貴州劍河寒武系第4階、烏溜階耙肢蝦Occacaris Hou, 1999的研究

趙小云 趙元龍 陳婉怡 蘭天 蔣宗凱

摘 要：大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物耙肢蝦Occacaris Hou， 1999是僅產(chǎn)于我國(guó)云南及貴州的地區(qū)性生物屬種，主要特征是殼長(zhǎng)幾毫米到幾厘米不等，呈卵圓形。Occacaris共3個(gè)種： Occacaris oviformis Hou， 1999、Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017和Occacaris magnus （Yao， 2009）。該3個(gè)種在貴州劍河皆有產(chǎn)出。O. oviformis、O. lazizhaiensis和O. magnus的殼體長(zhǎng)寬比有明顯分異。O. magnus是優(yōu)勢(shì)種。貴州Occacaris的發(fā)現(xiàn)提供了該屬?gòu)脑颇象讨袼陆M（寒武紀(jì)第3期）東遷進(jìn)入貴州凱里組（烏溜期）的連續(xù)地層產(chǎn)出證據(jù);從杷榔組（陸棚斜坡相區(qū)較深水沉積）到凱里組（大陸斜坡沉積）均有發(fā)現(xiàn)，充分說明Occacaris適應(yīng)了更寬的地理和生態(tài)環(huán)境。凱里組的Occacaris常與腕足類、三葉蟲、軟舌螺及始海百合等生物共存，為研究其生態(tài)及埋藏特征提供了重要材料。

關(guān)鍵詞：耙肢蝦;寒武系第4階;烏溜階;“清虛洞組”;凱里組;貴州

中圖分類號(hào)：Q915.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)?1000-5269（2020）05-0026-09???DOI：10.15958/j.cnki.gdxbzrb.2020.05.05

大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物耙肢蝦Occacaris Hou， 1999最早發(fā)現(xiàn)于云南澄江筇竹寺組玉案山段下部，由侯先光首先報(bào)道并建立耙肢蝦科（Occacarididae），模式種卵形耙肢蝦（Occacaris oviformis Hou， 1999）[1]，殼體呈卵形，殼前擁有一對(duì)柄狀眼，一對(duì)觸角，一對(duì)大附肢以每節(jié)成對(duì)出現(xiàn)長(zhǎng)刺為特征，但只有一塊標(biāo)本[2-3]（圖1）。凱里生物群中大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物化石豐富，包括我國(guó)西南地區(qū)寒武系第2統(tǒng)、第3統(tǒng)特有化石分子耙肢蝦Occacaris Hou， 1999[4]。

趙元龍（2005）首次系統(tǒng)整理凱里生物群標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)有Occacaris存在，其數(shù)量?jī)H次于吐卓蟲Tuzoia，因其外形與云南的耙肢蝦模式種Occacaris oviformis Hou， 1999有差別，暫定為疑問耙肢蝦（未定種）？ Occacaris sp.[5]。姚路（2009）詳細(xì)研究凱里生物群 Occacaris 后，將凱里組的Occacaris定為新種Occacaris magnus （Yao， 2009）[6]，但未正式發(fā)布。后蔣宗凱繼續(xù)對(duì)凱里組的Occacaris進(jìn)行研究，認(rèn)為其形態(tài)豐富，存在兩種不同的形態(tài)，定為疑問耙肢蝦（未定種）？Occacaris sp. 及疑問卵形耙肢蝦（相似種）Occacaris cf. oviformis，后者腹邊緣前部劇烈下拱[7]。2018年陳婉怡、趙元龍?jiān)谮w元龍發(fā)現(xiàn)的貴州八郎寒武系“清虛洞組”劍河生物群也發(fā)現(xiàn)有Occacaris產(chǎn)出，將其歸為Occacaris magnus （Yao， 2009）[8]。同時(shí)文榮琴、彭進(jìn)等在劍河革東辣子寨杷榔組中也發(fā)現(xiàn)了Occacaris標(biāo)本，定為辣子寨耙肢蝦Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017[9-10]。至此，近10年來貴州陸續(xù)在凱里組、“清虛洞組”及杷榔組發(fā)現(xiàn)Occacaris共計(jì)3個(gè)種及1個(gè)未定種。本文重點(diǎn)討論“清虛洞組”及凱里組Occacaris標(biāo)本，重新測(cè)量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris 為2種：即卵形耙肢蝦Occacaris oviformis Hou， 1999與大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009）。貴州地區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種Occacaris不僅增加了該屬新的化石地理分布和屬種特征，也為研究該屬的生態(tài)及演化進(jìn)程提供了化石研究材料。

1?地質(zhì)背景

研究區(qū)位于貴州省劍河縣革東向斜西北翼，寒武紀(jì)都勻期至烏溜期處于淺水的揚(yáng)子區(qū)與深水的江南區(qū)之間的過渡帶[11]，屬于較深水的陸棚沉積為主的環(huán)境[12 ]，區(qū)內(nèi)寒武系發(fā)育，由老至新出露有留茶坡組、牛蹄塘組、九門沖組、變馬沖組、杷榔組、“清虛洞組”、凱里組、甲勞組、婁山關(guān)組[13]（圖2）。其中，“清虛洞組”時(shí)代為寒武紀(jì)黔東世都勻期中晚期即寒武紀(jì)第2世第4期，厚272 m，下部為灰色中厚層至厚層細(xì)晶灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r，偶夾層間泥頁巖，中上部為灰色中厚層灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r及灰黃色泥頁巖，頂部為白巖[14-16]。凱里組是一個(gè)穿時(shí)的巖石地層單元，下部屬于寒武系第2統(tǒng)第4階頂部，中上部屬于苗嶺統(tǒng)烏溜階（第3統(tǒng)第5階）[17 ]。其中苗板坡剖面凱里組厚約 156 m，主要由粉砂質(zhì)泥巖組成，底部保存不全，為灰色薄層粉砂質(zhì)泥灰?guī)r、灰?guī)r夾鈣質(zhì)泥巖，與下伏“清虛洞組”中厚層白云巖呈斷層接觸;頂部為灰色薄至中厚層細(xì)晶灰?guī)r夾泥灰?guī)r，與上覆地層甲勞組灰、灰綠色中厚層白云質(zhì)、鈣質(zhì)砂巖，粉砂巖和泥質(zhì)粉砂巖呈整合接觸[18， 11，19]。近10年趙元龍及其團(tuán)隊(duì)研究了劍河八郎地區(qū)杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的三葉蟲地層，由下而上劃分6個(gè)三葉蟲帶：1.Oryctocarella duyunensis帶;2.Arthricocephalus chauveaui-Oryctocarella duyunensis組合帶;3.Protoryctocephalus arctiaus帶[17];4.Bathynotus kuichouensis -Ovatoryctocara sinensis 組合帶;5.Oryctocephalus indicus帶;6.Peronospis taijiangensis帶 [20-21]。其中，1帶占據(jù)杷榔組下部，2帶占據(jù)杷榔組中上部至“清虛洞組”下-中部，3帶占據(jù)“清虛洞組”上部，4帶占據(jù)凱里組下部，5帶占據(jù)凱里組中部及中上部，6帶占據(jù)凱里組上部。杷榔組的Occacaris 主要產(chǎn)自Arthricocephalus chauveaui-Oryctocarella duyunensis組合帶中部[22]，“清虛洞組”的Occacaris采自Protoryctocephalus arcticus帶的中上部（圖3），凱里組Occacaris化石主要產(chǎn)自苗板坡剖面，Oryctocephalus indicus帶（圖4）。本文主要描述了“清虛洞組”及凱里組的Occacaris oviformis Hou， 1999和Occacaris magnus （Yao， 2009），共1屬2種。

2?系統(tǒng)古生物學(xué)

屬征 雙瓣殼，殼長(zhǎng)幾毫米到幾厘米不等，殼體卵形或近圓形，前腹邊緣較后腹邊緣膨脹，呈前擺狀;前部具有一對(duì)柄狀眼、一對(duì)觸角和一對(duì)大附肢。大附肢內(nèi)側(cè)具成對(duì)出現(xiàn)的長(zhǎng)刺，似耙狀;僅有最后兩節(jié)體節(jié)和一尾節(jié)伸出殼外;外肢近似橢圓形，具剛毛邊緣呈細(xì)長(zhǎng)槳狀，尾節(jié)寬大。

時(shí)代分布 寒武紀(jì)第2、3世;云南、貴州。

卵形耙肢蝦 Occacaris oviformis Hou， 1999（圖5 a—d）

1999 Occacaris oviformis， Hou， p.103～105

2004 Occacaris oviformis， Hou， p.130～131

2015 Occacaris sp.， Jiang et al.， p.27， plat Ⅰ.2， 4～8

材料 20塊保存完整或較為完整的標(biāo)本。

特征 殼體較大，近卵圓形，背緣拱曲，兩端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度較平緩，殼面平滑。

描述 殼體較大，長(zhǎng)22～34 mm， 高15～24 mm（圖5 a—d），長(zhǎng)高比值區(qū)間為1.29～1.56，平均長(zhǎng)高比為1.31（圖6（a））。殼體均為側(cè)壓保存，狹長(zhǎng)近卵圓形;背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前后具鉸突，前鉸突略大于后鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，可以伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后鉸突下部殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出;殼腹緣曲度較平緩， 殼身最高處大致位于殼體中央;殼面平滑，在背緣附近及靠近前后鉸突的位置常見細(xì)微褶皺。

比較 與云南產(chǎn)出的模式種Occacaris oviformis Hou， 1999（圖5 a—d）（Hou，1999，p.103～105，figs.1.1， 1.2， 2）（長(zhǎng)高比1.251）相比殼形相似，但殼體普遍大于后者且相對(duì)狹長(zhǎng)，具有前后鉸突，可能為后者的成年體。

產(chǎn)地層位 貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalus indicus帶。

大型耙肢蝦 Occacaris magnus （Yao， 2009） enemd. Chen et al. （圖5 e—f;圖7 a—e）

2015 Occacaris cf. oviformis， Jiang et al.， p.27， plat Ⅰ.1， 3

材料 40塊保存完整或較為完整的標(biāo)本。

特征 殼體較大，近圓形，背緣拱曲較大，具前鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，殼腹緣曲度明顯。

描述 殼體較大，長(zhǎng)20～32 mm，高17～26 mm（圖7 a—e），長(zhǎng)高比值區(qū)間為1.18～1.28，平均長(zhǎng)高比為1.23（圖6（b））。殼體多數(shù)側(cè)壓保存，個(gè)別背壓保存，殼身近似圓形;背緣拱曲，拱起最高處位于中部靠前位置，前端具鉸突，前鉸突下方形成鉸窩，伸出柄狀眼、觸角和大附肢，后腹殼緣較平直或稍有內(nèi)凹，部分體節(jié)及尾節(jié)從此處伸出;前腹緣較后腹緣膨脹，成明顯前擺狀且腹緣曲度大;殼體中部微凸，靠近殼邊緣常見一圈近圓形的褶皺。

比較及討論 姚路曾于2009年在畢業(yè)論文中提出建立新種，但未發(fā)布。后陳婉怡（2018）提出“清虛洞組”標(biāo)本也應(yīng)歸入此種，但僅在其畢業(yè)論文上討論，未發(fā)布。筆者認(rèn)為姚路建種是可行的。數(shù)理統(tǒng)計(jì)結(jié)果支持凱里組的耙肢蝦Occacaris分為2種，其中Occacaris oviformis較云南模式種個(gè)體大，但殼形類似，均呈近卵圓形，背緣拱曲明顯，前腹緣稍較后腹緣膨脹，殼身最高處接近殼體中部;Occacaris magnus殼形近圓形，背緣劇烈拱曲，背緣最高處位于中部靠前的位置，前腹緣較后腹緣膨脹明顯，前鉸突較后鉸突發(fā)育。貴州劍河地區(qū)所產(chǎn)卵形耙肢蝦Occacaris oviformis個(gè)體普遍大于云南所產(chǎn)的模式種，且殼形有一定差異，這與模式種可能是幼年個(gè)體有關(guān)。杷榔組Occacaris殼體較大，呈近圓形，背緣拱曲強(qiáng)烈。“清虛洞組”僅見2塊較完整的右殼，殼體約15 mm，背緣稍有拱曲，后鉸突發(fā)育，背緣附近見有細(xì)微褶皺，未見殼體前部與下腹邊緣。與辣子寨耙肢蝦（Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng，2017）相比，前者殼形呈橢圓形，后者外輪廓為亞圓形，前者殼體長(zhǎng)高比值略大于后者長(zhǎng)高比值（1.04～1.27）[9];后者背緣及前腹緣凸起度更高，后腹緣尾部凹陷結(jié)構(gòu)明顯比后者更寬更深。

產(chǎn)地層位 貴州劍河八郎村，苗板坡剖面凱里組Oryctocephalus indicus帶，松山剖面“清虛洞組”Protoryctocephalus arcticus帶。

3?討論

經(jīng)研究及討論，本文認(rèn)為貴州寒武系杷榔組、“清虛洞組”及凱里組的Occacaris比較豐富，其數(shù)量在大型雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物中僅次于吐卓蟲Tuzoia。經(jīng)重新測(cè)量厘定凱里組耙肢蝦Occacaris 為2種：即卵形耙肢蝦Occacaris oviformis Hou， 1999與大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009），認(rèn)為凱里組部分耙肢蝦和云南的卵形耙肢蝦形態(tài)相似，個(gè)體大小有別，云南的耙肢蝦可能為幼年個(gè)體，凱里組的標(biāo)本為成年個(gè)體，而大型耙肢蝦Occacaris magnus （Yao， 2009）確為新種。而蔣宗凱所定的疑問耙肢蝦（未定種）？Occacaris sp. 雖前邊緣大凸，但經(jīng)測(cè)量仍屬于Occacaris magnus （Yao， 2009）。從已發(fā)現(xiàn)的Occacaris 4個(gè)產(chǎn)地5個(gè)層位來講，Occacaris主要產(chǎn)于貴州地區(qū)寒武系第4階及第5階地層中，為典型的地區(qū)性屬種。云貴地區(qū)Occacaris的發(fā)現(xiàn)形成了Occacaris的演化鏈（表1），Occacaris起源于云南中部玉案山組淺水相，隨著時(shí)間推移向東至水體較深的黔東陸棚斜坡相區(qū)遷移且形態(tài)呈現(xiàn)多樣化，個(gè)體逐漸增大，殼體由卵圓形變化為正圓形，殼形變?yōu)榍罢髮?，前背角逐漸變小甚至不發(fā)育，這樣的身形有利于減少Occacaris在水中行動(dòng)的阻力，使得Occacaris適應(yīng)更寬的地理、生態(tài)環(huán)境，也為其演化的研究提供材料。

凱里組Occacaris還與一些其他門類化石如腕足類、佩奇蟲、始海百合及軟舌螺等形成共存關(guān)系：數(shù)量最多為腕足類乳房貝Acrothele，有個(gè)別個(gè)體固著于殼面之上（圖5，e、f），形成共生關(guān)系，這樣的共生關(guān)系顯示Occacaris magnus可能生活在海底;以Pagetia為主的SS小型三葉蟲頭、尾肢解分離，有分選現(xiàn)象，這種保存特征朱茂炎（1999）曾推測(cè)是正常死亡的三葉蟲尸體在沉積物表面包括耙肢蝦尸體累積所致[12]，與其他形成共埋關(guān)系的生物如食腐類的軟舌螺、始海百合以及一些遺跡化石（圖7，c、d、e、f），也說明Occacaris死后可能先經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間以懸浮方式遠(yuǎn)緣搬運(yùn)的靜水環(huán)境下的沉積 [12，23-24]，后才被突發(fā)性快速沉積所掩埋。

致謝?楊興蓮教授給予本文寫作的鼓勵(lì)，特此感謝。

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（責(zé)任編輯：曾?晶）