腐植酸浸種對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

趙海蓓，危常州，張新疆，呂小凡，陳英花

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境系，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】新疆2018年玉米種植面積103.33×104hm2。腐植酸類物質(zhì)是有機(jī)質(zhì)中的重要組分，是動(dòng)植物等有機(jī)物經(jīng)過一系列長期的生物化學(xué)過程形成的一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)，含有多種活性基團(tuán)，近年來在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛[1]。有研究表明，腐植酸類物質(zhì)能有效地促進(jìn)作物生長，這種促進(jìn)作用與植物激素對作物作用效果類似[2,3]。在脅迫植物的生長環(huán)境下，腐植酸通過影響植物生理活動(dòng)提高植物抗逆性，促進(jìn)植物生長抵抗逆境?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】腐植酸處理下番茄株高、莖粗及根系活力和硝酸還原酶活性均被提高[4]，且側(cè)根數(shù)目顯著增加[5]。腐植酸浸種顯著提高了干旱脅迫下谷子的萌發(fā)及幼苗的發(fā)育及抗旱指數(shù)[6]，調(diào)控小麥的碳氮代謝[7]，影響小麥根系的抗氧化系統(tǒng)[8,9]。腐植酸鉀浸種可提高玉米抗性酶活性[10]，黃腐植酸浸種提高了栽培稻光合性能及根系活力，降低了雜草稻的生長[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆早春土壤溫度較低，玉米出苗期長，且低溫階段生長緩慢，不利于玉米后期生長發(fā)育[12]。研究采用腐植酸浸種對促進(jìn)玉米出苗和早期生長的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】在模擬低溫條件下，用腐植酸對玉米進(jìn)行浸種處理，分析腐植酸對玉米萌發(fā)及幼苗生長的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)、種子萌發(fā)過程中淀粉酶活性及幼苗根系活力的影響，篩選出適宜玉米生長的腐植酸種類及濃度。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試玉米材料為新玉64號(ZeamaysL.)，供試3種腐植酸分別為腐植酸鉀(HA1)、硝基腐植酸(HA2)、黃腐酸鉀(HA3)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選出飽滿的玉米種子使用10%的過氧化氫溶液浸泡消毒處理10 min后，分別置于不同種類的腐植酸溶液中浸泡24 h，腐植酸溶液設(shè)置不同的濃度梯度(50、200、500、1 500、3 000、5 000 μg/mL)，以加蒸餾水處理作為對照。其中每梯度重復(fù)4次，每重復(fù)20粒玉米種子。將處理后的玉米種子均勻擺放在墊有濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，放置在18℃的恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行24 h低溫避光培養(yǎng)6 d。自第7 d起在恒溫光照培養(yǎng)箱中對玉米進(jìn)行25℃、12 h光照/12 h黑暗培養(yǎng)試驗(yàn)，在第15 d時(shí)結(jié)束試驗(yàn)采樣測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 測定指標(biāo)

按張美華[13]方法，以胚根長2 mm為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，第4 d計(jì)算發(fā)芽勢，第7 d計(jì)算發(fā)芽率；按謝兆輝[14]方法，在試驗(yàn)開始的第0、2、4、6 d分別測定玉米淀粉酶活性；并于第15 d用直尺或游標(biāo)卡尺測定各處理株高、莖粗、主根長，記錄各處理次生根數(shù)目，用天平稱量幼苗鮮重；按Bates[15,16]方法測定幼苗葉片脯氨酸含量；采用TTC法測定玉米根系活力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及作圖選擇Excel 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐植酸浸種對玉米種子萌發(fā)的影響

研究表明，在供試的腐植酸的6個(gè)濃度中，不同腐植酸處理對低溫下玉米發(fā)芽勢的促進(jìn)趨勢大致可分為兩類：一類隨著腐植酸濃度的增加，對玉米種子發(fā)芽勢的促進(jìn)作用呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，即HA1和HA2處理對玉米種子發(fā)芽勢促進(jìn)的最高點(diǎn)分別出現(xiàn)在200和500 μg/mL濃度下，分別較CK處理提高了18.52%和13.58%；當(dāng)浸種濃度超過1 500 μg/mL后，與CK處理相比HA1處理種子發(fā)芽勢首先被抑制，當(dāng)浸種濃度為5 000 μg/mL時(shí)，HA1和HA2處理發(fā)芽勢分別較CK處理降低了19.12%和6.58%。另一類為HA3處理，對玉米種子發(fā)芽勢促進(jìn)的最高點(diǎn)出現(xiàn)在50 μg/mL濃度下，后隨著浸種濃度的升高種子發(fā)芽勢不斷降低，在3 000 μg/mL濃度下表現(xiàn)為抑制。各處理中又以50 μg/mL濃度的HA3處理表現(xiàn)最優(yōu)，較CK處理提高了28.40%。圖1A

低溫條件下供試腐植酸在50、200、500、1 500 μg/mL處理下均呈現(xiàn)對種子發(fā)芽率的促進(jìn)作用，其中1 500 μg/mL濃度的HA1和HA3處理促進(jìn)作用均不顯著；HA1處理中以濃度為200 μg/mL溶液對種子發(fā)芽率促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了9.80%；HA2處理中以濃度為500 μg/mL溶液促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了5.88%；HA3處理中以濃度為50 μg/mL溶液促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了11.77%。當(dāng)浸種濃度為5 000 μg/mL時(shí)，HA1、HA2和HA3處理發(fā)芽率較CK處理分別降低了8.51%、2.00%和2.00%。圖1B

圖1 不同腐植酸浸種下玉米發(fā)芽勢(A)和發(fā)芽率(B)變化Fig.1 Effects of seeds soaked with humic acid on germination potential (A) and germination rate (B) of maize

2.2 腐植酸浸種對玉米淀粉酶活性的影響

研究表明，玉米淀粉酶活性隨發(fā)芽天數(shù)的增加不斷提高，且在適宜的浸種濃度范圍內(nèi)3種腐植酸均不同程度的提高了低溫下玉米種子的淀粉酶活性。第2 d淀粉酶活性結(jié)果中，HA1處理下當(dāng)浸種濃度超過1 500 μg/mL后淀粉酶活性被抑制，后期雖然有所回升但仍顯著低于CK處理；HA2和HA3處理下當(dāng)浸種濃度為5 000 μg/mL時(shí)淀粉酶活性被抑制。第6 d CK處理下種子淀粉酶活性為26.47，較起始種子淀粉酶活性增加了19.58；HA1浸種處理下淀粉酶活性以200 μg/mL處理最高，較CK處理增加了6.63；HA2浸種處理下以500 μg/mL處理最高，較CK處理增加了3.65；HA3浸種處理下以50 μg/mL處理最高，較CK處理增加了7.96。圖2

圖2 不同腐植酸浸種下玉米淀粉酶活性變化Fig.2 Effects of seed soaked with humic acid on amylase activity of maize

2.3 腐植酸浸種對玉米幼苗形態(tài)指標(biāo)和根部形態(tài)的影響

研究表明，低溫處理下第15 d玉米幼苗株高、莖粗、幼苗鮮重都以50 μg/mL的HA3處理最高，與其他處理差異顯著。HA1浸種處理下幼苗株高以200 μg/mL處理最高為34.96 cm，較CK處理提高了38.19%；HA2浸種處理下幼苗株高以500 μg/mL處理最高為31.22 cm，較CK處理提高了23%；HA3浸種處理下，株高以50 μg/mL處理最高為37.93 cm，較CK處理提高了50.00%。

低溫條件下供試腐植酸在50、200、500、1 500、3 000 μg/mL處理下均呈現(xiàn)對幼苗莖粗和植株鮮重的促進(jìn)作用，其中濃度為3 000 μg/mL的HA3處理對幼苗莖粗促進(jìn)作用不顯著；HA1處理中以濃度為200 μg/mL溶液對莖粗和植株鮮重促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了0.78 mm和0.92 g；HA2處理中以濃度為500 μg/mL溶液促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了0.65 mm和0.67 g；HA3處理中以濃度為50 μg/mL溶液促進(jìn)效果最顯著，較CK處理增加了0.97 mm和1.51 g；其中，各處理以HA3處理下濃度為50 μg/mL浸種處理最佳。圖3

圖3 不同腐植酸浸種下玉米株高(A)、莖粗(B)和植株鮮重(C)變化Fig.3 Effects of seeds soaked with humic acid on plant height (A), and thick stem (B) and fresh weight (C) of maize

研究表明，HA1浸種處理下，主根長以200 μg/mL處理最高為26.68 cm，較CK處理增加了10.77 cm；HA2浸種處理下，主根長以500 μg/mL處理最高為24.16 cm，較CK處理增加了8.24 cm；HA3浸種處理下，主根長以50 μg/mL處理最高為31.15 cm，較CK處理增加了15.23 cm。與CK處理相比各腐植酸處理在50～3 000 μg/mL濃度范圍內(nèi)均有效增加了玉米次生根；當(dāng)浸種濃度為5 000 μg/mL時(shí)玉米次生根發(fā)育受到抑制，玉米幼苗次生根數(shù)目較CK處理明顯減少。圖4

圖4 不同腐植酸浸種下玉米主根長(A)和次生根數(shù)目(B)變化Fig.4 Effects of seeds soaked with humic acid on main root length (A) and secondary root number (B) of maize

2.4 腐植酸浸種對玉米根系活力的影響

研究表明，低溫條件下腐植酸浸種對玉米幼苗的根系活力有明顯的影響，50～5 000 μg/mL濃度范圍內(nèi)，各處理以200 μg/mL濃度下HA1、500 μg/mL濃度下HA2和50 μg/mL濃度下HA3處理表現(xiàn)最佳，根系活力顯著高于CK處理，分別增加了0.29、0.25和0.36 mg/(g·h)，其中以50 μg/mL的HA3處理根系活力最強(qiáng)；浸種濃度超過各處理最佳濃度后玉米幼苗的根系活力呈下降趨勢，濃度為5 000 μg/mL時(shí)腐植酸促進(jìn)作用均不顯著。圖5

圖5 不同腐植酸浸種下玉米根系活力變化Fig.5 Effects of seeds soaked with humic acid on root vigor of maize

2.5 腐植酸浸種對玉米脯氨酸含量的影響

研究表明，低溫條件下不同濃度腐植酸浸種對玉米幼苗脯氨酸含量的影響不同。與CK處理相比，腐植酸處理6個(gè)濃度表現(xiàn)不同，即顯著促進(jìn)和顯著抑制。HA1處理在5 000 μg/mL顯著抑制，在50～500 μg/mL表現(xiàn)為顯著增加，其中濃度為200 μg/mL時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)較CK處理提高了30.74%；HA2處理在濃度為5 000 μg/mL時(shí)被抑制效果不顯著，在50 ～1 500 μg/mL濃度范圍內(nèi)表現(xiàn)為顯著增加，其中濃度為500 μg/mL時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)較CK處理提高了10.53%；HA3處理在50 ～1 500 μg/mL表現(xiàn)為顯著增加，其中濃度為50 μg/mL時(shí)表現(xiàn)最優(yōu)較CK處理提高了47.37%。圖6

圖6 不同腐植酸浸種下玉米脯氨酸含量變化Fig.6 Effects of seeds soaked with humic acid on proline content of maize

3 討 論

腐植酸是一類含有大分子官能團(tuán)、以木質(zhì)素為骨架的混合物，但不同種類的腐植酸其生物活性有很大差異。試驗(yàn)采用的3種腐植酸性質(zhì)不同，其中黃腐酸鉀分子量較小，活性功能團(tuán)數(shù)量較多，更容易被作物吸收利用[17]。在低溫條件下，不同濃度的腐植酸浸種處理下玉米種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率差異很大，不同的浸種處理在不同程度上抑制或促進(jìn)了玉米種子的萌發(fā)能力。研究發(fā)現(xiàn)，18℃低溫條件下HA1、HA2和HA3處理最佳的浸種濃度分別為200、500、50 μg/mL，其中又以50 μg/mL的HA3處理(黃腐酸鉀)效果最佳，較HA1和HA2處理發(fā)芽率分別提高了1.79%和5.56%，能有效的解除玉米種子休眠，促進(jìn)種子萌芽，這與全亞明等[18]的研究結(jié)果相同。

種子萌發(fā)生長需吸水分解淀粉等貯藏物質(zhì)為幼苗生長提供能量，有研究結(jié)果表明，烯效唑降低了玉米發(fā)芽初期的淀粉酶活性，但提高了后期淀粉酶活性，影響了玉米的生長發(fā)育使玉米出苗更為整齊[19]。研究中，適宜濃度的腐植酸浸種可顯著提高低溫條件下萌發(fā)種子的淀粉酶活性，濃度過高時(shí)反而會(huì)抑制種子淀粉酶活力，第6 d時(shí)濃度為5 000 μg/mL的HA1、HA2和HA3處理淀粉酶活力較CK處理分別降低了31.20%、16.20%和9.74%。HA1、HA2和HA3處理最佳浸種濃度下第6 d種子淀粉酶活性較CK處理分別提高了25.03%、15.21%和31.69%；與CK處理相比幼苗的株高和莖粗均顯著提高，分別較CK處理提高了66.11%、48.21%和92.36%。

腐植酸是一種安全、低成本的生物活性物質(zhì)，有利于植株根莖的生長發(fā)育及幼苗的伸長。有研究表明，植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種對有利于作物根系發(fā)育，并可提高作物根系活力[20,21]。研究中，HA3整體處理對玉米根系發(fā)育效果較好優(yōu)于HA1和HA2處理，且有效的提高了低溫下幼苗的根系活力，促進(jìn)幼苗生長發(fā)育形成壯苗。外源維生素浸種可引起幼苗可溶性糖含量和脯氨酸含量增加，提高玉米苗其抗逆性[22]。研究表明，18℃下HA1、HA2和HA3各處理的最佳浸種濃度下幼苗脯氨酸含量較CK處理分別提高了30.74%、10.53%和47.37%。

4 結(jié) 論

3種腐植酸中，黃腐酸鉀(HA3)是最適玉米的腐植酸。HA3處理下以濃度為50 μg/mL浸種處理效果最佳；促進(jìn)玉米種子萌發(fā)，發(fā)芽勢和發(fā)芽率較CK處理分別提高了28.40%和11.76%；有效的提高種子中淀粉酶活性，與CK處理相比第6 d淀粉酶活性增加了7.96；有利于玉米根系發(fā)育，增加了玉米的次生根數(shù)目，且與與CK處理相比玉米主根長增加了15.23 cm；提高了玉米根系活力，較CK處理增加了0.36 mg/(g·h)；增加了玉米幼苗脯氨酸含量，提高玉米抗逆性，促進(jìn)玉米抵抗低溫的能力。

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