滇池湖濱濕地公園園林植物地理區(qū)系類型及外來(lái)種應(yīng)用研究

陳云彪 王 錦 潘曲波

( 西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650233)

滇池為滇東高原面上一個(gè)大型斷陷盆地形成的湖泊，具有高原濕地面山－湖岸－湖濱－湖盆的典型結(jié)構(gòu)，有平地、臺(tái)地、山地3 級(jí)臺(tái)階構(gòu)成[1-2]，生態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，功能特殊，歷來(lái)是一個(gè)資源環(huán)境熱點(diǎn)區(qū)域和生態(tài)敏感區(qū)域[3-5]。20 世紀(jì)70—80年代，滇池湖濱開(kāi)展大規(guī)模圍湖造田運(yùn)動(dòng)，及滇池外海以防浪防洪為目的，修筑了長(zhǎng)達(dá)124.70 km 的人工湖堤，限制了湖水的自然漲落，導(dǎo)致滇池湖濱區(qū)域原有淺灘濕地不復(fù)存在，濕地面積銳減[6]；80年代末，由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，以營(yíng)養(yǎng)鹽為主的各類污染物持續(xù)超量流入，水質(zhì)迅速惡化一度達(dá)到劣Ⅱ～Ⅲ類水[7-8]。近十幾年來(lái)國(guó)家及地方對(duì)滇池的修復(fù)和重建投入甚巨，環(huán)境惡化的總體趨勢(shì)得到遏制[9-10]。為了維護(hù)濕地生態(tài)平衡，保護(hù)濕地生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的完整性，滇池區(qū)域進(jìn)行濕地恢復(fù)，興建了大量濕地公園[11-12]。濕地公園的建設(shè)，對(duì)擴(kuò)展?jié)竦仡愋?，增加濕地面積，豐富濕地景觀，緩解天然濕地壓力有著巨大作用[13-14]。同時(shí)對(duì)滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)而言，部分園林植物觀賞特性好、生長(zhǎng)速度快、有綠化、美化和凈化等功能，這些園林植物的運(yùn)用是構(gòu)建半自然城市濕地景觀，增強(qiáng)景觀異質(zhì)性，修復(fù)受污染和退化湖泊濕地的重要途徑[15-19]。但在建設(shè)前期，對(duì)引入植物了解不夠，忽視了其潛在的威脅，各種形式的園林園藝材料交流活動(dòng)頻繁，盲目引進(jìn)大量外來(lái)植物，為外來(lái)植物的空間格局變化提供了更多的可能性，園林植物引種可能成為生物入侵的一種重要途徑[20-21]。

植物區(qū)系是指一定區(qū)域內(nèi)所有植物種類的總和，是植物科、屬、種的自然綜合體，是植物界在一定自然地理?xiàng)l件與自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果[22]。園林植物群落，是以人工植被為主的特殊的植被類群，不同于自然植物類群，它是人對(duì)自然逆向運(yùn)動(dòng)的一種典型形式，既受人為因素的影響，又受自然條件的影響[23]。外來(lái)物種入侵是全球關(guān)注的威脅生態(tài)安全和資源環(huán)境的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[24]，是引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失的主要因素，也是繼生境破壞之后嚴(yán)重影響生物多樣性的第2 大生物威脅因素[25]。鑒于此，本研究結(jié)合野外調(diào)查，室內(nèi)資料查閱與標(biāo)本整理的方法，對(duì)滇池湖濱濕地公園園林植物構(gòu)成，種子植物地理構(gòu)成、外來(lái)園林植物和有入侵史園林植物應(yīng)用情況進(jìn)行了系統(tǒng)研究，并對(duì)各公園園林植物物種進(jìn)行了相似度分析，旨在摸清滇池湖濱濕地公園園林植物本底狀況、地理成分多樣性、外來(lái)園林植物和鄉(xiāng)土植物應(yīng)用比例，為滇池湖濱城市濕地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和重建，外來(lái)物種生態(tài)安全的防控和管理積累數(shù)據(jù)和提供參考。

1 研究區(qū)域概況

云南作為全球山地生態(tài)系統(tǒng)的典型地區(qū)和全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[26]，為外來(lái)植物提供了充足的適生區(qū)，也為植物入侵創(chuàng)造了有利條件。滇池（24°40′～25°02′E，102°36′～102°47′N）地處云南中部，流域面積為2 920 km2，湖面面積為300 km2其中濕地面積為297.63 km2，占昆明市境內(nèi)濕地面積604.56 km2的49.23%。氣候?yàn)榈湫偷牡途暥雀咴降丶撅L(fēng)氣候，多年平均氣溫為14.6～15.9 ℃，全年溫差約12 ℃，氣候溫和，季節(jié)性溫差不大；多年降水均值為986 mm，5—10月為雨季，氣候濕熱；11月至翌年4月，來(lái)自北方的干燥大陸季風(fēng)受東北面烏蒙山脈屏障作用，區(qū)域內(nèi)天氣晴朗溫暖，降水相對(duì)較少，日照充足。土壤主要為高原紅壤、黃壤、沼澤土、紫色土和水稻土等，其中高原紅壤占比最大，約56.1%，主要分布于流域內(nèi)的山地和丘陵地區(qū)；其次是水稻土，占比為22.2%，主要分布于湖濱區(qū)域[27]。

2 研究方法

研究范圍厘定于滇池湖濱區(qū)域17個(gè)已建濕地公園，研究樣本覆蓋面積較大，具有一定典型性和代表性。濕地公園信息見(jiàn)表1、圖1。2017—2019年，對(duì)滇池湖濱17個(gè)濕地公園進(jìn)行了4 輪野外調(diào)查，調(diào)查對(duì)象為已在濕地公園中應(yīng)用的園林植物。濕地公園不同于自然狀態(tài)下的生態(tài)環(huán)境，濕地公園園林植物群落一定程度上呈現(xiàn)高度的相似性和重復(fù)性，為了保證數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性，故未采用對(duì)自然植被群落調(diào)查的傳統(tǒng)抽樣調(diào)查，而采用線路調(diào)查與重點(diǎn)普查相結(jié)合的方法。以線路調(diào)查為主，結(jié)合衛(wèi)星影象和濕地公園內(nèi)主干道、次干道及游步道制定調(diào)查線路，對(duì)沿線所見(jiàn)物種相關(guān)信息進(jìn)行記錄；包括植物名稱、植被類型、生活環(huán)境等，并拍攝植物全株及局部照片。現(xiàn)場(chǎng)無(wú)法鑒定的物種，采集局部或全株標(biāo)本密封于標(biāo)本袋，并掛標(biāo)簽，由專家鑒定后補(bǔ)充記錄。針對(duì)濕地公園重要景觀節(jié)點(diǎn)和難以在路線調(diào)查中清查的區(qū)域，用重點(diǎn)普查的方法進(jìn)行輔助調(diào)查，如公園出入口、園林建筑周邊環(huán)境以及植被郁閉度較高的區(qū)域。

通過(guò)甄選書(shū)籍《云南植物志》[28-32]《中國(guó)外來(lái)植物》[33]《入侵植物名錄》[34]以及電子數(shù)據(jù)庫(kù)（植物通http://www.zhiwutong.com/；中國(guó)植物志Http:frps.iplant.cn/；中國(guó)植物圖像庫(kù)http://www.plantphoto.cn /；中國(guó)自然標(biāo)本館http://www.cfh.ac.cn /；國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)http://www.nsii.org.cn /）為關(guān)鍵文獻(xiàn)及資料，篩選統(tǒng)計(jì)園林植物信息，包含拉丁名、中文名、分類地位、生活型、原產(chǎn)地、是否有入侵史等。其中拉丁名、中文名、分類地位以中國(guó)植物志電子數(shù)據(jù)庫(kù)（Http:frps.iplant.cn/）為準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)一，原產(chǎn)地歸類到物種起源的大洲。運(yùn)用Jaccard 相似性系數(shù)對(duì)17個(gè)濕地公園園林植物進(jìn)行相似性分析，其原理是利用2個(gè)集合交集與并集的比值大小衡量?jī)蓚€(gè)集合的相似性，比值介于0～1 之間，值越大，說(shuō)明2個(gè)公園的物種相似度越高，若比值為1，則表明2個(gè)公園物種類型完全相同。

表1 滇池湖濱濕地公園編碼及信息表Table 1 Code and information of wetland parks of Dianchi Lake

圖1 滇池湖濱濕地公園分布圖Fig. 1 Distribution of wetland parks of Dianchi Lake

3 結(jié)果與分析

3.1 滇池園林植物物種組成

3.1.1 科、屬構(gòu)成分析

由表2 可知，滇池湖濱濕地公園園林植物共338 種，含13 變種、4 變型、3 雜交種，11個(gè)栽培變種，4 栽培型，隸屬97 科225 屬。區(qū)域內(nèi)5 種及以上的科有20 科118 屬196 種（含6 變種、3 變型、2 雜交種、8 栽培變種、3 栽培型），分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的20.62%、52.44%、57.99%。其中薔薇科（Rosaceae）植物最多，共計(jì)12 屬25 種；豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）和菊科（ Compositae） 木 犀 科（ Oleaceae） 木 蘭 科（Magnoliaceae）次之；其余科屬數(shù)量差異不大，分布于5～10 種范圍內(nèi)。

表2 滇池濕地園林植物優(yōu)勢(shì)科排序（含5 種以上的科）Table 2 Sequence of dominant families of landscape plants(containing more than 5 species) in wetland parks of Dianchi Lake

3.1.2 滇池園林植物生活型組成分析

由表3 可知，從植物生活型組成看，滇池園林植物以喬木為主，共41 科86 屬136 種，占總數(shù)的40.2%；其次是草本植物和灌木，分別為39 科82 屬106 種 和37 科56 屬81 種，占總 種數(shù)的31.3%和23.9%。其中草本植物以多年生草本為主，共31 科69 屬91 種占總種數(shù)的26.9%，1～2年生草本植物8 科13 屬15 種，占總數(shù)的4.4%。竹類8 種，占總數(shù)的2.3%，蕨類園林植物應(yīng)用最少，僅3 科3 屬3 種，占總種數(shù)的0.8%。

表3 滇池湖濱濕地公園園林植物生活型Table 3 Life forms of landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

3.2 滇池園林植物科屬大小級(jí)別分析

3.2.1 滇池園林植物科大小級(jí)別分析

由表4 可知，通過(guò)類型劃分[35-36]，可將滇池湖濱濕地公園園林植物劃分為6個(gè)等級(jí)；含2～5 種的科最多，共43個(gè)科116 種，分別占總數(shù)的44.33%和34.32%；其次是6～10 種的科，共13 科99 種，分別占總數(shù)的13.40%和29.29%；單種科36個(gè)科36 種，占總數(shù)的37.11%和10.56%；11～15 種的有2 科24 種，僅占總數(shù)的2.06%和7.10%；16～20 種的科僅1 科16 種，占總數(shù)的1.03%和4.73%；含21 種以上的有2個(gè)科，分別是豆科和薔薇科，共47 種，占總數(shù)的2.06%和13.91%?？梢?jiàn)滇池湖濱濕地公園主要園林植物集中于含1～10 種的科內(nèi)，共92 科251 種，占總數(shù)的94.85%和74.26%。

表4 滇池湖濱濕地公園園林植物科屬數(shù)量結(jié)構(gòu)Table 4 Statistics of landscape plants based on family and genus in wetland parks of Dianchi Lake

3.2.2 滇池濕地園林植物屬大小級(jí)別分析

由屬內(nèi)所含物種數(shù)量，將滇池濕地園林植物分為3個(gè)等級(jí)（表4），可以看出單種屬占有最大比重，共162 屬，占總數(shù)的71.11%；其次為2～5 種的屬，共62 屬，占總數(shù)的27.56%；6～10 種的屬僅3 屬，僅占總屬數(shù)的1.33%。可見(jiàn)滇池園林植物主要以含1～5 種的屬為主，共計(jì)222 屬319 種，分別占滇池湖濱濕地公園園林植物總屬數(shù)和總種數(shù)的98.67%和94.38%。

3.3 滇池湖濱濕地公園園林種子植物區(qū)系分析

3.3.1 園林種子植物科的區(qū)系類型

除去3個(gè)科的蕨類植物，滇池湖濱濕地公園園林種子植物共94 科335 種。據(jù)王荷生[37]、吳征鎰[38-39]的研究，在科級(jí)水平，可將滇池園林植物劃分為11個(gè)分布區(qū)及9個(gè)變型（表5）。由表5可知，以世界廣布類型的園林植物栽植最多，共計(jì)114 種22 科，分別占滇池園林種子植物的34.03%和23.40%；以薔薇科（Rosaceae）25 種、禾本科（Gramineae）16 種、菊科（Compositae）12 種、木犀科（Oleaceae）12 種等大型優(yōu)勢(shì)科為主要組成成分。熱帶分布類型（2～（6d））共47 科120 種（不含世界廣布型），占滇池園林濕地園林植物總科數(shù)和總種數(shù)的50.00%和35.82%；其中，熱帶成分以泛熱帶植物所占數(shù)量最多，共24 科65 種，分別占滇池園林濕地園林種子植物的24.53%和19.40%；包含樟科（Lauraceae）8 種、棕櫚科（Palmae）8 種、天南星科（Araceae）8 種。其余熱帶類型以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒?、東亞及南美洲間斷、舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶大洋洲和南非（主要是好望角）等類型，共23 科55 種，占園林植物總科數(shù)的24.47%和總種數(shù)的16.42%；包含馬鞭草科（Verbenaceae）6 種、石蒜科（Amaryllidaceae）6 種、桃金娘科（Myrtaceae）5 種、五加科（Araliaceae）4 種、鳶尾科（Iridaceae）4 種等科。

表5 滇池濕地園林種子植物植物科分布類型Table 5 Family distribution of landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

溫帶分布區(qū)類型8～（16）共有25 科101種。分別占滇池湖濱濕地公園園林種子植物總科數(shù)和總種數(shù)的26.60%和30.15%（不含世界廣布型）。溫帶成分中以北溫帶和南溫帶間斷分布最多，包含柏科（Cupressaceae）8 種、杉科（Taxodiaceae）8 種、楊柳科（Salicaceae）7 種、槭樹(shù)科（Aceraceae）4 種等10 科39 種，占滇池園林種子植物總科數(shù)的1.06%，總種數(shù)的11.64%；北溫帶含5個(gè)科21 種，有百合科（Liliaceae）8 種、松科（Pinaceae）6 種、忍冬科（Caprifoliaceae）5 種等。其余地理分布區(qū)類型均低于5個(gè)科，大部分為1～3個(gè)科的分布區(qū)，可見(jiàn)滇池濕地園林種子植物科級(jí)地理特征，以熱帶植物地理類型為主，同時(shí)穿插著大量溫帶地理區(qū)系植物成分。

3.3.2 園林種子植物屬的區(qū)系類型

植物屬級(jí)地理分布區(qū)研究，對(duì)了解認(rèn)識(shí)類群之間共有屬性以及整個(gè)植物區(qū)系的實(shí)質(zhì)具有重要意義[29]。滇池湖濱濕地公園園林種子植物共222 屬335 種，可以劃分為14個(gè)分布區(qū)類型以及15個(gè)變型（表6）。由表6 可知，已經(jīng)囊括了云南植物區(qū)系內(nèi)屬的大部分分布類型[40]。世界廣布類型共14 屬25 種，占滇池園林濕地園林植物總屬數(shù)和總種數(shù)的6.31%和7.46%。有鼠尾草屬（Salvia）6 種、香蒲屬（Typha）3 種、醡漿草屬（Oxalis）2 種等。

表6 滇池濕地園林種子植物植物屬分布類型Table 6 Genus distribution of landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

熱帶分布區(qū)類型2～7-4 共有103 屬144 種，涵蓋了6個(gè)分布區(qū)類型和6個(gè)變型，占滇池湖濱濕地公園園林種子植物總屬數(shù)的46.40%，總種數(shù)的42.99%（不含世界廣布型）。熱帶成分中以泛熱帶分布所占比重最高，共29 屬53 科，占熱帶分布區(qū)類型總屬數(shù)和總種數(shù)的28.16%和36.81%，占滇池湖濱濕地公園園林種子植物總屬數(shù)的13.10%，總種數(shù)的15.82%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有27 屬，占總屬數(shù)的12.16%；熱帶亞洲至熱帶非洲12 屬，占總屬數(shù)的5.41%；舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶大洋洲同有9 屬，占總屬數(shù)的4.10%；熱帶亞洲（印度—馬來(lái)西亞）有7 屬，占總屬數(shù)的3.15%；爪哇、喜馬拉雅和華南、西南星散有3 屬，占總屬數(shù)的1.35%；2 屬及以下的分布區(qū)有5個(gè)變型，共計(jì)7 屬11 種，占總屬數(shù)的3.15%，總種數(shù)的3.28%。

溫帶分布區(qū)類型有植物105 屬166 種，占總屬數(shù)和總種數(shù)的47.30%和49.55%。其中以北溫帶及其變型最多，共33 屬64 種，占總屬數(shù)和總種數(shù)的14.87%和19.10%；其次為東亞和北美洲間斷及其變型，共18 屬28 種，占總屬數(shù)的8.11%；舊世界溫帶及其變型有16 屬25 種，占總屬數(shù)的7.21%；地中海區(qū)、西亞至中亞及其變型有8 屬9 種，占總屬數(shù)的3.60%；溫帶亞洲分布僅1 屬1 種；東亞及其變型共19 屬29 種，占總屬數(shù)的8.56%；中國(guó)特有10 屬10 種，占總屬數(shù)的4.51%。可見(jiàn)，除去世界廣布型植物，滇池湖濱濕地公園園林種子植物熱帶分布區(qū)類型數(shù)量占總屬數(shù)的46.40%，溫帶分布區(qū)類型數(shù)量占總屬數(shù)的47.30%，雖然溫帶區(qū)系植物數(shù)量稍多，但兩個(gè)類型植物數(shù)量相差不大，僅0.90%的差距，屬于持平狀態(tài)。

3.4 滇池湖濱濕地公園外來(lái)園林植物地理構(gòu)成

園林植物外來(lái)種[27]共43 科99 屬132 種，分別占總科數(shù)、 總屬數(shù)、 總種數(shù)的44.33%、44.00%和39.05%，見(jiàn)表7、圖2。從原產(chǎn)地?cái)?shù)量上來(lái)看，原產(chǎn)北美洲最多，共15 科25 屬28 種，其次是南美洲，共14 科20 屬24 種；歐、亞、非3個(gè)洲的植物在科、屬、種3個(gè)水平上數(shù)量相差不大，依次為13 科17 屬20 種、16 科16 屬20 種、13 科17 屬19 種；原產(chǎn)大洋洲植物數(shù)量為7 科11 屬13 種；北美洲和南美洲共有植物4 科4 屬4 種，歐亞板塊共有植物2 科2 屬2 種；非洲和北美洲共有植物1 科1 屬1 種；非洲和南美洲共有植物1 科1 屬1 種，產(chǎn)地不明的6 科7 屬7 種。由此可見(jiàn)，滇池湖濱濕地公園外來(lái)園林植物起源以南北美洲為主，其次是歐亞非3個(gè)洲以及大洋洲；占據(jù)滇池湖濱濕地公園園林植物較大比重，這是一個(gè)潛在的巨大生態(tài)危機(jī)。

表7 滇池濕地園林植物外來(lái)種原產(chǎn)地分布表Table 7 Origins of exotic landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

圖2 滇池湖濱濕地公園園林植物外來(lái)種原產(chǎn)地分布Fig. 2 Origins of exotic landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

3.5 滇池湖濱濕地公園有入侵史的園林植物分析

植物入侵是一個(gè)繁雜的過(guò)程，根據(jù)“十?dāng)?shù)定律”[41]，外來(lái)種從傳入、定殖、擴(kuò)散到產(chǎn)生危害，僅有極少部分植物能夠成功入侵，表明外來(lái)植物不一定能對(duì)引入地形成入侵，甚至一些植物在人為干擾下引入，脫離人為干擾后便很難存活。入侵植物也同樣遵循這個(gè)定律，在他地形成入侵的植物，在不同環(huán)境因子影響和限制下，其表現(xiàn)出的競(jìng)爭(zhēng)性、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性等都不同，在他地造成過(guò)入侵的植物，僅是其潛在的入侵風(fēng)險(xiǎn)比其他物種更大，但其是否構(gòu)成入侵還需要進(jìn)一步調(diào)查和分析，因此本研究中將入侵過(guò)他地的植物稱為有入侵史植物，并不將其稱為入侵植物。

由圖3 可知，滇池湖濱濕地公園園林植物中，有入侵史記錄[28]的植物共28個(gè)科45 屬51種，其中原產(chǎn)北美洲的最多，共8 科13 屬13種；其次是原產(chǎn)南美洲植物，有8 科9 屬10 種；原產(chǎn)亞洲有6 科7 屬7 種；歐洲有4 科4 屬4種；原產(chǎn)非洲有4 科4 屬4 種；原產(chǎn)大洋洲有4科4 屬5 種；原產(chǎn)歐亞板塊、南北美洲共有的、以及世界廣布的植物各有1 科1 屬1 種，原產(chǎn)地不詳植物有2 科3 屬3 種。

圖3 滇池湖濱濕地公園有入侵史的園林植物原產(chǎn)洲數(shù)量關(guān)系圖Fig. 3 Quantity of invasive landscape plants from various origins in wetland parks of Dianchi Lake

3.6 外來(lái)種應(yīng)用率及各公園園林植物相似性分析

3.6.1 滇池湖濱濕地公園外來(lái)園林植物應(yīng)用率

由圖4 可知，各濕地公園中，園林植物種類大于200 種的公園有2個(gè)，大于100 種的有10個(gè)，100 種以下的有5個(gè)。外來(lái)園林植物應(yīng)用率（外來(lái)種/總種數(shù)）大部分在30%～50%區(qū)間，其中，應(yīng)用率在30%～40%的濕地公園有6個(gè)，40%～50%的有10個(gè)，50%以上的有1個(gè)，根據(jù)實(shí)際調(diào)查，外來(lái)種應(yīng)用率大于50%的王官濕地公園，原因是目前正處于提升改造階段，物種數(shù)量結(jié)構(gòu)還不穩(wěn)定。另外，從外來(lái)種與本地種比值可以看出，外來(lái)種與本地種比值接近1（即各占總數(shù)50%）的公園有3個(gè)，占比為70%～90%的公園有7個(gè)，占比為50%～70%范圍的公園有7個(gè)。綜上表明，外來(lái)園林植物在滇池湖濱濕地公園的應(yīng)用是普遍性問(wèn)題，且部分公園的外來(lái)種與本地種應(yīng)用情況接近持平。

圖4 滇池湖濱濕地公園園林植物外來(lái)種與本地種數(shù)量關(guān)系圖Fig. 4 Quantity relationship of exotic species and native species of landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

3.6.2 各公園間園林植物物種相似性分析

由表8、圖5 可知，滇池湖濱濕地公園園林植物相似系數(shù)大多處于0.30～0.57 之間，具有普遍相似性。其中相似性系數(shù)最大的為南滇池國(guó)家濕地公園和古滇濕地公園，二者相似性系數(shù)為高達(dá)0.64，表明其共有的物種占2個(gè)公園物種并集的64%。此外，物種相似度大于50%的濕地公園有9個(gè)，分別為漁浦寨濕地公園、南滇池國(guó)家濕地公園、撈魚(yú)河濕地公園、古滇濕地公園、海東濕地公園、寶豐濕地公園、暉灣濕地公園、大漁濕地公園、斗南濕地公園。

表8 滇池湖濱濕地公園園林植物物種相似性系數(shù)表Table 8 Similarity coefficients of landscape plants in wetland parks of Dianchi Lake

圖5 物種相似度大于50%的公園Fig. 5 Wetland parks with a similarity coefficient of species over 50%

可見(jiàn)，在普遍使用外來(lái)園林植物的情況下，滇池湖濱濕地公園園林植物配置情況仍然呈現(xiàn)出較大的相似性和均質(zhì)性，廣泛的使用外來(lái)物種，可能僅是讓景觀重新趨于一個(gè)新的均質(zhì)狀態(tài)，其對(duì)有限空間內(nèi)整體景觀異質(zhì)性改變是不明顯的。

4 結(jié)論與討論

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)濕地公園的定義存在不同概念和認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)。從分管權(quán)屬來(lái)看主要可以分為兩類，一類是林業(yè)部門負(fù)責(zé)批建設(shè)的“濕地公園”，如南滇池國(guó)家濕地公園；一類是城建部門負(fù)責(zé)批建的“城市濕地公園”。2 類公園具有不同的認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)，“城市濕地公園”要求在城市規(guī)劃區(qū)范圍內(nèi)，而林業(yè)部門分屬的濕地公園有一定的面積要求。雖然目前對(duì)于濕地公園的概念和分類還存在一些分歧，但其功能和價(jià)值取向是基本一致的，都是在一定地理范圍內(nèi)，同時(shí)擁有優(yōu)越的生態(tài)空間以及多樣化的景觀資源，能統(tǒng)籌濕地功能，呈現(xiàn)濕地文化，兼具地域特色和觀賞價(jià)值，并且具有一定旅游休閑設(shè)施的綠色空間，故在本研究中統(tǒng)稱為濕地公園。此外，國(guó)內(nèi)部分學(xué)者[42]將分布于城市或城鎮(zhèn)范圍內(nèi)的水陸過(guò)渡性質(zhì)生態(tài)系統(tǒng)，包括人工濕地、河流濕地，淺海灘涂濕地、沼澤濕地和湖泊濕地等統(tǒng)稱為城市濕地，顯而易見(jiàn)，從涵蓋范疇來(lái)看，滇池湖濱區(qū)域的濕地公園集群是城市濕地的一個(gè)子集。關(guān)于園林植物的定義，毛春英[43]認(rèn)為，園林植物是指“那些在風(fēng)景區(qū)、街道、公園、居住區(qū)等園林綠地中栽植應(yīng)用，具有一定觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值的植物，包括各種喬木、灌木、藤本、地被、竹類、草木花卉及草坪植物等”。這也是目前對(duì)園林植物含義概括較為全面，且被采納程度較高的一個(gè)定義。

滇池湖濱濕地公園園林植物組成與特征的研究，對(duì)滇池湖濱城市濕地建設(shè)，擴(kuò)展?jié)竦仡愋?，增加濕地面積，豐富濕地景觀，以及評(píng)價(jià)其生態(tài)結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量及生態(tài)功能健全水平等有著重要意義[44-46]。通過(guò)17個(gè)公園的調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，園林植物共計(jì)97 科225 屬338 種，植被類型多樣，包括喬、灌、藤、1～2年生草本、多年生草本、竹類、蕨類等，其優(yōu)勢(shì)類型以喬木為主，多年生草本和灌木為輔。種子植物94 科222 屬335 種，分別占昆明市園林種子植物155 科523 屬1 152 種[47]的81.74%、42.45%和29.08%。植物優(yōu)勢(shì)科組成復(fù)雜，且人為干擾對(duì)植物構(gòu)成影響較大，涉及植物觀賞價(jià)值、季相變化、色彩、花期、形態(tài)、凈化功能、生態(tài)價(jià)值等眾多因素，這也是薔薇科、木犀科、木蘭科等綜合價(jià)值高的科占有較大比重的原因。除此還有菊科、禾本科、豆科等常見(jiàn)的大型科植物；科級(jí)水平以1～10 種的科為主，屬級(jí)水平以1～5 種的屬為主，二者所含園林植物數(shù)量分別占總數(shù)的74.26%和94.38%。

滇池湖濱濕地公園園林種子植物地理成分豐富多樣，94個(gè)科中，地理分布有11個(gè)分布區(qū)及9個(gè)變型，其中世界廣布植物科共22 科，占園林種子植物的23.40%；熱帶分布類型共47 科，占滇池園林種子植物總科數(shù)的50.00%；溫帶分布區(qū)類型共有25 科，占園林種子植物總科數(shù)的26.60%。除去世界廣布型，科級(jí)熱帶成分和溫帶成分?jǐn)?shù)量比值為1.92，表明滇池濕地園林種子植物地理以熱帶植物成分為主，體現(xiàn)了滇池湖濱區(qū)域溫暖的亞熱帶氣候，同時(shí)溫帶成分也占較大比重，說(shuō)明其從熱帶、亞熱帶向溫帶過(guò)渡的氣候性質(zhì)，這符合云南植物區(qū)系具有一個(gè)遠(yuǎn)古的熱帶起源背景的論斷[48]。屬級(jí)水平共222屬，地理分布類型有14個(gè)分布區(qū)類型以及15個(gè)變型，其中世界廣布類型共14 屬，占滇池園林種子植物總屬數(shù)的6.31%；熱帶分布區(qū)類型共有103 屬，占滇池園林種子植物總屬數(shù)的46.40%；溫帶分布區(qū)類型有植物105 屬，占總屬數(shù)的47.30%，除去世界廣布型，屬級(jí)熱帶成分和溫帶成分?jǐn)?shù)量比值為0.98，反映其屬級(jí)水平以溫帶成分為主，但熱帶地理成分也占較大比重，這與前人的研究結(jié)果有所不符[30，41-42]，糾其原因有二，一是自然植被群落地理區(qū)系是自然綜合體，它是自然形成的，自然因素占主導(dǎo)地位，而園林植被群落地理成分屬性不同于自然狀態(tài)植被群落，是人為干擾因素占主導(dǎo)地位，所以屬級(jí)分布類型與前人研究結(jié)論不符。其二可能是研究區(qū)域空間尺度不同，隨著研究對(duì)象的空間尺度大小不同，所呈現(xiàn)出的不均勻性和復(fù)雜性導(dǎo)致的研究結(jié)果異同，這也符合生態(tài)學(xué)主所張的空間異質(zhì)性理論[49]。。

園林植物外來(lái)種共43 科99 屬132 種，分別占滇池園林植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的44.33%、44.00%和39.05%。項(xiàng)希希等[50]以2011—2012年滇池湖濱區(qū)26個(gè)點(diǎn)128個(gè)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，相比1960—1970年調(diào)查資料，發(fā)現(xiàn)新記錄232 種，已消失植物43 種，如輪藻（Chara fragilis）、海菜花（Ottelia acuminata）等，本研究相比其外來(lái)植物118 種（包含32 種入侵植物），滇池湖濱外來(lái)園林植物132 種，有入侵史記錄植物51 種，各增加了14 種和19 種，且這只是人為栽植用于園林綠化美化的植物，不包含自然狀態(tài)下的雜草、雜灌等。外來(lái)園林植物原產(chǎn)地主要為北美洲和南美洲，其次是歐亞板塊和非洲，這說(shuō)明近年來(lái)，滇池湖濱栽植的園林植物外來(lái)種數(shù)量依然在不斷增加，也說(shuō)明原產(chǎn)美洲、歐洲和非洲部分地區(qū)的物種在滇池湖濱區(qū)域具有很強(qiáng)的適生性和永久定殖的可能性。短期內(nèi)，部分外來(lái)園林植物對(duì)滇池濕地有豐富植物種質(zhì)資源，景觀美化和生態(tài)凈化等功能。但一些植物有著先天的“內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)”[51]，當(dāng)脫離原生地的限制因素后，可能在新的滋生地?cái)[脫人類控制而迅速野化，成為入侵植物，爆發(fā)性的瘋長(zhǎng)，排擠本土物種，形成單一優(yōu)勢(shì)種群，進(jìn)而破壞濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致生物多樣性喪失，造成生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的巨大損失，甚至間接威脅人類的健康[52]。

有入侵史園林植物共28個(gè)科45 屬51 種，分別占滇池園林植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的28.87%、20.00%、15.01%。其中不乏馬纓丹（Lantana camara）、黑 荊（Acacia mearnsii）、銀合歡（Leucaena leucocephala）、千屈菜（Lythrum salicaria）、仙人掌（Opuntia strictavar.dill）、鳳眼藍(lán)（Eichhornia crassipes）等嚴(yán)重入侵種的物種，反映出滇池湖濱城市濕地建設(shè)過(guò)程中，對(duì)濕地本土植物調(diào)查不足，現(xiàn)狀資料收集不到位，對(duì)外來(lái)園林植物調(diào)查和研究不夠充分等問(wèn)題，僅追求短期效益，而忽視了其潛在的威脅和可能造成的破壞。從原產(chǎn)地地理分布來(lái)看，有入侵史的植物大多原產(chǎn)美洲，共計(jì)23 種，占有入侵史植物總數(shù)的45.10%，具有最高比重，這與張秋霞等[53]研究結(jié)論相似，其中產(chǎn)北美洲8 科13 屬13 種，南美洲共8 科9 屬10 種。根據(jù)大陸漂移學(xué)說(shuō)，東亞和北美是被子植物形成之后才分離的，因此原產(chǎn)美洲的植物在云南成為入侵種具有較大可能性。其次云南和美洲的大部分地區(qū)處于同一緯度帶，大多為亞熱帶氣候，具有較大的氣候相似性，促使外來(lái)植物更容易成功定殖[54]。

各濕地公園中外來(lái)園林植物應(yīng)用率（外來(lái)種/總種數(shù)）大部分為30%～50%，有10個(gè)公園外來(lái)種應(yīng)用率為40%～50%，表明外來(lái)園林植物在滇池湖濱濕地公園應(yīng)用較為普遍，且占有較大比重；此外，通過(guò)Jaccard 相似性系數(shù)分析表明，17個(gè)公園中，有9個(gè)公園物種相似度大于50%，有兩個(gè)公園物種相似度大于60%，其余大部分公園物種相似度大于30%。表明滇池湖濱各濕地公園園林植物呈現(xiàn)出較大的相似性和均質(zhì)性。

綜上所述，滇池湖濱濕地公園園林植物97科225 屬338 種，其中外來(lái)植物43 科99 屬132種，有入侵史植物28個(gè)科45 屬51 種。優(yōu)勢(shì)科以薔薇科、木犀科、木蘭科菊科、禾本科、豆科為主；優(yōu)勢(shì)屬以女貞屬、鼠尾草屬、柳屬、槭屬、馬鞭草屬、木蘭屬、落羽杉屬等屬為主?？萍?jí)地理成分以熱帶為明顯特征，并融合有較大比重的溫帶地理成分；屬級(jí)以溫帶地理成分為主，同時(shí)熱帶成分也占有同量級(jí)比重，這也為滇池湖濱城市濕地園林植物配置指明了方向。外來(lái)園林植物世界各大洲均有所屬，并在滇池湖濱濕地公園園林植物中占有較大比重；有入侵史植物主要來(lái)自南北美洲，兼具熱帶、亞熱帶氣候?qū)傩?。各公均有外?lái)園林植物普遍使用的情況，且各公園物種相似度較高。據(jù)此，提出幾點(diǎn)關(guān)于滇池濕地修復(fù)重建的植物配置建議。

1）科學(xué)運(yùn)用鄉(xiāng)土植物，適地適樹(shù)，突出地域特色，注重長(zhǎng)期生態(tài)環(huán)境保護(hù)。一方面，在社會(huì)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展的今天，許多城市景觀風(fēng)貌具有較大的相似性或重復(fù)性，呈現(xiàn)“千城一面”的現(xiàn)象。鄉(xiāng)土植物的運(yùn)用，對(duì)保護(hù)地方特色景觀，體現(xiàn)地域特征是至關(guān)重要的。另一方面，鄉(xiāng)土植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期生長(zhǎng)和進(jìn)化，通過(guò)優(yōu)勝劣汰，適者生存，對(duì)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境和土壤條件有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，并能形成穩(wěn)定的植物群落結(jié)構(gòu)，可以有效防止外來(lái)物種帶來(lái)的潛在生態(tài)威脅。

2）加強(qiáng)行業(yè)規(guī)范和管制，盡早建立針對(duì)滇池湖濱城市濕地建設(shè)的外來(lái)種評(píng)價(jià)機(jī)制和評(píng)估體系。對(duì)擬引入的外來(lái)物種，不論作何用途，必須組織包括生態(tài)學(xué)家，動(dòng)植物學(xué)專家，環(huán)保專家等在內(nèi)的專家組進(jìn)行充分論證。雖現(xiàn)已有學(xué)者[55-56]在探索關(guān)于生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和防護(hù)措施，嘗試建立對(duì)即將引種外來(lái)植物的生態(tài)習(xí)性及潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估的體系，但多是基于國(guó)家或行政區(qū)這樣大尺度的范圍進(jìn)行的研究，針對(duì)滇池湖濱這樣中小尺度的城市濕地生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)估體系還未見(jiàn)。

3）建立圈養(yǎng)機(jī)制。短期難以評(píng)估其入侵性的物種，需對(duì)其進(jìn)行圈養(yǎng)觀察，并記錄其生長(zhǎng)速率、繁殖方式、擴(kuò)散能力、生境占領(lǐng)能力等生物生態(tài)學(xué)特征，為后期的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估積累數(shù)據(jù)。

4）已經(jīng)存在滇池濕地的有入侵史的園林植物，可結(jié)合濕地高光譜遙感技術(shù)等[57]實(shí)施監(jiān)控。特別是引種面積廣，密度大，起源南美和北美的熱帶外來(lái)園林植物，其可能已經(jīng)具備豐富的遺傳種質(zhì)庫(kù)，有擺脫人為控制自我繁殖擴(kuò)散的潛力，對(duì)滇池湖濱城市濕地生態(tài)系統(tǒng)的安全極具威脅，應(yīng)引起高度重視，及早實(shí)施監(jiān)控管理。