不同種群密度條件下龍葵對棉花生長及生理生化指標的影響

蔡曉虎，張玉棟，韓 睿，史亞輝，吳 娜，王俊剛

(石河子大學農(nóng)學院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】棉花是一種重要的經(jīng)濟作物，在新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)非常重要的地位。龍葵是新疆棉田危害最為嚴重的惡性雜草之一，其生命力旺盛、繁殖能力強。龍葵會與棉花競爭水、光、肥等生長資源。龍葵常成片發(fā)生，單位面積密度大，危害嚴重。龍葵生長密度不同對棉花危害程度也有所不同，目前不同密度的龍葵對棉花的危害尚不明確。研究不同密度的龍葵對棉花的危害，為龍葵防除提供理論支持。【前人研究進展】樊江文等[1]認為雜草優(yōu)勢種群及其與作物競爭閾值的確定，能為防除雜草提供可靠的依據(jù)。龍葵主要靠種子傳播，每株龍葵產(chǎn)子數(shù)量極多。龍葵常成片發(fā)生，并且發(fā)生密度大。郝彥俊等[2]調(diào)查指出新疆棉田雜草共計有19科50種，龍葵是新疆棉田雜草中的普通種群；馮宏祖等[3]調(diào)查顯示，在新疆南疆的雜草中，龍葵為常見種群；孫利忠等[4]和蔣成國[5]研究表明，龍葵數(shù)量逐年增多，已經(jīng)上升為天山北坡滴灌棉田的優(yōu)勢種群。有研究表明，養(yǎng)分是限制作物產(chǎn)量的主要因素之一，會對作物產(chǎn)量造成很大影響[6]。棉花是一種對雜草競爭十分敏感的作物[7]。有研究認為，雜草對棉花營養(yǎng)生長的影響小于生殖生長，而棉花營養(yǎng)生長對某些雜草競爭反應(yīng)較弱；但有些則報道了雜草競爭對棉花株高和莖直徑的抑制作用[8]。彭俊等[9]研究發(fā)現(xiàn)，藨草離棉花距離越近對棉花影響越大?！颈狙芯壳腥朦c】不同密度龍葵與棉花的競爭尚未有研究報道，龍葵防治也尚不成熟。研究不同種群密度條件下龍葵對棉花生長及生理生化指標的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分析不同密度的龍葵對棉花形態(tài)和生理上的影響，研究龍葵對棉花生長和生理生化產(chǎn)生影響的密度，為棉田龍葵的防除提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

棉花品種為新陸早47號。紫果龍葵種子于2015年9月采自石河子大學試驗站，用清水洗去外面果皮后篩選籽粒飽滿的種子，測定發(fā)芽率為94%，放置于紙袋中放入 2～5℃冰箱內(nèi)保藏。取風干的樣土過篩(孔徑為0.9 mm)，經(jīng)過105℃下持續(xù)烘干48 h，除去土壤中殘留的其它雜草種子。使用時在 105℃下烘干至恒重。

1.2 方 法

試驗共設(shè)置 6 組龍葵生長密度處理：0、10～30、30～50、50～70、70～90、和 90～110株/m2，每個處理重復(fù)3次，共18個小區(qū)，每個小區(qū)面積為1 m2，棉花種植模式為1模6行，除對雜草外的其他管理措施按大田正常管理，棉花播種后第2 d，撒播龍葵種子，待龍葵出苗后按照試驗要求，將多余的龍葵幼苗、其它雜草幼苗剔除。在棉花苗期、蕾期和花鈴期分別測定1次棉花株高、主根長等形態(tài)指標和棉花葉片葉綠素含量、丙二醛含量、SOD活性、CAT活性、POD活性等生理生化指標。

株高和主根長用刻度尺直接測量；葉綠素含量測定采用95%酒精浸提法；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定；超氧物歧化酶(SOD) 活性采用氮藍四唑法測定；過氧化氫酶( CAT) 活性采用紫外吸收法測定；過氧化物酶( POD) 活性可采用愈創(chuàng)木酚法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件和SPSS 19.0 軟件進行方差分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度的龍葵對棉花株高的影響

研究表明，在棉花苗期時，龍葵種群密度對棉花株高影響不明顯，龍葵種群密度為70～90和90～110株/m2時對棉花株高影響不顯著。龍葵種群密度為90～110株/m2時棉花株高最小為5.98 cm。 在棉花蕾期時，棉花株高隨著種群密度的增加而減小，且均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時棉花株高最小為12.17 cm。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花株高影響明顯，隨著種群密度的增加而降低，龍葵種群密度為50～70和70～90 株/m2時棉花株高相差最大為13.33 cm。 龍葵種群密度為90～110株/m2時棉花株高最矮為24.67 cm。且龍葵種群密度對棉花的株高的影響花鈴期大于蕾期大于苗期。因為棉花苗期株高生長慢且營養(yǎng)需求量低。棉花苗期時龍葵株高矮，分蘗少。圖1

圖1 不同龍葵密度下棉花株高變化Fig. 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton plant height

2.2 不同密度的龍葵對棉花主根長度的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對棉花主根長度影響不明顯，龍葵種群密度為10～30和30～50 株/m2時棉花主根長為1.78和1.57 cm，且大于CK。其他處理下棉花主根長度均小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時棉花主根長度最短為1.23 cm。在棉花蕾期時，龍葵對棉花磷含量影響明顯，但不同龍葵種群密度對棉花磷含量影響不明顯，且隨龍葵種群密度的增加而減小。不同種群密度龍葵對棉花主根長度有影響，但影響不大。且棉花主根長度均小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時棉花主根長度最短為7.33 cm，與CK相差4.78 cm。在棉花花鈴期時，龍葵種群密度對棉花主根長度影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增大在減小，龍葵種群密度為50～70株/m2時棉花主根長度大于龍葵種群密度為30～50和70～90株/m2時。龍葵種群密度為90～110 株/m2時棉花主根長度最小為12.99 cm。棉花花鈴期時龍葵對棉花主根長的影響大于苗期和蕾期。因為棉花花鈴期時龍葵植株遠大于苗期和蕾期。圖2

圖2 不同龍葵密度下棉花主根長變化Fig. 2 Effects of Solanum nigrum L . with different densities on the main root length of cotton

2.3 不同密度的龍葵對棉花葉綠素含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對棉花葉綠素含量影響不明顯，隨龍葵種群密度的增加而減少，且均小于CK。龍葵種群密度為70～90 株/m2時棉花葉綠素含量最小為0.82 mg/g，且小于CK。棉花蕾期，龍葵種群密度對棉花葉綠素含量影響明顯，隨龍葵種群密度的增加而減小，且均遠小于CK。龍葵種群密度為10～30和30～50株/m2時棉花葉綠素含量相同為1.04 mg/g，當龍葵種群密度為90～110 株/m2時棉花葉綠素含量最少為0.65 mg/g，與CK相差0.69 mg/g。棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花葉綠素含量影響明顯，隨龍葵種群密度的增加而減少。當龍葵種群密度為10～30 株/m2時棉花葉綠素含量最多為1.39 mg/g，且高于CK。其他處理下棉花葉綠素含量均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時，棉花葉綠素含量最少為0.34 mg/g。棉花花鈴期時，龍葵對棉花主根長的影響大于苗期和蕾期。因為棉花花鈴期時龍葵植株大于蕾期大于苗期，遮擋陽光。圖3

圖3 不同龍葵密度下棉花葉綠素含量變化Fig. 3 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on chlorophyll content of cotton

2.4 不同密度的龍葵對棉花 可溶性蛋白含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加先減小后增加。龍葵種群密度為30～50株/m2時，棉花可溶性蛋白含量最低，為245.11 mg/g。龍葵種群密度為10～30、50～70和70～90株/m2時，棉花可溶性蛋白含量相差不大。在棉花蕾期，龍葵種群密度對棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加而減小。龍葵種群密度為50～70株/m2時，棉花可溶性蛋白比其他處理高，有可能是因為水分等原因造成的。龍葵種群密度為50～70株/m2時，棉花可溶性蛋白含量最少為254.32 mg/g。龍葵種群密度為30～50、70～90和90～110株/m2時棉花葉綠素含量相差不大。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花可溶性蛋白含量影響明顯，隨著種群密度的增加而減小，且均小于CK。當龍葵密度為50～70、70～90和90～110株/m2時，棉花可溶性蛋白含量相差不大，龍葵密度為30～50和50～70株/m2棉花可溶性蛋白含量相差很大為195.00 mg/g。在棉花花鈴期，龍葵對棉花可溶性蛋白含量的影響遠大于苗期和蕾期，因為棉花苗期時龍葵競爭力弱，花鈴期競爭能力遠高于棉花。圖4

圖4 不同龍葵密度下棉花可溶性蛋白含量變化Fig. 4 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on soluble protein content of cotton

2.5 不同密度的龍葵對棉花 MDA含量的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對棉花MDA含量影響明顯。龍葵種群密度為30～50 株/m2時，棉花MDA含量最多為0.034 mg/g，且大于CK。龍葵種群密度為50～70 株/m2時，棉花MDA含量最少為0.011 mg/g。龍葵種群密度為70～90和90～110株/m2時，棉花MDA含量一樣為0.021 mg/g，在棉花蕾期時，龍葵種群密度對棉花可溶性糖含量影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減少。龍葵種群密度為90～110 株/m2時，棉花MDA含量最小為0.021 mg/g，且小于CK。其他處理下的棉花MDA含量均高于CK。在棉花花鈴期時，龍葵種群密度對棉花MDA含量影響明顯。龍葵種群密度為龍葵種群密度為10～30和30～50株/m2時，MDA含量相同為0.02 mg/g，且與CK相同。龍葵種群密度為50～70、70～90和90～110株/m2時，棉花MDA含量相同為0.01 mg/g。圖5

圖5 不同龍葵密度下棉花丙二醛含量變化Fig. 5 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton MDA content

2.6 不同密度的龍葵對棉花 CAT活性的影響

研究表明，在棉花苗期，龍葵種群密度對棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵種群密度為30～50株/m2時，棉花CAT活性最大為3.49 。龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時，棉花CAT活性遠大于其他處理和CK，龍葵種群密度為90～110株/m2時，棉花CAT活性最小為0.79。在棉花蕾期，龍葵種群密度對棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時，棉花CAT活性最高為5.53。龍葵種群密度為90～110株/m2時，棉花CAT活性大于龍葵種群密度為30～50株/m2時。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花CAT活性影響明顯，隨著種群密度的增加先增加后減小，且均大于CK。龍葵密度為50～70株/m2時，棉花CAT活性最大為4.58。龍葵在棉花苗期、蕾期和花鈴期均增大棉花CAT活性，且蕾期大于花鈴期大于苗期。圖6

圖6 不同龍葵密度下棉花過氧化氫酶活性變化Fig. 6 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton CAT activity

2.7 不同密度的龍葵對棉花SOD活性的影響

研究表明，棉花苗期，龍葵種群密度對棉花SOD活性影響明顯，所有龍葵種群密度處理下SOD活性均遠小于CK，龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時，棉花SOD活性差異不顯著。 龍葵種群密度為90～110 株/m2時，棉花SOD活性最小為3.32。 棉花蕾期，龍葵種群密度對棉花SOD活性影響不顯著，龍葵種群密度為10～30株/m2時，棉花SOD活性最低為5.98。龍葵種群密度為30～50、50～70、70～90和90～110株/m2時，棉花SOD活性差異不顯著，且與CK差異不大。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花SOD活性影響明顯，且所有處理下的棉花SOD活性均遠小于CK。龍葵種群密度為70～90株/m2時，棉花SOD活性最小為3.97。龍葵種群密度10～30、30～50和50～70株/m2時，棉花SOD活性差異不明顯，但大于龍葵種群密度為70～9、90～110株/m2時棉花SOD活性，且龍葵種群密度為70～90、90～110株/m2時，棉花SOD活性差異不顯著。圖7

圖7 不同龍葵密度下棉花超氧化物岐化酶活性變化Fig.7 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.8 不同密度的龍葵對棉花POD活性的影響

研究表明，在棉花苗期，龍葵種群密度對棉花POD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增加后減小，且均低于CK。龍葵種群密度為90～110 株/m2時，棉花POD活性最低為721.17，CK下棉花POD活性為3 154.22。在棉花蕾期，龍葵種群密度對棉花SOD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先增加后減小。龍葵種群密度為10～30、30～50和50～70株/m2時，棉花POD活性均高于CK，龍葵種群密度為70～90、90～110株/m2時，棉花POD活性則低于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時，棉花POD活性最高為7 893.24，龍葵種群密度為90～110株/m2時，棉花POD活性最低為3 421.17。在棉花花鈴期，龍葵種群密度對棉花POD活性影響明顯，隨龍葵種群密度的增加先減小后增加后減小。龍葵種群密度為10～30和90～110株/m2時，棉花POD活性小于CK，而龍葵種群密度為30～50、50～70和70～90株/m2時，棉花POD活性高于CK。龍葵種群密度為50～70株/m2時，棉花POD活性最高為4 779.32，龍葵種群密度為70～90株/m2時，棉花POD活性最高為1 389.19。圖8

圖8 不同龍葵密度下棉花過氧化物酶活性變化Fig. 8 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.9 不同密度的龍葵對棉花產(chǎn)量的影響

研究表明，棉花生長株數(shù)隨龍葵種群密度的增加而減少，龍葵種群密度為90～110株/m2時，龍葵生長株數(shù)最少為55.21株，相對于CK減少11.12株。龍葵種群密度對棉花單株結(jié)鈴數(shù)和均很顯著，且隨龍葵種群密度的增加而減少。龍葵種群密度為90～110株/m2時，棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴重均最小為4.95個和45.53 g。龍葵種群密度為0、10～30和30～50株/m2時，棉花單株結(jié)鈴數(shù)差異不大，分別為8.13、7.63和6.12個。龍葵種群密度為0和10～30株/m2時，對棉花鈴重影響不顯著，分別為53.28和51.32 g。表1

表 1 不同龍葵密度下棉花產(chǎn)量變化Table 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities at cotton emergence stage

3 討 論

雜草的危害主要表現(xiàn)在與棉花爭光、爭水、爭肥、爭空間，影響棉花的正常生長。研究表明，稗草[10]、苘麻[11]等雜草在高密度條件下會對棉花株高、冠層寬度、莖直徑等農(nóng)藝性狀產(chǎn)生顯著影響，馬蓼[12]對棉花株高沒有明顯抑制作用，反枝莧[13]在沙壤土中，反枝莧競爭對棉花株高、莖直徑?jīng)]有顯著影響，在沙質(zhì)黏壤土中，較低密度反枝莧就對棉花株高和莖直徑產(chǎn)生顯著抑制作用。黃頂菊[14]低密度下棉花株高增加高密度時棉花株高減小，棉花蕾期株高隨密度的增加先增加后減小，而花鈴期對株高幾乎沒影響。試驗結(jié)果表明，棉花苗期養(yǎng)分需求量少、龍葵植株矮小對棉花無遮光作用等原因，龍葵種群密度對棉花株高影響不明顯，棉花蕾期和花鈴期因棉花和龍葵植株增大空間、養(yǎng)分、光照等競爭作用增強，因此，株高均隨龍葵密度的增加而減小。棉花苗期和蕾期龍葵對棉花主根長度影響不大，花鈴期明顯抑制棉花主根的伸長。可能是因為在棉花花鈴期棉花植株大競爭能力強，與龍葵的競爭中占優(yōu)勢，因此，棉花主根長增加。

趙小光等[15]研究發(fā)現(xiàn)，油菜可溶性蛋白的含量先隨密度增加而增加后隨密度增加而減少。因作物和測定時期不同所以結(jié)果有所不同，試驗結(jié)果表明，所有時期龍葵所有種群密度均可減少棉花可溶性蛋白含量，在棉花苗期時隨著種群密度的增加先減小后增加，因為棉花苗期營養(yǎng)需求量少所以龍葵對棉花可溶蛋白含量影響不大，當龍葵種群密度為50～70、70～90和90～110株/m2時，因競爭作用促進棉花吸收力棉花可溶性蛋白含量高于龍葵種群密度為30～50株/m2時。因為棉花花鈴期時營養(yǎng)需求量大，所以在棉花花鈴期時龍葵種群密度對棉花可溶性蛋白含量的影響大于苗期和蕾期。

彭俊等[9]研究發(fā)現(xiàn)噴施除草劑可減少棉花葉綠素、可溶性蛋白和MDA含量，并且增加棉花CAT、SOD和POD活性。但試驗研究發(fā)現(xiàn)，在棉花蕾期龍葵可降低棉花葉綠素含量，增加棉花MDA含量及CAT、SOD和POD活性，且葉綠素含量隨龍葵種群密度的增加而減少，MDA、CAT、SOD和POD活性隨龍葵種群密度的增加先增加后減小。因此，在棉花蕾期時龍葵對棉花產(chǎn)生了較強的脅迫作用，是防治龍葵的重要時期。在棉花苗期因龍葵與棉花植株小競爭作用弱，棉花花鈴期時棉花在與龍葵的競爭中占優(yōu)勢，因此，對棉花影響不大。

雜草競爭主要是通過減少棉花的單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重而引起棉花減產(chǎn)[16]。彭軍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，棉花單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重和產(chǎn)量與黃頂菊密度呈負相關(guān)，同樣反枝莧[17]和野香瓜[16]同樣減少棉花的單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重。試驗研究結(jié)果同樣表明，龍葵可減少棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴數(shù)，且減少棉花生長株數(shù)，從而減少棉花產(chǎn)量。而龍葵種群密度為10～30株/m2時，對棉花單株結(jié)鈴數(shù)和鈴重影響不顯著。

4 結(jié) 論

龍葵的密度大小對棉花株高、主根長和葉綠素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD都有很大影響，在棉花苗期時龍葵可減少株高、主根長并降低棉花葉綠素、可溶性蛋白、MDA含量及SOD、POD活性，但對棉花CAT活性有促進作用。在棉花蕾期和花鈴期時，龍葵種群密度對棉花株高和主根的生長有抑制作用，但對棉花葉綠素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD影響不顯著。龍葵種群密度為0、10～30和30～50株/m2時，對棉花株數(shù)和單株結(jié)鈴數(shù)影響不顯著，且龍葵種群密度為0和10～30株/m2時，對棉花鈴重影響不顯著。將龍葵種群密度控制在30株/m2以下。