胡楊異形葉光合生理特性及其與葉形態(tài)的關(guān)系

王海珍 徐雅麗 代雅琦 韓 路

（1塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

（2塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

光合作用作為地球上最重要的一個(gè)生理生化過程,為植物生長發(fā)育提供了大部分物質(zhì)和能量［1］。葉片是綠色植物吸收光能和形成同化力的光合器官，生長季其光合機(jī)構(gòu)面臨著既需要光能又要避免強(qiáng)光、高溫等脅迫的傷害［2］。為了能夠在荒漠逆境中生存和繁衍，荒漠植物在長期進(jìn)化和適應(yīng)過程中完善了多種抵御和減輕各種逆境脅迫的一系列形態(tài)和生理生化保護(hù)機(jī)制［3］，如與葉運(yùn)動(dòng)和表皮毛、蠟質(zhì)減少光能捕獲吸收機(jī)制，與類囊體膜能量化和葉黃素循環(huán)有關(guān)的熱耗散機(jī)制［4］，與PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活及D1蛋白周轉(zhuǎn)有關(guān)的能量耗散機(jī)制［5］，與光呼吸、Mehler反應(yīng)等有關(guān)的生化機(jī)制［6］，圍繞PSⅠ的電子循環(huán)機(jī)制［2］，光合能力提高和反應(yīng)中心功能下調(diào)［4］、修復(fù)，活性氧清除機(jī)制［7］等。這些保護(hù)機(jī)制的正常運(yùn)轉(zhuǎn)可以確保葉片光合作用的有效進(jìn)行，然而一旦這些機(jī)制缺失或受抑制，就會(huì)降低光合功能、損傷光合機(jī)構(gòu)［8］。許多研究表明，植物抵抗逆境脅迫依賴于形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特征的耦合［9］，且各種保護(hù)機(jī)制究竟哪一種機(jī)制貢獻(xiàn)最大，則因物種、生長經(jīng)歷和環(huán)境條件等的不同而異，也可能是多種機(jī)制協(xié)同作用［4］。因此，研究荒漠植物葉形態(tài)與光合生理性狀的耦合及防御保護(hù)機(jī)制對(duì)其葉片生長發(fā)育及其樹體的生長、生存均具有重要的意義。

自然界大多數(shù)植物在同一植株上成熟葉的葉形一致，但也有一些植物因不同生長階段或環(huán)境條件的變化而呈現(xiàn)出不同的形狀，這種同一植株上著生不同類型或多種形狀葉片的現(xiàn)象，稱為異形葉性［10］。塔里木盆地自然生長的胡楊（Populus euphraticaOliv.）具有典型異形葉性特征，隨個(gè)體生長發(fā)育樹冠上依次出現(xiàn)條形葉，卵狀菱形、卵圓形、鋸齒卵圓形等形狀的葉片，同時(shí)隨立地條件而發(fā)生變化，披針形葉隨地下水位加深/土壤含水量降低逐漸消失，隨后是卵形葉消失，最后整株樹冠上全部為鋸齒闊卵形葉［11］。這是胡楊在長期進(jìn)化過程中響應(yīng)異質(zhì)環(huán)境使樹冠上不同位置葉形態(tài)發(fā)生改變，差異化地調(diào)控葉片生理生態(tài)功能以滿足生存需求，實(shí)現(xiàn)最佳的資源利用和避免逆境傷害，提高生境適合度和生存能力。近年來，胡楊葉形變化及其適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制受到廣大學(xué)者的關(guān)注，眾多學(xué)者從異形葉的解剖結(jié)構(gòu)［12］、光合與水分生理［11-13］、功能性狀［14］等方面展開了研究，大多研究結(jié)果均表明胡楊闊卵形葉光合效率、保水能力與抗逆能力高于條形葉［12-13］，認(rèn)為胡楊異形葉性是長期適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境在結(jié)構(gòu)與功能上形成了獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制。也有研究表明，胡楊異形葉性與個(gè)體發(fā)育階段密切相關(guān)［15］。目前對(duì)胡楊異形葉形態(tài)性狀與光合生理性狀的權(quán)衡及耦合關(guān)系研究鮮見報(bào)道，為此本文以胡楊3種典型異形葉為試驗(yàn)材料，研究異形葉氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與形態(tài)性狀的差異及其相互關(guān)系，探討異形葉光合功能與形態(tài)性狀的權(quán)衡適應(yīng)策略，旨在揭示胡楊逆境生存競爭過程中的葉形分化機(jī)理與適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在阿拉爾市塔里木大學(xué)東門外人工林內(nèi)選擇生長旺盛、無病蟲害、葉形分化明顯的15株胡楊成年個(gè)體，分別選擇樹冠不同位置3種典型異形葉（條形葉、卵形葉、鋸齒闊卵形葉—文中簡稱鋸齒葉）掛牌進(jìn)行氣體交換與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，測定時(shí)將枝條拉至同一高度活體測定。

1.2 凈光合速率的測定

2019年8月中旬選擇晴朗無云的天氣，利用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）測定胡楊3種成熟異形葉單位面積Pn、Gs、Tr等生理指標(biāo)，同時(shí)儀器自動(dòng)記錄光合有效輻射（PAR）、氣溫（Tair）、大氣相對(duì)濕度（RH）等環(huán)境因子。測定時(shí)間為9:30至13:00，每株測定3～5個(gè)葉片。其中，光源為系統(tǒng)提供的紅、藍(lán)光源（6400-02B），光強(qiáng)設(shè)置為光合有效輻射（PAR）1 500 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 370±10 μmol·mol-1，其由Li-6400液化CO2鋼瓶提供，葉片溫度控制在25±2℃。水分利用效率WUE=Pn/Tr，光能利用率LUE=Pn/PAR，及單位質(zhì)量葉凈光合速率（Pnmass）［16］。

1.3 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測定

測定前葉片經(jīng)過一夜充分暗適應(yīng)，于次日清晨日出前（PAR＜20 μmo1·m-2·s-1）利用 PAM-2 100（Walz,Germany）便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測定3種異形葉F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）、Fv（可變熒光）、Fv/Fm（PSII最大光化學(xué)量子效率）。

夏季9:30-13:00與凈光合速率同步測定光適應(yīng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化。光適應(yīng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括：穩(wěn)態(tài)熒光（Ft）、初始熒光（F0′）、最大熒光（Fm′）、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。計(jì)算PSII激發(fā)能壓力（1-qP）、光合功能相對(duì)限制（LPFD）、光系統(tǒng)間激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)（β/α-1），其中β為PSII激發(fā)能分配系數(shù)，α為PSI激發(fā)能分配系數(shù)。PSII天線色素吸收光能被用于光化學(xué)反應(yīng)能量（P）和天線熱耗散能量（D）及以熒光形式耗散能量（E），D+P+E=1，以上參數(shù)計(jì)算參考文獻(xiàn)［3,17-18］。

1.4 光合色素含量的測定

剪下每株掛牌標(biāo)記的異形葉，用濕潤紗布包裹裝入自封袋中并置于冷藏采樣箱帶回實(shí)驗(yàn)室。3種異形葉各10片（每株1片）去除主脈、剪碎混合，用80%丙酮浸泡置于實(shí)驗(yàn)柜黑暗48 h，過濾后用分光光度計(jì)測定光合色素含量，3次重復(fù)。

1.5 葉形態(tài)性狀與養(yǎng)分含量測定

上述采樣葉片使用游標(biāo)卡尺測量距離葉主脈兩側(cè)約3 mm處的厚度，平均值即葉厚度；用直尺測量葉長與葉寬。用掃描儀掃描每個(gè)自封袋中的葉片，用Image J軟件計(jì)算總?cè)~面積，總?cè)~面積除以葉片數(shù)得到單葉面積；隨后使用萬分之一天平稱量葉片鮮重，置于烘箱中105℃殺青15 min，再用80℃烘干48 h，取出稱葉干重，計(jì)算比葉面積，葉片干物質(zhì)含量，葉片含水量，最后將烘干葉片粉碎、消煮，采用凱氏定氮法測定單位質(zhì)量葉氮含量，鉬銻抗比色法測定單位質(zhì)量葉磷含量，火焰光度計(jì)測定單位質(zhì)量葉鉀含量，重復(fù)3次。計(jì)算單位面積葉氮含量（Narea），及光合氮利用率（PNUE）［16,19］。

1.6 數(shù)據(jù)處理方法

首先對(duì)胡楊3種典型異形葉的形態(tài)性狀、光合熒光參數(shù)求算術(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行多重比較。利用Pearson相關(guān)性分析，明晰葉形態(tài)、光合性狀之間的權(quán)衡關(guān)系，并采用逐步回歸分析建立異形葉光合能力（Y，以凈光合速率表征）與其它功能性狀（X）的關(guān)系模型，篩選影響異形葉光合能力的因子。統(tǒng)計(jì)過程采用SPSS 19.0完成，用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊異形葉光合色素含量比較

卵形葉Chla、Chlb、Chl（a+b）比值最高，鋸齒葉Chla/b含量最高，條形葉均最低；卵形葉與鋸齒葉Ch-la、Chl（a+b）、Chla/b無顯著差異，但均與條形葉差異顯著（P＜0.05）（表1）。3種異形葉Car含量差異不顯著（P＞0.05），鋸齒葉Car含量最高，分別高于條形葉、卵形葉7.94%、6.94%；但條形葉Car/Chl（a+b）比值最高，與卵葉形之間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 胡楊異形葉光合生理性狀的比較

表2可見，胡楊3種異形葉光合氣體交換參數(shù)差異明顯。卵形葉Pn、Tr、Gs、WUE、LUE均最高，條形葉則均最低；鋸齒葉Ci最高。卵形葉Pn、LUE、WUE分別比鋸齒葉、條形葉高23.81%、46.46%，14.43%、27.70%，15.60%、40.40%。卵形葉Pn與鋸齒葉、條形葉差異極顯著（P＜0.01），卵形葉、鋸齒葉Gs、Ci與條形葉差異顯著（P＜0.05），卵形葉Tr、LUE、WUE與條形葉差異顯著（P＜0.05）。

胡楊3種異形葉的光能捕獲與利用、能量分配與耗散能力差異明顯。鋸齒葉Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR、NPQ、D最高，卵形葉ΦPSII、qP與P最高，而條形葉E、1-qP、β/α-1、LPFD均最高，表明夏季強(qiáng)光高溫條件下條形葉光能捕獲、吸收與轉(zhuǎn)化效率低，光系統(tǒng)受抑最嚴(yán)重。方差分析表明，鋸齒葉、卵形葉Fv/Fm、Fv′/Fm′、ΦPSII、qP、P與條形葉差異顯著（P＜0.05），鋸齒葉ETR、NPQ分別與條形葉、卵形葉差異顯著（P＜0.05）。條形葉1-qP、β/α-1與卵形葉差異顯著（P＜0.05），E、LPFD與卵形葉、鋸齒葉差異均顯著（P＜0.05）。

續(xù)表2

續(xù)表2

2.3 胡楊3種異形葉功能性狀差異及其相互關(guān)系

胡楊3種異形葉功能性狀明顯不同（表3），葉長、葉寬與長/寬比均達(dá)極顯著差異（P＜0.01）。葉片厚度鋸齒葉最厚，與其它2種葉形差異顯著（P＜0.05）；卵形葉葉面積最大、鋸齒葉居中，均與條形葉差異顯著（P＜0.05）。條形葉SLA最大，分別高于卵形葉、鋸齒葉8.66%、15.41%，其與鋸齒葉差異顯著（P＜0.05）。葉N含量、單位質(zhì)量葉光合速率、光合氮利用率卵形葉最高，與其它2種葉形差異顯著（P＜0.05）；單位面積葉氮含量、葉P含量以卵形葉最高，其與條形葉差異顯著（P＜0.05）；鋸齒葉K含量最高，與條形葉差異顯著（P＜0.05）。3種異形葉葉片含水量，葉干物質(zhì)含量均無顯著差異（P＞0.05）。綜上可見，卵形葉LN、LP含量、LA、Pnmass、PNUE、Narea最高，鋸齒葉LW、LD、LK、LDMC含量最高，條形葉LN、LP、LK、LDMC含量、LW、LA、LD、Narea、Pnmass、PNUE均最小且SLA、LL最大。

表3 胡楊3種異形葉功能性狀比較

續(xù)表3

由表4可見，胡楊異形葉LL、LW、LL/LW與大部分光合生理性狀呈顯著或極顯著的相關(guān)，其中LL與Tr、WUE、LUE、Fv′/Fm′、qP、ΦPSII、Fv/Fm呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與NPQ、LPFD、D+E、β/α-1、1-qP呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；LW與Tr、WUE、LUE、Fv′/Fm′、qP、ΦPSII、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與NPQ、LPFD、D+E、β/α-1、1-qP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。LA與WUE、Fv′/Fm′、qP、ΦPSII、Fv/Fm呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與LPFD、D+E、β/α-1、1-qP呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。LDMC 與WUE、LUE、Fv′/Fm′、Fv/Fm呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），LN與Pn、Tr呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），PNUE與Pn呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。表明胡楊異形葉長寬比的變化直接影響其光合生理功能，二者相互耦合來適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境。

表4 胡楊異形葉形態(tài)性狀與光合生理性狀的相關(guān)性

2.4 影響胡楊異形葉光合能力的因素

采用逐步回歸分析胡楊3種異形葉光合能力與葉功能性狀之間的關(guān)系（表5），表明影響胡楊3種異形葉光合能力的主要因素明顯不同。條形葉主要受Gs、PNUE和SLA的影響，鋸齒葉主要受用于光化學(xué)電子傳遞的光能份額及轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率（qP）和LP、LD的影響，而卵形葉主要受Fv′/Fm′和SLA的影響。

表5 胡楊異形葉光合能力與葉功能性狀的回歸分析

3 討論

葉片作為植物體暴露在環(huán)境中表面積最大的器官，對(duì)異質(zhì)環(huán)境具有較強(qiáng)的感知能力，而異質(zhì)環(huán)境使植株上不同位置葉片可獲得性資源數(shù)量發(fā)生變化，從而迫使植物需要適時(shí)調(diào)整其功能性狀。植物通過葉面積、葉厚等功能性狀在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的可塑性［20］，差異化地調(diào)控葉片Pn、Tr、LUE、WUE、ΦPSII、ETR、NPQ等生理生態(tài)功能，以提高植物對(duì)環(huán)境空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力和生境適合度［21］，使自身能更好地適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境和促進(jìn)種群繁衍。著生在胡楊樹冠不同高度的3種典型異形葉Pn、Tr、LUE、WUE、Chl（a+b）、Fv′/Fm′、qP、P隨LA增大而增大；Fv/Fm、D與Car含量隨LD增大而增強(qiáng)，熒光輻射耗散能則隨LD增大而減少，且LL、LW與大部分光合生理性狀顯著相關(guān)，反映出葉構(gòu)建模式的改變直接影響異形葉光合生理功能。

荒漠異質(zhì)環(huán)境下胡楊3種異形葉氣體交換參數(shù)均存在顯著差異，以卵形葉Pn、Tr、Gs、WUE、LUE 最高，鋸齒葉居中，條形葉最低；同時(shí)條形葉qP、ΦPSII、Fv′/Fm′、ETR均低于卵形葉、鋸齒葉，表明條形葉光合碳同化能力的降低與PSII功能降低有關(guān)。這與陳志成等［22］報(bào)道樹冠上部葉片的Pn、Tr、Gs、WUE、LCP、光合同化力（Fv′/Fm′、ΦPSII）顯著高于樹冠下部葉片相一致。分析原因是由于胡楊樹冠下部為條形葉，葉細(xì)長和葉面積小致使其捕光面積不足；同時(shí)強(qiáng)光下其光系統(tǒng)發(fā)生光抑制程度高（Fv/Fm降低），導(dǎo)致Pn低，但低Pn難以滿足幼齡個(gè)體快速生長的需要。隨樹體長高，樹冠下部的條形葉處于弱光環(huán)境，光競爭就成為其生長面對(duì)的首要問題，條形葉為保證在有限的光環(huán)境中獲得最大的碳同化速率，需要加強(qiáng)營養(yǎng)物質(zhì)投資（LN）、增大LW、LA進(jìn)行葉內(nèi)生物量的權(quán)衡分配和葉構(gòu)型塑造的調(diào)整，形成薄而高SLA葉片，增加捕光面積，且薄葉片能夠使CO2和水分等從氣孔到達(dá)葉綠體的路徑縮短，有利于光透過和光能吸收［23］；同時(shí)通過Chla/b和光補(bǔ)償點(diǎn)下降、表觀量子效率增加等生理變化增強(qiáng)對(duì)弱光的吸收利用［11］。但條形葉低的光合酶活性、葉肉細(xì)胞羧化效率不能有效地將捕獲光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能［11］，增大了吸收光能向以熒光形式的耗散和熱耗散途徑的能量分配，導(dǎo)致PSII過量激發(fā)能的積累，產(chǎn)生嚴(yán)重的光抑制，因而qP、ETR、ΦPSⅡ最小，1-qP、β/α-1、LPFD均最高，致使條形葉LDMC、光合能力低。

卵形葉生長在樹冠頂端新梢上部，具有明顯的頂端優(yōu)勢(shì)，養(yǎng)分優(yōu)先供應(yīng)使葉片N、P、Chl（a+b）含量高，促進(jìn)細(xì)胞分裂、擴(kuò)展和增大了LW、LA、葉綠體數(shù)目；大葉片增加了葉片捕光面積，N、P素更多用于構(gòu)建光合機(jī)構(gòu)和光合磷酸化、電子傳遞，從而提高了葉片F(xiàn)v′/Fm′、ETR，使其Pn、PNUE最高；增大 LW、LA會(huì)促進(jìn)葉片與周圍的空氣進(jìn)行熱量交換，降低葉片溫度，減少高溫環(huán)境對(duì)葉片的脅迫，通過減少熱耗散能量而更多地分配給光化學(xué)反應(yīng)，因而qP、ΦPSII、P比例最大。卵形葉Pn、WUE、PNUE、LDMC、SLA分別是條形葉的1.46倍、1.27倍、1.19倍、1.06倍、0.92倍，表明胡楊葉形態(tài)變化有助于增強(qiáng)其生理功能和適應(yīng)能力。研究表明，PNUE是一個(gè)與葉片生理、形態(tài)及適應(yīng)環(huán)境機(jī)制有關(guān)的重要指標(biāo)，是種間光合能力變異的最主要因子之一。PNUE高的植株意味著有更多的氮用于構(gòu)建光合機(jī)構(gòu)，使其葉綠素含量更高，生長更快，生產(chǎn)力更高［24］。SLA能客觀準(zhǔn)確地反映植物對(duì)水分的利用效率及其獲取資源、適應(yīng)貧瘠環(huán)境的能力和強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力［16］。因此，卵形葉比條形葉的生產(chǎn)力和應(yīng)變能力更強(qiáng)，更能適應(yīng)異質(zhì)強(qiáng)光環(huán)境。但卵形葉LD與Fv/Fm均低于鋸齒葉。

鋸齒葉生長在樹冠中、上部的短枝上，是樹冠上分布最多、占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的葉形。胡楊為更好適應(yīng)嚴(yán)酷的荒漠環(huán)境，就必須在增加資源獲取能力的同時(shí)提高物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)化及利用效率。因?yàn)?，鋸齒葉若繼續(xù)將有限資源投入到葉面積擴(kuò)大上不但延緩了葉片的散熱時(shí)間，還會(huì)加重了植株的蒸騰失水，使其處于不利的競爭態(tài)勢(shì)。所以鋸齒葉趨向于選擇增加葉厚度和葉柄長度，形成厚、寬且小SLA的葉片，一方面增加葉厚將更多的干物質(zhì)、N、K素用于構(gòu)造細(xì)胞壁、保衛(wèi)結(jié)構(gòu)和葉肉細(xì)胞密度，增加?xùn)艡诮M織［12］，增強(qiáng)抗逆性和避免強(qiáng)光對(duì)葉片的傷害作用［25］，從而使用于構(gòu)造光合蛋白質(zhì)的氮相應(yīng)減少，導(dǎo)致Pn、PNUE降低；但較高的LP含量直接參與氧化磷酸化和光合磷酸化，一定程度上可維持其較高Pn。同時(shí)葉厚增加使水力導(dǎo)度和水汽進(jìn)出表皮的阻力增大，在細(xì)胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離時(shí)保持高的含水量，達(dá)到減少植株內(nèi)部水分散失而降低Tr；而且較長的葉柄可使葉片更易搖擺，從而增加葉表面的有效風(fēng)速而降低葉溫，避免大量蒸騰失水［15］。另一方面小SLA葉片具有較高的熱交換能力和強(qiáng)調(diào)控生理代謝能力，提高了非輻射能量（熱）耗散，導(dǎo)致NPQ和D較高，P、qP、ΦPSII降低，實(shí)現(xiàn)通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制耗散掉過剩的光能達(dá)到自我保護(hù)的目的，這與低SLA植物能夠更好地適應(yīng)資源貧瘠和強(qiáng)光、干旱環(huán)境的結(jié)論一致［26］?？梢?，鋸齒葉通過改變生物量分配和犧牲部分光合能力而增強(qiáng)抗逆能力，有助于防止葉片過度失水和提高葉片的生境適應(yīng)能力，體現(xiàn)出鋸齒葉通過異質(zhì)環(huán)境對(duì)葉性狀的塑造以更好適應(yīng)荒漠環(huán)境而產(chǎn)生的一種自我保護(hù)的生存策略。因此，胡楊同化器官葉形態(tài)隨著生樹冠不同高度環(huán)境的變化發(fā)生了相應(yīng)的改變，是其適應(yīng)荒漠環(huán)境變化和滿足生長轉(zhuǎn)變需求在葉形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能上進(jìn)化出的生存策略。

4 結(jié)論

（1）胡楊異形葉葉長、寬、長/寬、葉面積、干物質(zhì)含量與光合生理性狀顯著相關(guān)，反映出葉構(gòu)建模式的改變直接影響異形葉光合生理功能。條形葉光合能力主要受SLA、Gs和PNUE的影響，鋸齒闊卵形葉受qP、LD和LP的影響，而卵形葉則Fv′/Fm′和SLA的影響。

（2）卵形葉屬高Pn、Tr、LUE、WUE和光能吸收轉(zhuǎn)化效率高的葉形，鋸齒闊卵形葉葉厚、耐強(qiáng)光（Fv/Fm）、ETR和Car含量高，以NPQ形式清除過剩激發(fā)能保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，維持較高的Pn和干物質(zhì)生產(chǎn)；條形葉葉薄、SLA高、Chla/b低，吸收光能主要用于非輻射能量耗散（D+E），光抑制程度重，光合效率低。

（3）胡楊3種異形葉形態(tài)性狀與光合生理性狀的權(quán)衡策略不同，通過改變?nèi)~形態(tài)性狀（LW、LD、LA、SLA）差異化調(diào)整異形葉的光合生理功能，形成不同的生理生態(tài)適應(yīng)策略。