常用促根生長調(diào)節(jié)劑對閩楠高空壓條生根的影響

鄭雨盼 楊錦昌 鄒文濤 王旭 余紐 劉曉東 賴旭恩 李榮生

摘 ?要：閩楠（Phoebe bournei）是我國鄉(xiāng)土珍貴用材造林樹種。本研究以6年生閩楠幼樹的枝條為試材，采用隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，分別開展單種促根生長調(diào)節(jié)劑和混合促根生長調(diào)節(jié)劑高空壓條試驗，研究不同濃度植物生長調(diào)節(jié)劑對其高空壓條生根的影響。結(jié)果表明，在吲哚乙酸、吲哚丁酸和萘乙酸3種促根生長調(diào)節(jié)劑中，萘乙酸為壓條最適生長素，1000 mg/L萘乙酸處理組生根效果最佳，生根率為54.67%;對吲哚丁酸和萘乙酸混合的ABT1#生根粉而言，1000 mg/L為最適處理濃度，該處理濃度下壓條的最大一級根長和根生物量皆優(yōu)于對照。可見，閩楠幼樹高空壓條宜施用1000 mg/L的萘乙酸或ABT1#生根粉。

關(guān)鍵詞：閩楠;高空壓條;ABT1#生根粉;吲哚乙酸;吲哚丁酸;萘乙酸

中圖分類號：S722.8 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： Phoebe bournei is a precious and endemic tree cultivated in China. To explore the effects of growth regulators on rooting of P. bournei， research was conducted with different concentrations by a randomly complete block design. Single root stimulator， i.e.， indole acetic acid （IAA）， indole-3-butyric acid （IBA） and naphthalene acetic acid （NAA）， and mixed root stimulators namely ABT1# rooting powder were applied to the 6-year-old branches. NAA was the optimum auxin for rooting of the air-layered branches， and the branches treated with 1000 mg/L had the highest rooting rate of 54.67%. For ABT1# rooting powder consisted of IBA and NAA， 1000 mg/L was the optimal concentration， and the maximum first-order root length and root biomass of the air-layered branches at the concentration were better than that of the control. It is concluded NAA or ABT1# rooting powder was recommended to be applied at the level of 1000 mg/L in the air layering for saplings of P. bournei.

Keywords： Phoebe bournei; air layering; ABT1# rooting powder; IAA; IBA; NAA

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.012

閩楠（Phoebe bournei）又稱楠木，是樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）的一種常綠大喬木，其木材紋理細(xì)膩，結(jié)構(gòu)致密堅韌，氣味芳香，不易變形開裂且加工容易、經(jīng)久不腐，是高檔家具、工藝品雕刻及車輛造船用材的優(yōu)質(zhì)材料[1]。閩楠樹干雄偉挺拔、冠型美觀、適應(yīng)性較廣、生長壽命長，適用于城鄉(xiāng)道路、房前屋后、庭院、廟宇的綠化，是集用材林和觀賞于一體的優(yōu)良樹種，是我國珍貴的鄉(xiāng)土造林樹種。

歷史上由于過度開發(fā)利用，我國閩楠天然資源近乎枯竭，于20世紀(jì)90年代被列為國家二級保護(hù)植物[2]。21世紀(jì)以來，閩楠培育及其研究受到高度重視，福建、湖南和江西等省份相繼將閩楠作為重點(diǎn)發(fā)展的珍貴樹種。近年來，研究人員通過早期選擇篩選出一批生長表現(xiàn)優(yōu)良的閩楠幼樹，對這些幼樹進(jìn)行扦插繁殖[3-5]和組培繁殖[6]時發(fā)現(xiàn)，閩楠幼樹插條和外植體具有生根率低、初始規(guī)格小和生長慢等缺點(diǎn)。筆者通過高空壓條試驗發(fā)現(xiàn)，無生長調(diào)節(jié)劑處理的閩楠幼樹高空壓條可以生根且初始規(guī)格比插條和外植體大，但其生根率仍然較低。

ABT1#生根粉、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）是林木無性繁殖常用的促根生長調(diào)節(jié)劑，其使用濃度因樹木種類、育苗方式和育苗地域而異。目前上述促根生長調(diào)節(jié)劑在閩楠扦條[3-5]生根作用和適宜濃度范圍已較為清晰，但有關(guān)促根生長調(diào)節(jié)劑對閩楠高空壓條的影響和適宜濃度范圍的研究尚未見報道。為提高閩楠幼樹高空壓條生根率，獲得與優(yōu)良母株遺傳性狀一致的大苗[7]，本研究以6年生閩楠幼樹的枝條為試材，采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計，分別開展單種促根生長調(diào)節(jié)劑和混合促根生長調(diào)節(jié)劑高空壓條試驗，探索不同濃度促根生長調(diào)節(jié)劑對閩楠高空壓條的生根能力的影響，確定閩楠高空壓條適宜的促根生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度，從而提高和完善閩楠高空壓條技術(shù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本試驗選取生長狀況良好的閩楠種源試驗林，試驗地位于廣東省樂昌市龍山林場廊田鎮(zhèn)71號工區(qū)，種源有來自江西省的龍南縣、井岡山市、遂川縣和分宜縣，湖南省的龍山縣和永順縣及福建省的政和縣等。試驗林造于2013年4—5月，造林苗木為1年生實生苗，每年砍雜1～2次。壓條母樹是選自同一種源（來自江西遂川）的6年生幼樹，與道路至少相距2行以上樹木，避免行人和動物對試驗的干擾。每試驗小區(qū)由同一種植行或相鄰行的健康幼樹組成，每株母樹選擇基部直徑約1 cm的健康枝條作為壓條，從第1棵母樹開始盡可能多的壓條，壓條總數(shù)不足50時換到下一棵母樹繼續(xù)壓條，直至總壓條數(shù)達(dá)到50后停止。

1.2 ?方法

1.2.1 ?高空壓條 ?在枝條基部的環(huán)狀芽鱗痕（即頂芽開展時周圍芽鱗片脫落后留下的痕跡）下部約1.5 cm處對樹皮進(jìn)行環(huán)剝，環(huán)剝長度1 cm，深度至樹皮形成層。環(huán)剝傷口用70%的酒精消毒，用毛筆蘸取植物生長調(diào)節(jié)劑溶液或清水涂抹，隨后套上透明塑料杯，填上基質(zhì)并封好杯口?；|(zhì)采用廣東省林業(yè)科學(xué)研究院生產(chǎn)的輕基質(zhì)，主要成分為泥炭土70%～78%、椰糠3%～10%、珍珠巖4%～9%、磷肥3%～5%、黃泥3%～8%、火燒土3%～6%，通過鐵篩網(wǎng)去掉粗大物后的顆粒物。

1.2.2 ?ABT1#生根粉試驗 ?試驗于2018年9月初開始布設(shè)。ABT1#生根粉溶液濃度設(shè)置為250、500、750、1000、1250、1500、1750、2000、2250、2500 mg/L等10個水平，以清水為對照（CK），試驗共11個處理。采用單因素隨機(jī)完全區(qū)組試驗設(shè)計，從下坡向上坡依次設(shè)3個區(qū)組，每個區(qū)組11個小區(qū)。

1.2.3 ?促根生長調(diào)節(jié)劑試驗 ?試驗于2019年3月中旬在ABT1#生根粉試驗基礎(chǔ)上布設(shè)。促根生長調(diào)節(jié)劑選用IAA、IBA和NAA等3種，各促根生長調(diào)節(jié)劑施用濃度均分別設(shè)置500、1000、1500和2000 mg/L等4種水平，以清水為對照（CK），試驗共13個處理。采用單因素隨機(jī)完全區(qū)組試驗設(shè)計，從下坡向上坡依次設(shè)3個區(qū)組，每個區(qū)組13個小區(qū)。

1.2.4 ?指標(biāo)測定 ?壓條3個月后開始指標(biāo)測定，觀測各區(qū)組內(nèi)所有小區(qū)每棵母樹的全部壓條。從每個處理中抽取30株生根壓條（若< 30株，則全部抽?。?，測定一級根長和根生物量等指標(biāo)。

生根率測定：目測壓條是否生根，生根的壓條計為1，未生根的壓條計為0，以每個小區(qū)為單元統(tǒng)計生根率，生根壓條數(shù)為小區(qū)內(nèi)生根壓條的總數(shù)，按公式（1）計算生根率，并作為生根效果評價指標(biāo)[8-10]。

生根率=生根壓條數(shù)/總壓條數(shù)100% ? ?（1）

一級根長測定：將生根的壓條剪下，去除基質(zhì)，將壓條基部直接長出的根逐一測定，用直尺測量每條一級根基部到頂端的長度，精確到1 mm;壓條所有一級根長度的總和為壓條的一級根總長，最長的一級根長度為壓條最大一級根長。

根生物量測定：待單根壓條上所有一級根剪下，待其表面無水分時，用便攜式電子天平（精確到0.01 g）稱其重量，記為根鮮重;鮮重稱完后裝入信封置于75 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用電子天平（精確到0.0001 g）測根系的質(zhì)量，記為根干重[11]。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。生根壓條數(shù)和生根率需分別采用平方根轉(zhuǎn)換和反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后不符合方差分析假定條件的資料則采用非參數(shù)檢驗Kruskal-Wallis H獨(dú)立樣本法或卡方檢驗進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?ABT1#生根粉對高空壓條生根的影響

從表1可見，各處理間生根壓條數(shù)均無顯著差異;1000 mg/L ABT1#生根粉處理的壓條生根率最高，為33.33%，顯著優(yōu)于對照，除與1500 mg/L濃度處理下的壓條生根率無顯著差異外，與其他濃度水平處理間皆存在顯著性差異;2250 mg/L濃度處理下的壓條生根率為各處理中最低，且顯著低于對照。

2000 mg/L ABT1#生根粉處理的壓條具有最大的一級根總長為36.77 cm;250、1250和2000 mg/L 3個濃度水平處理下的一級根總長顯著高于2250 mg/L濃度處理;各濃度處理壓條一級根總長與對照無顯著性差異。

各濃度處理壓條的最大一級根長和根生物量均大于對照;250、500、1250、2250 mg/L 4個濃度水平處理下的最大一級根長與對照存在顯著差異，濃度為2250 mg/L時壓條最大一級根長最長，為10.94 cm;500 mg/L和1250 mg/L 2個濃度水平處理下的壓條根生物量顯著高于對照，且1250 mg/L濃度處理下壓條的根系鮮重和干重最大，分別為7.65 g和1.19 g。

2.2 ?促根生長調(diào)節(jié)劑對高空壓條生根的影響

由表2可見，生根壓條數(shù)和一級根總長在各處理間均無顯著差異;不同促根生長調(diào)節(jié)劑不同濃度處理對壓條生根率、最大一級根長、根生物量3種生根性狀的影響效果不同。1000 mg/L NAA和500、1500 mg/L IBA濃度水平處理下的壓條生根率顯著優(yōu)于對照，尤以1000 mg/L NAA處理的壓條生根率最高，為54.67%;500 mg/L IAA與500、1500 mg/L NAA 3個濃度水平處理的壓條生根率顯著低于對照組，且在500 mg/L IAA處理下的壓條生根率最低，為15.33%;IAA 4個濃度處理的壓條生根率均低于對照;IBA 4個濃度處理的壓條生根率均高于對照;而NAA 4個濃度水平處理中，1000、2000 mg/L 2個處理壓條生根率高于對照，500、1500 mg/L 2個濃度水平處理下壓條生根率顯著低于對照。綜上，1000 mg/L NAA處理的壓條生根效果最好，IBA 4個濃度處理的壓條整體生根效果較好。

所有濃度處理壓條最大一級根長和根生物量與對照差異不顯著。1500 mg/L NAA處理下的壓條最大一級根長、根系鮮重和干重為各處理中最大且高于對照，分別為8.56 cm、3.51 g和0.73 g;500 mg/L IBA處理下的壓條最大一級根長、根系鮮重和干重低于對照且為所有處理中最小，其他各處理水平下的壓條最大一級根長和根生物量均無顯著差異。

3 ?討論

研究結(jié)果表明，使用1000 mg/L ABT1#生根粉作為促根生長調(diào)節(jié)劑時，閩楠高空壓條生根率最高，這與朱李奎等[9]對銀杏（Ginkgo biloba）高空壓條試驗結(jié)果一致，與張帥等[12]對蛇皮果（Salacca zalacca）高空壓條研究試驗中所得結(jié)果相近。表明ABT1#生根粉是影響閩楠高空壓條生根的重要因素，涂抹生根粉能顯著提高壓條的生根率，對壓條根系的伸長生長起到顯著的促進(jìn)作用，適宜濃度生根粉處理會引起植株體內(nèi)內(nèi)源激素的變化，可促進(jìn)壓條愈傷組織和根原基的形成[13]。

促根生長調(diào)節(jié)劑試驗結(jié)果顯示，使用1000 mg/L NAA處理壓條生根率最高為54.67%， 1500 mg/L NAA處理下壓條最大一級根長、根鮮重和根干重3個指標(biāo)均高于對照，且為各處理組中最佳。由此可見，NAA最適合作為閩楠高空壓條的生長調(diào)節(jié)劑，這與陳白冰等[14]對日本櫻花（Cerasus yedoensis）高空壓條的研究結(jié)果一致，NAA處理的根長最大和根數(shù)最多。處理間的整體效果IBA>NAA>IAA，這與Kamila等[15]認(rèn)為IBA對輪葉戟（Lasiococca comberi）生根效果最佳的結(jié)果相近。本研究中3種促根生長調(diào)節(jié)劑不同濃度處理對閩楠壓條生根數(shù)和一級根總長的影響不顯著，可能是由于閩楠是難生根樹種，其植株體內(nèi)PPO活性低，當(dāng)外源激素進(jìn)入植株體內(nèi)催化生長素和酚類物質(zhì)形成的“IAA-酚類復(fù)合物”較少，對不定根的形成促進(jìn)作用較弱 ，并且在不定根形成過程中，植株體內(nèi)酚類物質(zhì)含量下降[16]，使得壓條不定根根長生長狀況較差;再者閩楠植株體內(nèi)的IAAO、POD活性較易生根植物高，可能會降解涂抹的IAA[17]，不利于壓條生根及根系生長;而涂抹IBA與環(huán)剝傷口后傳導(dǎo)擴(kuò)散性差，不易被植株體內(nèi)的酶系統(tǒng)氧化，故對壓條生根的促進(jìn)效果更為持久，這也是IBA不同濃度處理的壓條整體生根效果最佳的原因之一，但閩楠壓條自身可能為皮部生根[18]，因此IBA的涂抹對壓條不定根根長的促進(jìn)作用不明顯。

目前，閩楠高空壓條總體生根率偏低，具有較大提升空間。與扦插育苗類似，提升閩楠高空壓條生根率的最佳途徑是尋找具備生根能力強(qiáng)的優(yōu)良單株或基因型，未來無性繁殖工作應(yīng)加強(qiáng)對扦插或壓條生根率高的幼樹的篩選并擴(kuò)繁，不僅可以為今后閩楠插條或壓條生根機(jī)理及營養(yǎng)繁殖育苗技術(shù)研究提供理想的實驗材料，也為閩楠無性系造林的生產(chǎn)實踐奠定基礎(chǔ)。另外，本試驗僅考慮生長素種類和濃度，未考慮包裹基質(zhì)類型、壓條季節(jié)、枝條等級和造傷部位等影響壓條成活率的因素[19-21]，需要進(jìn)一步的試驗來驗證。閩楠壓條生根困難的原因可能還與營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性、MDA、葉綠素含量等有關(guān)[22-24]，需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 鄭萬鈞. 中國樹木志：第1卷[M]. 北京：中國林業(yè)出版社， 1983： 796-797.

[2] 葛永金， 王軍峰， 方 ?偉， 等. 閩楠地理分布格局及其氣候特征研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2012， 34（4）： 749-753， 761.

[3] 范劍明， 謝金蘭， 張冬生， 等. 閩楠嫩枝扦插繁育研究[J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)， 2017， 33（6）： 30-33.

[4] 羅春平， 劉志軍. 不同激素處理對閩楠嫩枝扦插生根的影響[J]. 南方林業(yè)科學(xué)， 2015， 43（6）： 24-26.

[5] 王東光. 閩楠嫩枝扦插繁殖技術(shù)及生根機(jī)理研究[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院， 2013.

[6] 曲芬霞， 陳存及. 閩楠組培快繁技術(shù)研究[J]. 林業(yè)實用技術(shù)， 2010（11）： 7-9.

[7] 廖維華， 劉 ?杰， 石曉東， 等. 林木高空壓條生根率影響因素分析[J]. 四川林業(yè)科技， 2018， 39（2）： 103-107.

[8] 張麗紅， 傅小霞， 劉 ?文， 等. 青皮木的空中分段壓條繁殖技術(shù)研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 45（10）： 164-165， 212.

[9] 朱李奎， 何青松， 馬開驃， 等. 生根粉濃度和環(huán)剝寬度對銀杏高空壓條生根的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2017， 35（4）： 236-241.

[10] 翁楚雄， 寧祖林. 四季無憂花高空壓條繁殖技術(shù)研究[J]. 現(xiàn)代園藝， 2018（21）： 39-40.

[11] 楊順堯， 劉苑秋， 郭圣茂， 等. 毛竹擴(kuò)張對廬山日本柳杉細(xì)根生物量空間分布的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 47（14）： 178-181.

[12] 張 ?帥， 李榮生， 尹光天， 等. 蛇皮果高空壓條的促根措施[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2012， 32（11）： 56-59.

[13] 陳明皋， 吳際友， 舒 ?瑤， 等. 閩楠無性系扦插繁殖試驗[J]. 湖南林業(yè)科技， 2014， 41（3）： 1-3， 8.

[14] 陳白冰， 聶東伶， 柏文富. 日本櫻花高空壓條繁殖技術(shù)研究[J]. 湖南林業(yè)科技， 2009， 36（5）： 9-10.

[15] Kamila P K ， Panda P C. Large-scale vegetative propagation of Lasiococca comberi by air layering[J]. Journal of Tropical Forest Science，2019， 31（1）： 37–42.

[16] 李 ?明， 黃卓烈， 譚紹滿， 等. 萘乙酸處理桉樹插條后多酚氧化酶活性及同工酶變化與插條生根的關(guān)系[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2002（1）： 45-48.

[17] 李 ?明， 黃卓烈， 譚紹滿， 等. 吲哚乙酸處理桉樹插條后氧化酶活性及同工酶變化與生根關(guān)系的比較研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2001（2）： 131-140.

[18] 賈 ?娟， 姚延壽， 史敏華， 等. 生根劑促進(jìn)槭樹植物扦插繁殖的研究進(jìn)展[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報， 2010， 25（4）： 107-109， 134.

[19] 張 ?帥， 李榮生， 尹光天， 等. 葉面施肥、萌條和造傷對蛇皮果高空壓條生根的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2013， 31（4）： 174-176， 186.

[20] 張 ?帥， 李榮生， 尹光天， 等. 蛇皮果高空壓條繁殖試驗[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2013， 34（7）： 1242-1246.

[21] 張 ?帥， 李榮生， 尹光天， 等. 省藤族4種栽培植物的高空壓條研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2013， 34（2）： 259-262.

[22] 江 ?玲， 周 ?燮. 外源生長素和細(xì)胞分裂素對萵苣幼苗側(cè)根原基發(fā)生和內(nèi)源激素含量的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2000， 23（1） ：19-22.

[23] 史鋒厚， 趙 ?瑞， 羅 ?帥， 等. 南京椴嫩枝扦插生根過程中植物激素的變化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2019， 39（2）： 21-26.

[24] 徐 ?茵， 盧藝菲， 袁 ?森， 等. 短序潤楠扦插生根特性及相關(guān)生理生化分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 47（14）： 153-157.