)該是同屬異名；JENSEN[12]認(rèn)為中齒線蟲屬與矛咽線蟲屬也是同屬異名；LORENZEN[19]分析指出克萊西亞線蟲屬為可疑屬，阿萊默線蟲屬應(yīng)歸入鏈環(huán)線蟲科(Desmodoridae)，費氏線蟲屬應(yīng)歸入希阿利線蟲科 (Xyalidae)。

DE CONINCK[20]在1965年建立了聯(lián)體線蟲科的第3個亞科——矛咽線蟲亞科，他將原屬于鰻狀線蟲科(Anguillulidae)[21]，后被歸入條線蟲科薩巴線蟲亞科[17]的矛咽線蟲屬作為該亞科的模式屬，同時還包含希線蟲 屬(XinemaCobb, 1920)。此時 DE CONINCK已將矛咽線蟲亞科、聯(lián)體線蟲亞科和薩巴線蟲亞科 3個亞科都?xì)w入聯(lián)體線蟲科中，他還指出矛咽線蟲亞科與其他亞科的主要區(qū)別在于其口腔為鋸齒狀[20]。

GERLACH和RIEMANN[22]在1973年建立棘刺線蟲亞科(Acantholaiminae)，以棘刺線蟲屬(AcantholaimusAllgén, 1933)為模式屬，并將該亞科并入 DE CONINCK建立的聯(lián)體線蟲科分類體系中[20]。然而 JENSEN[12]在1979年將棘刺線蟲亞科移出聯(lián)體線蟲科，主要依據(jù)為前者種類具有復(fù)雜的口腔結(jié)構(gòu)、食道有肌肉束結(jié)構(gòu)、食道中缺乏側(cè)管腔、交合器無引帶、化感器呈半圓形以及表皮有很深的斑點等特征與聯(lián)體線蟲科有很大的差異。

聯(lián)體線蟲科的分類地位一直在不斷變化中，在建立之初歸屬于單宮線蟲總科[14]，DE CONINCK 和 SCHUURMANS STEKHOVEN(1933)[16]、WIESER(1954)[23]、DE CONINCK (1965)[20]等都將聯(lián)體線蟲科歸入色矛線蟲亞目，色矛線蟲總科中。DE CONINCK[20]在1965年描述的色矛目特征之一是具有反折的卵巢，包含了聯(lián)體線蟲科、微咽線蟲科和色矛線蟲科等。但是根據(jù) JENSEN[12]的研究結(jié)果，聯(lián)體線蟲科多數(shù)種類為直伸型卵巢，僅霍帕線蟲屬 (HopperiaVitiello, 1969) 中有2個種類有反折的卵巢。為此，ANDRSSY[24]在色矛線蟲亞目內(nèi)新建立了一個新的總科——聯(lián)體線蟲總科 (Comesomatoidea)，包含了聯(lián)體線蟲科(含聯(lián)體線蟲亞科和薩巴線蟲亞科)和矛咽線蟲科 (Dorylaimopsidae，包含矛咽線蟲亞科)，并將該總科歸入杯咽線蟲亞目中(Cyatholaimina)，與該亞目中其他種類的最大區(qū)別在于雌性生殖系統(tǒng)、交合刺和食道結(jié)構(gòu)特征。LORENZEN[19]贊同 FILIPJEV[14, 17]的觀點，依據(jù)聯(lián)體線蟲科直伸型卵巢特征將其歸入單宮目，而矛咽線蟲科被降為亞科依舊并入聯(lián)體線蟲科內(nèi)。PLATT[25]在1985年依據(jù)聯(lián)體線蟲科表皮斑點和多螺旋化感器的特征將其歸入色矛目。MALAKHOV[26]根據(jù)聯(lián)體線蟲科化感器為多螺旋結(jié)構(gòu)的特征將聯(lián)體線蟲科歸入疏毛目。分子生物技術(shù)的發(fā)展也不斷改變對該科的認(rèn)識，如LITVAITIS et al[27]2000年根據(jù) 28S rDNA 測序結(jié)果認(rèn)為聯(lián)體線蟲科應(yīng)歸入色矛目。SHARMA et al[28]根據(jù) 18S rDNA 測序和聚類分析結(jié)果，認(rèn)為聯(lián)體線蟲科應(yīng)歸入單宮目。MELDAL et al[29]根據(jù) SSU rDNA序列分析的結(jié)果也認(rèn)為聯(lián)體線蟲科親緣關(guān)系與單宮目線蟲更近。FONSECA和 BEZERRA[1]認(rèn)為目前聯(lián)體線蟲科的分類地位尚不明晰，仍有待深入研究，暫時先按 LORENZEN[19]在1981年建立的分類體系將其歸入疏毛目軸線蟲總科內(nèi)。目前在 WORMS 網(wǎng)站線蟲的分類體系中也是如此歸屬[30]。

2 形態(tài)特征

該科種類形態(tài)特征表現(xiàn)為表皮環(huán)化，多數(shù)種類的體環(huán)具有斑點，常有側(cè)分化現(xiàn)象，有的種類體表有弱角質(zhì)化的開孔?；衅鞫酁槁菪Y(jié)構(gòu)。頭部感覺毛通常排列呈6+6+4分布?？谇怀７殖?個部分，前部為圓形、杯形或狹窄；后部狹窄，弱角質(zhì)化，或呈圓柱形，或呈圓錐形；兩部分之間常見有齒狀突起。食道有3個邊緣管，其背側(cè)食道腺開口于口腔底部。排泄孔位于神經(jīng)環(huán)后面。雌性有2個直伸型的卵巢，具有納精囊。雄性具有2個異向排列的精巢，交合刺彎曲，引帶突朝背尾向。肛前附器通常呈乳突狀。尾尖略微膨大，未角質(zhì)化，具有3根尾剛毛。各部分結(jié)構(gòu)的具體特征如下文所述。

2.1 體長、顏色及外觀

目前已知的聯(lián)體線蟲科多數(shù)種類體長在1.5～3.5 mm之間，也有例外，如Sabatieriapisinna體長僅 0.7 mm，而德氏薩巴線蟲 (S.demani)體長可達 8 mm。大部分種類蟲體無顏色，少數(shù)種類如大化感器長頸線蟲 (CervonemamacramphisJensen, 1979)蟲體呈現(xiàn)黃綠色。該科線蟲蟲體通常呈圓柱形，兩端逐漸變細(xì)，但長頸線蟲屬(CervonemaWieser, 1954)的頸部狹長；唇部通常如坐墊形狀，但是長頸線蟲屬、雷曼線蟲屬(LaimellaCobb, 1920)和皮氏線蟲屬(PierrickiaVitiello, 1970)種類的唇部發(fā)育不完全；尾部呈錐柱形，尾尖，無角質(zhì)化結(jié)構(gòu)，常有 3根尾剛毛，尾孔突起且對稱。

2.2 表皮

該科各屬線蟲表皮形態(tài)不盡相同，或有橫紋，或覆有或大或小的斑點。有的種類表皮上這些圓點均勻分布，如管腔線蟲屬(VasostomaWieser, 1954)和少部分薩巴線蟲屬種類，其他大多數(shù)都有側(cè)分化現(xiàn)象，矛咽線蟲屬和少部分薩巴線蟲屬種類的側(cè)分化出現(xiàn)規(guī)則縱向排列的粗斑點。異毛聯(lián)體線蟲屬和一些薩巴線蟲屬的表皮光滑無裝飾物。長頸線蟲屬和雷曼線蟲屬表皮有橫紋，如果放大數(shù)倍可發(fā)現(xiàn)其實是規(guī)則的圓點。在頸部和尾部側(cè)分化現(xiàn)象更加明顯。矛咽線蟲屬部分種類縱向線數(shù)量存在雌雄差異。在透明矛咽線蟲(Dorylaimopsispellucida)、點矛咽線蟲(D.punctata)、 比利時異中齒線蟲和SabatieriamigransJensen & Gerlach, 1977種類的表皮上還發(fā)現(xiàn)有弱角質(zhì)化的圓孔結(jié)構(gòu)。

表皮側(cè)分化是矛咽線蟲亞科和薩巴線蟲亞科區(qū)分屬間差異的1個重要特征，也是區(qū)別與矛咽線蟲屬相近屬的1個重要特征。

2.3 體剛毛

體剛毛通常排列成4個縱列，位于背側(cè)和腹側(cè)，一些種類(如矛咽線蟲屬和薩巴線蟲屬)的雄性尾部腹側(cè)常有額外的縱列。位于頸部的體剛毛(頸剛毛)比其他體剛毛長(如部分薩巴線蟲屬種類)，或者 2～4根剛毛聚成一簇(如一些長頸線蟲屬和薩巴線蟲屬種類)。體剛毛特征僅能用作種水平的鑒定。

2.4 化感器

聯(lián)體線蟲科化感器通常為螺旋狀，一般有3～4圈，Sabatieriarota僅有 1圈，長頸線蟲屬種類最多的有 7圈?；衅髦睆酵ǔ橄鄳?yīng)體寬的60%～70%，但對于某些薩巴線蟲，這一比例可達到90%。大部分種類化感器前緣位于頭剛毛附近或稍后一點，但長頸線蟲屬種類化感器大致位于2倍頭直徑的位置。

多螺旋形化感器是聯(lián)體線蟲科和杯咽線蟲科特有的特征，色矛目的Spiliphera屬和篩咽線蟲屬 (Ethmolaimusde Man, 1880)也有，但是不如前2個科的明顯。

2.5 頭部剛毛

聯(lián)體線蟲科頭部剛毛通常排列成3環(huán)，6根內(nèi)唇感覺毛呈乳突狀，6根外唇感覺毛和4根頭感覺毛呈剛毛狀。6根外唇感覺毛通常為剛毛狀，在側(cè)面的兩根顯著大于其余4根，位于第2圈和第3圈感覺毛之間(例如雷曼線蟲屬、聯(lián)體線蟲屬和篩咽線蟲屬的部分種類)。杯咽后聯(lián)體線蟲(Metacomesomacyatholaimoides)的第2圈和第3圈感覺毛并排成等長的1圈剛毛。第3圈感覺毛通常長于第2圈，但長頸線蟲屬、后聯(lián)體線蟲屬(Metacomesoma)和皮氏線蟲屬的種類是等長的。Hopperiamassiliensis和Laimellaminuta兩個種類所有感覺毛全部退化成乳突狀。長頸線蟲屬種類在頭部稍后位置還有1圈或多圈剛毛，但在幼體期沒有發(fā)育。

2.6 口腔

口腔的分化程度是該科的一個重要特征。如果有出現(xiàn)分化，通常為圓形、杯形或者為狹長的腔室，有時口腔前后之間有凸出物。該科的后腔室角質(zhì)化程度較弱，像折疊的管子(如薩巴線蟲亞科)或為圓錐形(矛咽線蟲亞科)。矛咽線蟲亞科部分種類口腔形態(tài)類似條線蟲科的種類，如Paracomesomainaequale的齒狀結(jié)構(gòu)和條線蟲科的咽齒線蟲(OdontophoraBütschli, 1874)的結(jié)構(gòu)就很相似，但這可能只是一個趨同現(xiàn)象。

長頸線蟲屬口腔很小。皮氏線蟲屬部分種類口腔與長頸線蟲屬類似，部分種類口腔前部為球形未分化，該科其余線蟲的口腔均分化為2部分，但形態(tài)和角質(zhì)化程度不盡相同。薩巴線蟲屬、弧頭短尾線蟲屬(ScholpaniellaSergeeva, 1972)屬和后聯(lián)體線蟲屬口腔前部為杯狀，弱角質(zhì)化；后部狹長，無角質(zhì)化，像一個折疊的管子；有時在前后2個部分之間還有凸起物。雷曼線蟲屬口腔后面部分很短，高度角質(zhì)化，變?yōu)槭车雷钋岸斯芮?。典型的薩巴線蟲屬和聯(lián)體線蟲屬類似，但口腔前部分更小，2個部分之間的凸起物角質(zhì)化程度明顯。矛咽線蟲亞科口腔后半部分寬大，有高度角質(zhì)化的腔壁，或為圓錐形(如異中齒線蟲屬和管腔線蟲屬)，或為圓柱形(如矛咽線蟲屬、霍帕線蟲屬和后薩巴線蟲屬)。該亞科口腔前后兩部分邊界有明顯的角質(zhì)化凸起，后薩巴線蟲屬除外。比利時異中齒線蟲(ParamesonchiumbelgicumJensen, 1976)種類口腔前段靠后部分有角質(zhì)化凸起，還分化成一排小齒。點矛咽線蟲在前庭和短小的前部分口腔之間還分化為不規(guī)則邊緣。異毛聯(lián)體屬(Paracomesoma)線蟲口腔后半部分有高度角質(zhì)化的腔壁(如同矛咽線蟲屬)，伴有3個或者6個凸出物。

口腔底部常見弱角質(zhì)化突出物，作用未明。JENSEN[12]通過比較該科6個種類以及單宮目2個屬[線形線蟲屬(LinhomoeusBastian, 1865)和反輪線蟲屬(Anticyclus)]和RIEMANN et al[31]在1977年的研究結(jié)果，都認(rèn)為這個結(jié)構(gòu)是同源的，作用可能是連接食道腺的出口。

2.7 食道

該科種類的口腔被食道包繞，有時食道末端膨大，在長頸線蟲屬和Pierrickiaaequalis(Gerlach, 1956) Vitiello, 1970種類就有食道球，食道管腔類型為三射狀食道管。

食道腺通常為顆粒狀，其中側(cè)腹面的食道腺開口于神經(jīng)環(huán)前端；位于背側(cè)的食道腺靠近角質(zhì)化的口腔凸起物附近。由于棘刺線蟲屬和三齒線蟲屬(Tridentellia)的食道缺乏側(cè)管腔，因此JENSEN[12]認(rèn)為這2個屬更偏向于杯咽線蟲科，而非聯(lián)體線蟲科。

2.8 排泄系統(tǒng)

該科線蟲排泄系統(tǒng)包含1個單核腺細(xì)胞(焰細(xì)胞)，位于腹側(cè)，在賁門后，有時焰細(xì)胞明顯與體腔相連，它與壺腹通過管道相連，代謝物到壺腹后經(jīng)過1條狹長的管道到達角質(zhì)化開孔，排出體外。

2.9 生殖系統(tǒng)

該科雌體具有2個直伸的卵巢，大多雌孔位于蟲體中部。具有顆粒狀的陰門腺。陰道一般朝向背腹側(cè)，但有的種類 (例如SabatieriamigransJensen & Gerlach, 1977)朝向前后側(cè)。雌性生殖系統(tǒng)包含2個分支(雙卵巢型)，2個卵巢異向排列，直伸型，少數(shù)種類為反折型，具有納精囊。地中海矛咽線蟲(DorylaimopsismediterraneaGrimaldi-De Zio, 1968)種類具有雙性特征，該種類雌性發(fā)育有雄性第1和第2性征。

雄性性腺一般為2個異向直伸型的精巢。

該科雄性典型的交合刺特征可參考薩巴線蟲屬：交合刺彎曲，近端膨大，遠端尖銳，有時末端膨大或有凸出物；有的種類引帶有側(cè)分化和腹側(cè)分化；引帶突朝向背后方。長頸線蟲屬種類的交合刺角質(zhì)化程度較低；矛咽線蟲亞科種類的交合刺或為纖細(xì)略彎曲狀或為彎曲狀，矛咽線蟲屬部分種類的交合刺還分成前后兩部分，中間通過關(guān)節(jié)相連。部分種類引帶還有側(cè)向分布的導(dǎo)片，在腹側(cè)末尾彎曲。引帶突朝向背尾端，與體軸平行。Scholpanialla屬種類與薩巴線蟲類似，區(qū)別在于引帶突很小，甚至退化成筷子狀朝向尾部。聯(lián)體線蟲亞科的一些種類交合刺伸長且角質(zhì)化明顯；引帶小且高度角質(zhì)化或似管狀弱角質(zhì)化；引帶突單個，與交合刺平行。后聯(lián)體屬線蟲無引帶突。

該科很多種類具有5～40余個腹側(cè)肛前附器，大多數(shù)類似乳突狀或為較模糊不易觀察的小孔。

3 分類系統(tǒng)

LORENZEN[19]1981年對自由生活海洋線蟲的系統(tǒng)發(fā)育做了詳細(xì)研究，在他構(gòu)建的體系中，聯(lián)體線蟲科的單系特征僅有化感器螺旋數(shù)至少有2.5圈這一點，包含14個屬。根據(jù)FONSECA和BEZERRA[1]在2014年的分類體系，聯(lián)體線蟲科包含20個屬，但是阿卡塔線蟲屬與薩巴線蟲屬為同屬異名[12]，因此實際上聯(lián)體線蟲科包含19個真實屬239個種類，另有4個疑似屬。這19個屬分別歸屬于3個亞科：聯(lián)體線蟲亞科、矛咽線蟲亞科和薩巴線蟲亞科，以聯(lián)體線蟲屬為模式屬。3個亞科的主要區(qū)別如表1所示。

表1 聯(lián)體線蟲科亞科檢索表Tab.1 Key to the subfamily of Comesomatidae

目前，我國已報道的聯(lián)體線蟲科共有33種[4-6, 9, 32-43]，隸屬于3個亞科9個屬。

3.1 聯(lián)體線蟲亞科(Comesomatinae Filipjev, 1918)

聯(lián)體線蟲亞科種類表皮有環(huán)紋或斑點；口腔后部呈圓柱形、膨大或塌陷形，前后口腔交界處有突起物；交合刺長；引帶突呈管狀，帶有1個堅硬的中板或僅有中板，引帶突纖細(xì)[1]。口腔結(jié)構(gòu)和長交合刺的特征是本亞科種類區(qū)別于其它亞科的重要特征。該亞科以聯(lián)體線蟲屬(ComesomaBastian, 1865)為模式屬，目前包含4個屬，31個種類。該亞科各屬種類特征見圖1，分屬檢索表見表2。

表2 聯(lián)體線蟲亞科分屬檢索表Tab.2 Key to the genera of Comesomatinae

圖1 聯(lián)體線蟲亞科代表種頭部和尾部示意Fig.1 Anterior end and tail structure of representativespecies of subfamily Comesomatinae(a—Comesoma arenae[44]；b—德氏似聯(lián)體線蟲[45]；c—Metacomesoma cyatholaimoides[23]；d—微小異毛聯(lián)體線蟲[46]。)(a—Comesoma arenae[44]；b—Comesomoides deconincki[45]；c—Metacomesoma cyatholaimoides[23]；d—Paracomesoma minor[46].)

3.1.1 聯(lián)體線蟲屬(ComesomaBastian, 1865)

頭部感覺毛排列成 3圈，外唇剛毛比頭剛毛長(圖1a)，頸部剛毛排列成 1圈或多圈，每1圈 4根剛毛；口腔后部塌陷，弱角質(zhì)化，在前部和后部交界處有 3個很小且鈍的凸起；交合刺細(xì)長；引帶突盤狀或不明顯[1]。聯(lián)體線蟲屬是聯(lián)體線蟲科中最早建立的1個屬，以C.vulgareBastian, 1865為模式種，目前記錄有11個種，種類檢索表見表3。

表3 聯(lián)體線蟲屬種類檢索表Tab.3 Key to the species of Comesoma

3.1.2 似聯(lián)體線蟲屬(ComesomoidesGourbault, 1980)

體表有斑點，側(cè)分化點不規(guī)則排列；頭部感覺毛排列成3圈，頭剛毛最長(圖1b)；化感器環(huán)繞2圈；口腔前部呈杯形，后部弱角質(zhì)化呈管狀；交合刺延長；無背部引帶突；具有肛前附器。似聯(lián)體線蟲屬目前僅有1個種類：德氏似聯(lián)體線蟲(ComesomoidesdeconinckiGourbault, 1980)。

3.1.3 后聯(lián)體線蟲屬(MetacomesomaWieser, 1954)

頭部化感器排列成2圈；外唇剛毛與頭剛毛等長(圖1c)；口腔后部塌陷，極弱角質(zhì)化；交合刺長；引帶呈管狀，包繞住交合刺后部，一般無引帶突[34]。本屬與模式屬(聯(lián)體線蟲屬)的主要區(qū)別在于外唇剛毛和頭剛毛排列方式(前者排列呈1圈，后者分成2圈)以及有無頸部剛毛(前者無頸部剛毛)。

目前該屬有2個種類，除了1954年WIESER[23]發(fā)現(xiàn)模式種外，2018年HUANG和 HUANG[34]在我國東海發(fā)現(xiàn)大化感器后聯(lián)體線蟲(M.macramphida)，它與模式種的區(qū)別主要為前者頭剛毛較短(1.5 μm)，化感器圈數(shù)較多(4.5圈)，交合刺長度為肛徑的4.7倍。大化感器后聯(lián)體線蟲與德氏似聯(lián)體線蟲形態(tài)也很相似，主要區(qū)別在于后者表皮有側(cè)分化，有引帶突和肛前附器等特征，這些大化感器后聯(lián)體線蟲都不具備。

3.1.4 異毛聯(lián)體線蟲屬(ParacomesomaSchuurmans Stekhoven, 1950)

異毛聯(lián)體線蟲屬是聯(lián)體線蟲亞科種類最多的1個屬，由SCHUURMANS STEKHOVEN[47]在1950年建立，當(dāng)時描述的種類Paracomesomacoronatum事實上是另一個種Paracomesomadubium的同種異名[23]，而Paracomesomadubium原名為Comesomadubia，SCHUURMANS STEKHOVEN[47]認(rèn)為該種與Comesoma其他種類差異明顯，口腔有3顆顯著的牙齒(圖1d)，因此新建立異毛聯(lián)體線蟲屬。HOPPER[48]認(rèn)為該屬無模式種不是有效屬，但是又將雷曼線蟲屬的2個種類Laimellahexasetosa和Laimellaquadrisetosa歸入本屬中，這2個種類的雄性樣品形態(tài)與雷曼線蟲屬特征不吻合；同時他也將Vasostomalongispiculum歸入異毛聯(lián)體線蟲屬。隨后，HOPE和MURPHY[49]在1972年將Paracomesomadubium(Filipjev, 1918)認(rèn)定為該屬的模式種。該屬主要特征如下：頭部感覺毛排列呈3個分開的圈，有時外唇剛毛的側(cè)邊感覺毛比其它4根感覺毛長，并且位于第2圈和第3圈之間；口腔后部角質(zhì)化，呈圓柱形，口腔內(nèi)有3個或6個齒狀凸起。異毛聯(lián)體線蟲屬與聯(lián)體線蟲屬的主要區(qū)別在于沒有頸部剛毛。目前異毛聯(lián)體線蟲屬已紀(jì)錄有17個種類，種類檢索表見表4。

3.2 矛咽線蟲亞科(Dorylaimopsinae de Coninck, 1965)

該亞科蟲體后部表皮通常有側(cè)分化現(xiàn)象。體前感覺毛顯著排列成 3圈?？谇桓叨冉琴|(zhì)化，前部狹窄，有時在口腔前庭有凸起物；口腔后部膨大，呈圓錐形或圓柱形，腔壁高度角質(zhì)化，有3個棘狀突起[1]?？谇唤Y(jié)構(gòu)是該亞科種類區(qū)別于其他2個亞科種類的最重要特征。目前該亞科包含 8個屬，59個種類，以矛咽線蟲屬為模式屬，該亞科各屬種類特征見圖2，分屬檢索表見表5。

表4 異毛聯(lián)體線蟲屬種類檢索表Tab.4 Key to the species of Paracomesoma

圖2 矛咽線蟲亞科代表種頭部和尾部示意Fig.2 Anterior end and tail structure of representativespecies of subfamily Dorylaimopsinae(a—越南歪頭線蟲[50]; b—Dorylaimopsis gerardi[11];c— Expressonema grandulata[51]; d—六齒霍帕線蟲[52];e— Kenyanema monorchis[11]; f:—Metasabatieria primigena[53];g:—Paramesonchium mombasi[11]; h—長刺管咽線蟲[37]。)(a—Asymmelaimus vietnamicus[50]; b—Dorylaimopsis gerardi[11];c— Expressonema grandulata[51]; d—Hopperia hexadentata[52];e— Kenyanema monorchis[11]; f—Metasabatieria primigena[53];g—Paramesonchium mombasi[11]; h—Vasostoma longispicula[37].)

表5 矛咽線蟲亞科分屬檢索表Tab.5 Key to the genera of Dorylaimopsinae

3.2.1 歪頭線蟲屬(AsymmelaimusTu, Vu Thanh, Smol & Vanreusel, 2008)

蟲體前部及口腔不對稱。表皮點紋縱向排列，有側(cè)向分化，中間1列或2列大的點紋，側(cè)邊還有2列點紋位于食道區(qū)域，1列位于蟲體中部?；衅髀菪?，2圈，很大?？谇贿w移至背面，前部呈杯型，帶3個小齒；后部呈管狀，弱角質(zhì)化。交合刺大且彎曲，引帶突朝向尾部。目前該屬僅有1個種，發(fā)現(xiàn)于越南哈龍灣，因發(fā)現(xiàn)地而被命名為越南歪頭線蟲 (AsymmelaimusvietnamicusTu, Vu Thanh, Smol & Vanreusel, 2008)。

3.2.2 矛咽線蟲屬(DorylaimopsisDitlevsen, 1918)

表皮側(cè)分化為縱向排列的粗大斑點，斑點在體前部為3縱列，在后部變?yōu)?縱列，到肛前時又變?yōu)?個粗大的縱列，斑點列與列之間的距離也隨之變化；6根唇部感覺毛短，6根頭部感覺毛較短，4根頭部感覺毛較長；口呈圓柱形，前端有3個齒；化感器螺旋狀，接近3圈；食道逐漸膨大，無食道球，心形食道與腸連接；排泄細(xì)胞和排泄管開口明顯；雄性精巢2個，對向分布，直伸型；弓形交合刺2根，對稱；引帶突朝向背尾側(cè)；肛前附器為14個由前向后相互之間距離縮小的乳突；雌性卵巢2個，為直伸型；尾部呈錐柱形。該屬以點矛咽線蟲(DorylaimopsispunctataDitlevsen, 1918)為模式種。根據(jù)WORMS網(wǎng)站顯示矛咽線蟲屬包含25個種類[30]，但HUANG et al[35]2018年在我國膠州灣發(fā)現(xiàn)的D.heteroapophysis尚未被收錄，實際目前應(yīng)該有26種。本屬種類檢索表見表6。

表6 矛咽線蟲屬種類檢索表Tab.6 Key to the species of Dorylaimopsis

3.2.3 艾斯普里索線蟲屬(ExpressonemaSmolyanko & Belogurov, 1991)

表皮有橫向排列的點紋，無側(cè)邊分化；口腔呈圓錐型，有9顆小刺齒；交合刺細(xì)長，末端略膨大；引帶退化，引帶突小，位于背面，與交合刺平行。該屬目前僅有1個種類：ExpressonemagranulateSmolyanko & Belogurov, 1991。該種雌體和雄體腺細(xì)胞數(shù)量不同，雄性精子有二形性[51]。

3.2.4 霍帕線蟲屬(HopperiaVitiello, 1969)

霍帕線蟲屬是由VITIELLO[54]在1969年建立，以HopperiamassiliensisVitiello, 1969為模式種。霍帕線蟲屬表皮具有斑點，側(cè)邊分化為不規(guī)則排列大點；口腔后部呈圓柱形，與前部交接處有3個刺狀凸起；卵巢部分種類為折疊型；交合刺呈彎曲狀，短；引帶突朝向尾部或為背尾向?；襞辆€蟲屬目前有17個種類，種類檢索表見表7。

表7 霍帕線蟲屬種類檢索表Tab.7 Key to the species of Hopperia

3.2.5 肯尼亞線蟲屬(KenyanemaMuthumbi, Soeta-ert & Vincx, 1997)

該屬以發(fā)現(xiàn)地肯尼亞為屬名[11]，歸入該亞科主要是由于其交合刺特征與本亞科吻合?？夏醽唽倬€蟲表皮有密集的斑點，有時可見環(huán)帶，有側(cè)分化，斑點不規(guī)則分布；化感器有 1.5～2個螺旋；口腔呈管狀，沒有齒；單卵巢，直伸型；雄性單精巢，伸向前部；交合刺巨大，彎曲，中間帶有薄板；引帶有細(xì)長的引帶突；尾短，呈圓錐或圓柱形，末端膨大?？夏醽唽俜N類頭部感覺毛與矛咽線蟲亞科其它屬差異顯著，也是聯(lián)體線蟲科內(nèi)唯一一個生殖腺為單精巢型的屬。目前該屬僅有1個種，即模式種KenyanemamonorchisMuthumbi, Soetaert & Vincx, 1997。

3.2.6 后薩巴線蟲屬(MetasabatieriaTimm, 1961)

表皮無側(cè)分化；口腔后部呈圓柱形，無角質(zhì)化；交合刺彎曲；引帶突朝向背尾部。后薩巴線蟲屬原本歸屬于薩巴線蟲亞科，JENSEN[12]依據(jù)其口腔特征將其轉(zhuǎn)入矛咽線蟲亞科。目前后薩巴線蟲屬僅記錄有1個種類，即模式種MetasabatieriaprimigeraTimm, 1961。

3.2.7 異中齒線蟲屬(ParamesonchiumHopper, 1967)

HOPPER[48]根據(jù) WIESER[23]在 1954 年描述的1個疑問種Laimellaserialis特征建立本屬，并將該種定為模式種。本屬線蟲表皮側(cè)分化，斑點橫向排列或縱向排列至全身；口腔后部呈圓錐形，有 3個隆起部分，每個隆起部分都有尖凸起；交合刺彎曲；引帶突朝向背尾部。本屬與后來都并入矛咽線蟲屬的阿卡塔線蟲屬和中齒線蟲屬形態(tài)最相似，主要區(qū)別在于前者咽部為圓錐形[48]。本屬目前發(fā)現(xiàn)有3個種，種類檢索表見表8。

表8 異中齒線蟲屬種類檢索表Tab.8 Key to the species of Paramesonchium

3.2.8 管腔線蟲屬(VasostomaWieser, 1954)

管腔線蟲屬由WIESER[23]在1954年建立，以螺旋管腔線蟲 (V.spiratumWieser, 1954)為模式種。管腔線蟲屬表皮無側(cè)分化現(xiàn)象；口腔后部呈圓錐形，有 3個細(xì)小的尖突起；交合刺彎曲；引帶突朝向背尾部。管腔線蟲屬與矛咽線蟲屬最相似，主要區(qū)別在于后者表皮側(cè)分化為縱向排列的粗斑點。目前管腔線蟲屬已記錄有 8種，最新紀(jì)錄為 ROSLI et al[55]在新西蘭希古朗基南部海底峽谷中發(fā)現(xiàn)的六齒管腔線蟲(V.hexodontium)。本屬種類檢索表見表9。

表9 管腔線蟲屬種類檢索表Tab.9 Key to the species of Vasostoma

3.3 薩巴線蟲亞科(Sabatieriinae Filipjev, 1934)

薩巴線蟲亞科包含7個屬，以薩巴線蟲屬為該亞科內(nèi)模式屬。PLATT[25]認(rèn)為該亞科的種類無共通的特征。除了具有該科一般特征外，薩巴線蟲亞科種類口腔一般弱角質(zhì)化，口腔后部為折疊的管狀；交合刺末端膨大；引帶突成對或單個。雷曼線蟲屬、長頸線蟲屬和毛薩巴線蟲屬(Setosabatieria) 3個屬種類表皮有環(huán)紋；該亞科大多種類表皮具有小斑點，但雷曼線蟲屬種類很少有小斑點。薩巴線蟲亞科目前已發(fā)現(xiàn)7個屬，該亞科各屬種類特征見圖3，分屬檢索表見表10。

圖3 薩巴線蟲亞科代表種頭部和尾部示意Fig.3 Anterior end and tail structure of representativespecies of subfamily Sabatieriinae(a—東海長頸線蟲[56]; b—長尾雷曼線蟲[57]; c—林奈微咽線蟲[58];d—Pierrickia decasetosa[58]; e—Sabatieria annulata[59];f—Scholpanialla pontica[60]; g—Setosabatieria chitwoodi[23]。)(a—Cervonema donghaensis[56]; b—Laimella longicauda[57];c—Minolaimus lineatus[58]; d—Pierrickia decasetosa[58];e—Sabatieria annulata[59]; f—Scholpanialla pontica[60];g—Setosabatieria chitwoodi[23].)

1口腔前部呈球形或杯型2…………………………………………………………………………………………………………………………口腔前部小4………………………………………………………………………………………………………………………………………2無頸剛毛或很短3…………………………………………………………………………………………………………………………………有頸剛毛 Setosabateria…………………………………………………………………………………………………………………………3引帶突明顯,朝向尾部 Sabateira………………………………………………………………………………………………………………引帶突小,朝向背部 Scholpanialla………………………………………………………………………………………………………………4化感器小于4圈;外唇剛毛比頭剛毛長Laimella………………………………………………………………………………………………化感器大于 4圈;外唇剛毛與頭剛毛等長5……………………………………………………………………………………………………5食道呈圓柱形;化感器位置較靠前Pierrickia…………………………………………………………………………………………………食道末端膨大;化感器位置靠后6………………………………………………………………………………………………………………6表皮無側(cè)分化Cervonema………………………………………………………………………………………………………………………表皮縱向側(cè)分化Minolaimus……………………………………………………………………………………………………………………

3.3.1 長頸線蟲屬(CervonemaWieser, 1954)

長頸線蟲屬由WIESER[23]在1954年建立，以CervonemaallemetricumWieser, 1954為模式種。蟲體細(xì)長，表皮弱環(huán)化；頸部狹長；內(nèi)唇剛毛不明顯，外唇剛毛和頭剛毛等長；化感器4～7圈，螺圈狹窄，位置相對遠離前部；口腔小，咽部呈圓柱形，食道后部形成肌肉束和食道腺，通常膨大，但沒有形成食道球；交合刺弱角質(zhì)化，短，直或略彎，長度約等于肛徑；引帶發(fā)育不完全或不可見，某些種類有引帶突朝背部或背尾向；肛前附器小乳突狀或無；尾錐呈柱形。目前該屬紀(jì)錄有19個種類(WORMS尚未收錄CervonemalongispiculaHuang, Jia & Huang, 2018)。本屬種類檢索表見表11。

3.3.2 雷曼線蟲屬(LaimellaCobb, 1920)

雷曼線蟲屬由COBB在1920年建立[61]。雷曼線蟲屬蟲體主要特征包括表皮有條紋或者密集的橫向排列的斑點；外唇剛毛和頭剛毛靠近；口腔發(fā)育不完全；食道前部明顯角質(zhì)化；尾錐呈柱形，末端為鞭毛狀。雷曼線蟲屬目前報道有11個種類，以長尾雷曼線蟲(LaimellalongicaudaCobb, 1920)為模式種。本屬種類檢索表見表12。

表12 雷曼線蟲屬種類檢索表Tab.12 Key to the species of Laimella

3.3.3 微咽線蟲屬(MinolaimusVitiello, 1970)

微咽線蟲屬是VITIELLO[58]在1970年建立的，以M.cervoide為模式種。該屬種類蟲體前端呈圓錐形；表皮側(cè)分化，有3列縱向排列的斑點；化感器大，多螺旋結(jié)構(gòu)；口腔非常小，且無齒；尾纖細(xì)呈絲狀。到目前為止，屬內(nèi)只有2個已知種，分別是M.lineatusVitiello, 1970和M.cervoidesVitiello, 1970，其中M.cervoides種只描述了雌體。M.cervoides與M.lineatus的主要區(qū)別在于前者尾相對較小，化感器相對較大。黃冕[62]的碩士論文中還描述了在我國海南島發(fā)現(xiàn)的1個新種：多輔器微咽線蟲 (M.multisupplementus)。該種與其他2個種的區(qū)別特征在于其角質(zhì)化的表皮側(cè)面有3排點狀側(cè)裝飾；螺旋狀化感器有7圈；咽呈柱狀，無咽球；交合刺具有中心薄板；引帶與交合刺平行，無引帶突；有29個杯狀肛前輔器；尾部有較長的絲狀部分。

3.3.4 皮氏線蟲屬(PierrickiaVitiello, 1970)

皮氏線蟲屬由VITIELLO[58]在1970年建立，以PierrickiadecasetosaVitiello, 1970為模式種，VITIELLO還將原屬于后聯(lián)體線蟲屬的MetacomesomaaequaleGerlach, 1956歸入皮氏線蟲屬中，加上GOURBAULT[45]1980年在大西洋發(fā)現(xiàn)的新種P.vitielloi，目前本屬共有3個種類。本屬種類表皮有斑點；化感器大于4圈，位于蟲體前部；外唇剛毛和頭剛毛等長；口腔很??；若有引帶突則朝向背尾向(在P.aequalis種類中引帶和引帶突缺失)。本屬種類檢索表見表13。

表13 皮氏線蟲屬種類檢索表Tab.13 Key to the species of Pierrickia

3.3.5 薩巴線蟲屬(SabatieriaRouville, 1903)

薩巴線蟲屬是聯(lián)體線蟲科中種類最多的1個屬，它由ROUVILLE[63]在1903建立，以SabatieriacettensisRouville, 1903為模式種。雖然WORMS網(wǎng)站目前統(tǒng)計有105個種類，但是根據(jù)ROSLI et al[55]2014年報道，本屬有69個真實種；LEDUC[64]支持ROSLI et al[55]的觀點，并在新西蘭陸架區(qū)發(fā)現(xiàn)1個新種S.megadenaLeduc, 2017；隨后GUO et al[5]2018年在福建紅樹林濕地中發(fā)現(xiàn)S.conicosetaGuo, Chang & Yang, 2018；FU et al[3]2019年也在新西蘭陸架區(qū)發(fā)現(xiàn)另一種薩巴線蟲S.articulataFu, Leduc & Zhao, 2019；ZHAI et al[43]在南海發(fā)現(xiàn)新種S.minorZhai, Wang & Huang, 2019。綜上，目前該屬應(yīng)該有73個真實種。

薩巴線蟲屬蟲體表皮有環(huán)紋或者有橫向排列的斑點，可能有側(cè)向分化；頭部化感器排列成3圈；頭剛毛長于外唇剛毛；口腔前部呈球狀或杯狀，后部縮窄成塌陷狀管，弱角質(zhì)化，有時在前后交接處有小凸起；雄性排泄系統(tǒng)有2個額外的位于側(cè)腹部的單核腺體，遠離賁門；交合刺近端通常膨大；引帶突通常直接朝向尾部或背尾向。

薩巴線蟲屬也是聯(lián)體線蟲科中分類最復(fù)雜的1個屬。根據(jù) PLATT[25]的觀點，薩巴線蟲屬種類可以分為以下 5組：

(1) praedatrix組：此類群中大多種類表皮具側(cè)分化現(xiàn)象，斑點大且排列稀疏；化感器多為2.5～3.0圈，偶見2或4圈；肛前附器呈管狀或者孔狀；引帶突呈筆直型。目前 praedatrix類薩巴線蟲共有46種。

(2)armata組：與 praedatrix類似，除了以下幾點：頭剛毛和頸剛毛更長(大于1倍頭直徑)；蟲體通常纖細(xì)(體長與體寬比值大于65%)；化感器通常為3圈，偶見4圈；肛前附器常為管狀。目前armata類薩巴線蟲共有6種。

(3)pulchra組：頸剛毛短而粗，成對排列；化感器多為2.5～3.5圈；肛前附器很明顯，但數(shù)量較少(通常5～9個)；引帶有中間板。目前pulchra類薩巴線蟲共有9種。

(4)celtica組：化感器通常為2.5～3.0圈；蟲體相對肥大；引帶突呈彎曲型；肛前附器明顯，數(shù)量為9～27個不等。目前celtica類薩巴線蟲共有5種。

(5)ornata組：化感器通常為2.5～3.0圈。與celtica組類似，但該類群的肛前附器在后部更密集。目前ornata類薩巴線蟲共有5種。

除了上述5組外，另有2種薩巴線蟲(S.dispunctata和S.megadena)無法歸入上述 5個類群中。它們區(qū)別于其他5組種類的主要特征在于體表無斑點和口腔非常小。薩巴線蟲屬中有3個種類(S.dodecaspapillata，S.longisetosa和S.mortenseni)體表也沒有斑點。S.dispunctata與這些種類的區(qū)別在于頭剛毛短(0.6～0.7倍相應(yīng)體寬)，化感器螺旋為 4.5圈，無成對排列的頸剛毛，無肛前附器等特征[55]。S.megadena與這些種類的區(qū)別在于化感器螺旋數(shù)僅有2圈；肛前附器較少，僅有6個[64]。

上述73個薩巴線蟲種類的形態(tài)特征測量參數(shù)如附表1所示。

3.3.6 弧頭短尾線蟲屬(ScholpaniellaSergeeva, 1972)

弧頭短尾線蟲屬由SERGEEVA[60]在1972年建立，以ScholpaniallaponticaSergeeva, 1972為模式種，目前僅紀(jì)錄1種。該屬主要特征為頭呈弧形；尾短，呈圓錐形；表皮弱環(huán)紋，具斑點，未側(cè)分化；頭剛毛排列成 1圈；體剛毛遍布全身；口腔呈杯形，食道末端弱膨大；交合刺短，呈弧形，有一軟腭；引帶為瘦弱型，無凸起。

3.3.7 毛薩巴線蟲屬(SetosabatieriaPlatt, 1985)

毛薩巴線蟲屬由 PLATT[25]在1985年建立，以 DE MAN[65]在1922年發(fā)現(xiàn)的Sabatieriahilarula為模式種。毛薩巴線蟲屬與阿卡塔線蟲屬形態(tài)最相似，區(qū)別在于前者種類表皮光滑無斑點，在側(cè)面有幾排長的頸部剛毛。WORMS目前收錄有11個種類，還未收錄CHEN et al[66]在2014年報道的新加坡毛薩巴線蟲(S.singaporensisChen & Shabdin, 2014)以及HUANG et al[42]2019年在南海新發(fā)現(xiàn)的微小毛薩巴線蟲(SetosabatieriaminorHuang, Xu & Huang，2019)。但是WORMS收錄的Setosabatieriachitwoodi，原種名為SabatieriachitwoodiWieser, 1954，PLATT[25]在1985年認(rèn)定該種與Setosabatieriahilarula(de Man, 1922)為同種異名，在WORMS收錄的薩巴線蟲屬名錄中也指出這一點，因此目前該屬種類數(shù)應(yīng)該為 12 個。本屬種類檢索表見表14。

表14 毛薩巴線蟲屬種類檢索表Tab.14 Key to the species of Setosabatieria

3.4 其他疑似屬

3.4.1 長體線蟲屬(DolichosomatumAllgén, 1951)

ALLGéN[67]1951年基于2個雌性標(biāo)本和1個幼體標(biāo)本建立該屬，此后一直未見雄性樣本描述。本屬主要特征如下：蟲體修長，表皮薄且光滑；頭部呈圓形；頸部中央剛毛顯著，長度約為頭長一半；口腔簡單，很小，有1顆腹齒；化感器位于口腔后面，為典型的螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋數(shù)略多于2個，化感器直徑7.14 μm，約為頭直徑的2/5；食道很短，末端中等程度膨大。本屬僅包含1個種：DolichosomatumklattiAllgén, 1951，其頭部和尾部結(jié)構(gòu)特征見圖4a。

3.4.2GrahamiusGerlach & Riemann, 1973

原屬名為Grahamia，由ALLGéN[68]在1959年基于一個雌性標(biāo)本建立，屬名在1973年由GERLACH和RIEMANN[22]變更為Grahamius。主要特征包括：個體小，蟲體瘦長；表皮光滑；頭呈弧形，外唇剛毛短；口腔呈細(xì)管狀；化感器遠離前端，圓形，在后部有斷開；尾直，圓錐形。目前報道僅1個種：GrahamiusodhneriAllgén, 1959，其頭部和尾部結(jié)構(gòu)特征見圖4b。

3.4.3NotosabatieriaAllgén, 1959

Notosabatieria屬由ALLGéN[68]在1959年基于1個雌性標(biāo)本建立，原始記錄描述簡單。該屬與薩巴線蟲屬相似，區(qū)別在于化感器位置相對更靠后，化感器還有后分支；表皮薄且光滑；2圈頭部感覺毛；口腔小，呈漏斗狀；食道短，后部有膨大的食道球；尾細(xì)長。目前本屬僅報道1個種：NotosabatierialeptosomaAllgén, 1959，其頭部和尾部結(jié)構(gòu)特征見圖4c。

3.4.4UngulilaimusAllgén, 1958

ALLGéN[69]在1958年基于1個雌性標(biāo)本和1個幼體形態(tài)建立該屬，原始描述較簡單。主要特征包括：表皮有斑點；頭部呈弧形；化感器短；口腔直管狀，有幾丁質(zhì)內(nèi)壁，口腔無背齒，有2個腹齒。該屬僅報道1個種：Ungulilaimusfilicaudatus，其頭部和尾部結(jié)構(gòu)特征見圖4d。

圖4 聯(lián)體線蟲科疑似種類頭部和尾部示意Fig.4 Anterior end and tail structure of dubiousspecies in the family Comesomatidae(a—Dolichosomatum klatti[66]; b—Grahamius odhneri[67];c—Notosabatieria leptosoma[67]; d—Ungulilaimus filicaudatus[68].)

4 展望

如前所述，近20 a來分子生物學(xué)研究方法被引入海洋線蟲的分類中，給海洋線蟲分類系統(tǒng)帶來了很多重要改變，但是當(dāng)前海洋線蟲的分類鑒定仍主要基于形態(tài)學(xué)特征，對于聯(lián)體線蟲科亦是如此。雖然近些年來許多學(xué)者也陸續(xù)開展了聯(lián)體線蟲科線蟲的測序分析工作[32,70-71]，但是相比已有超過230個種類的聯(lián)體線蟲科記錄，GenBank數(shù)據(jù)庫中有關(guān)聯(lián)體線蟲科的SSU rDNA和LSU rDNA序列各只有20余條，僅涉及10余個種類，大多數(shù)聯(lián)體線蟲科仍缺乏分子信息。為此相關(guān)研究者呼吁共同利用DNA條形碼技術(shù)來鑒定線蟲物種及物種間親緣關(guān)系，修訂已有的分類學(xué)體系。

附表1 薩巴線蟲屬種類形態(tài)特征測定Attached tab.1 Morphometric of Sabatieria species