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    中國沙棘伐樁萌枝能力對平茬高度的響應

    2020-10-27 07:01:16張澤寧郭彩云陳文紅劉春紅高海銀
    西南林業(yè)大學學報 2020年6期
    關(guān)鍵詞:沙棘生長量存活率

    張澤寧 李 芳 郭彩云 陳文紅 劉春紅 高海銀

    ( 1. 榆林市林業(yè)科學研究所,陜西 榆林 719000;2. 榆林市科技信息研究所,陜西 榆林 719000;

    3. 定邊縣林業(yè)工作站,陜西 榆林 718600)

    中國沙棘(Hippophae rhamnoidesssp.sinensis)是我國北方旱區(qū)的重要造林樹種,固氮培土、用途多樣;根系萌蘗和伐樁萌枝能力極強,擁有“栽一株成一片”和“反復平茬利用”的潛力。平茬就是在近地面截去樹木主干,促使伐樁、根系的不定芽或休眠芽萌發(fā)形成新植株從而達到更新之目的。與種苗更新相比,平茬更新可在短期內(nèi)恢復種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)及其功能,使植被演替具有“持續(xù)生態(tài)位效應”。而且平茬更新對生境干擾小,有利于提高種群對不良環(huán)境的適應能力,在植被恢復和重建中具有重要意義[1-4]。但平茬更新效果受到多種因素影響,平茬高度就是其中可控條件之一。然而,關(guān)于樹木萌枝能力對平茬高度響應規(guī)律的研究結(jié)果并不一致,也缺乏相應的調(diào)控機制探討,難以解釋響應規(guī)律的形成原因[5-11]。關(guān)于森林萌生更新機制朱萬澤提出了6種假說,資源分配假說認為:地上部分損失后,根系的資源儲存量對樹木萌生具有重要意義[1]。基于此,本研究重點分析中國沙棘伐樁萌枝(發(fā)生和生長)能力對平茬高度的響應規(guī)律,并從生物量投資與分配角度探討其中機制。

    1 試驗區(qū)概況與研究方法

    1.1 試驗區(qū)概況

    試驗區(qū)地處陜西省定邊縣,位于107°15′~108°22′E、36°49′~37°53′N,屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候;年均氣溫7.9 ℃,最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃;年均降水量316.0 mm,年蒸發(fā)量2 490.0 mm。地帶性植被為干草原,兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類。土壤以風沙土、黃綿土為主,養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。試驗布設(shè)在白灣子鎮(zhèn)魏梁山(黃土丘陵區(qū))2001年采用實生苗營造的人工林內(nèi),林分年齡15 a,初植株行距1.0 m×1.5 m,土壤為黃綿土但表層覆蓋風沙土;平茬前部分枝葉(包括1 級枝)已經(jīng)枯死、生長及繁殖能力明顯衰退,但林地已有不少根蘗植株。

    1.2 研究方法

    平茬高度分為0、10、20 cm(留樁高度)3個水平,以不平茬為對照;田間布設(shè)以隨機排列和拉丁方排列相結(jié)合,重復4 次。其中,每個小區(qū)選10個克隆對其母株(人工栽植)進行平茬。試驗于2016年4月(休眠期)布設(shè),連續(xù)3年每月25 日進行跟蹤觀測直至10月份。跟蹤觀測以“格子樣方”為單元,即以母株(人工栽植)為核心劃出1.0 m×1.5 m 的小樣方,將其視為1個克隆進行測定。調(diào)查時逐一測定每個克隆的萌蘗方式(伐樁萌枝或根系萌蘗)、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量及母株(對照)新梢生長量。根據(jù)萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量以及母株生長量平均值,分別選取不同處理和對照的“平均克隆”,并在相應格子樣方內(nèi)進行生物量測定(2018年10月)。其中,地上全部伐倒后分別葉片、枝條、樹干、伐樁稱其鮮質(zhì)量,地下全部挖出分別垂直根、水平根稱其鮮質(zhì)量。然后,各個構(gòu)件取一定數(shù)量樣品帶回實驗室烘至恒質(zhì)量換算成干質(zhì)量。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用軟件SPSS 22.0 進行萌枝數(shù)量、萌枝生長、生物量投資格局、生物量分配格局在不同平茬高度之間的差異顯著性檢驗,并計算萌蘗能力與生物量投資之間的 Pearson 相關(guān)系數(shù)(r)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 萌枝能力對平茬高度的響應

    2.1.1 萌枝數(shù)量對平茬高度的響應

    未平茬克?。▽φ眨]有萌枝發(fā)生,平茬克隆的萌枝情況見表1。由此可知:平茬第1年萌枝數(shù)量最多,顯著高于第2年和第3年;平茬0、10 cm 第2年與第3年差異不顯著,平茬20 cm 的第2年顯著高于第3年。平茬10、20 cm 的第1年萌枝存活率最高,顯著高于第2年和第3年,平茬0 cm 的萌枝存活率在3年之間差異不顯著。根據(jù)表中數(shù)據(jù)計算還可得出:平茬0、10、20 cm 的累計萌枝數(shù)量分別為17.0、22.0、33.0 株,萌枝平均存活率分別為85.75%、90.15%、79.53%。由此表明:平茬可促進不定芽或休眠芽萌發(fā),其萌枝數(shù)量隨平茬高度增大上升而存活率先升后降;隨平茬時間延長,伐樁萌枝數(shù)量趨于下降而存活率逐漸穩(wěn)定。

    表1 萌枝數(shù)量及存活率對平茬的響應Table 1 Response of sprout number and survival rate to stumping

    2.1.2 萌枝生長對平茬高度的響應

    由表2 可知:平茬0 cm 的萌枝高生長量第1年和第2年顯著大于第3年,平茬10 cm 的第1年居中、第2年最小、第3年最大,平茬20 cm的第1年最大、第2年居中、第3年最小,未平茬的新梢生長量3年間差異不顯著;平茬0 cm 和20 cm 的萌枝基徑生長量第1年最大、第2年居中、第3年最小;平茬10 cm 的第1年最大,第2年和第3年顯著小于第1年。根據(jù)表中數(shù)據(jù)計算還可得出:平茬0、10、20 cm 萌枝的累計高生長量分別為118.40、156.75、154.90 cm,累計基徑生長量分別為13.80、18.65、16.78 mm,未平茬的新梢累計生長量僅為24.63 cm。與對照相比,0、10、20 cm 平茬的萌枝高生長量比新梢生長量分別提高3.81、5.36、5.29 倍。由此表明:平茬可加速萌枝生長,其生長量隨平茬高度的增大先升后降;隨平茬時間的延長,平茬0、20 cm 的萌枝生長量逐年下降,而平茬10 cm 的趨于穩(wěn)定或上升。

    2.2 生物量對平茬高度的響應

    2.2.1 生物量投資格局對平茬高度的響應

    由表3、表4 可知:平茬0 cm 的克隆、地上及其構(gòu)件(葉、枝、干)生物量顯著低于對照,地下及其構(gòu)件(垂直根和水平根)生物量與對照差異不顯著;其中,克隆生物量較對照降低143.73%。平茬10 cm 的克隆、地下及其構(gòu)件生物量顯著高于對照,地上生物量與對照差異不顯著,地上構(gòu)件葉片生物量顯著高于對照,枝條差異不顯著,樹干顯著低于對照;其中,克隆、地下構(gòu)件及葉片生物量較對照分別提高37.65%、162.13%、105.85%。平茬20 cm 的克隆生物量與對照差異不顯著,地下及其構(gòu)件顯著高于對照,地上及其構(gòu)件枝條、樹干顯著低于對照,葉片與對照差異不顯著。其中,地下構(gòu)件生物量較對照提高88.12%。由此表明:平茬使地下構(gòu)件垂直根、水平根及地上構(gòu)件葉片的生物量投資加大,樹干和枝條生物量投資降低。經(jīng)過3個生長季,平茬10 cm 的克隆生物量積累能力超過對照,平茬20 cm 的恢復到對照水平。

    表3 克隆及地下構(gòu)件生物量投資對平茬高度的響應Table 3 Response of biomass accumulation of clonal and underground components to stubble height

    表4 地上及其構(gòu)件生物量投資對平茬高度的響應Table 4 Response of aboveground and its component biomass accumulation to stubble height

    2.2.2 生物量分配格局對平茬高度的響應

    由表5、表6 可見:平茬后,地下及其構(gòu)件(垂直根和水平根)生物量分配、根冠比顯著高于對照,地上生物量分配顯著低于對照。在地上生物量的再分配中,樹干和枝條生物量分配顯著低于對照,平茬0、10 cm 的葉片生物量分配顯著高于對照,平茬20 cm 的葉片生物量分配與對照差異不顯著。進一步表明:平茬使地下及其構(gòu)件垂直根、水平根生物量分配增大,在地上生物量的再分配中葉片生物量分配增大。

    表5 克隆及地下生物量分配對平茬高度的響應Table 5 Response of clonal and underground biomass allocation to stubble height

    表6 地上生物量再分配對平茬高度的響應Table 6 Response of aboveground biomass redistribution to stubble height

    2.3 萌蘗能力與生物量投資格局的關(guān)系

    由表7 可見:萌枝數(shù)、存活率與克隆及其構(gòu)件生物量相關(guān)不顯著但存在正相關(guān)趨勢,萌枝高度、基徑、冠幅生長量與克隆及其構(gòu)件生物量投資呈極顯著、顯著正相關(guān)或具有正相關(guān)趨勢,說明萌枝生長量隨克隆及構(gòu)件生物量的增大而上升、而萌枝數(shù)量及其存活率具有上升趨勢。研究還表明:萌枝數(shù)量與存活率呈顯著負相關(guān)(r=-0.785,P<0.05),萌枝生長量與存活率具有負相關(guān)趨勢(P>0.05),構(gòu)件生物量之間呈極顯著正相關(guān)(r>0.870,P<0.01);說明萌枝數(shù)量與其存活率之間存在權(quán)衡作用,萌枝生長量與其存活數(shù)量之間也存在一定的權(quán)衡作用。

    表7 萌枝能力與生物量投資的關(guān)系Table 7 Relationship between tillering capacity and biomass accumulation

    3 結(jié)論與討論

    關(guān)于萌枝數(shù)量及生長量對平茬高度的響應規(guī)律,目前的研究結(jié)果并不一致。對4 種灌木、5種喬木的研究表明:隨伐樁高度增大,萌枝數(shù)上升而高生長量差異不顯著[5-6]。沙棗平茬0、5、10 cm 時,萌枝數(shù)上升而高生長量下降[7]。沙棘平茬0、8、16 cm 時,萌枝數(shù)先升后穩(wěn)而高生長量先升后降,其中以平茬8 cm 的萌蘗效果最好[8]。沙棘平茬0、10、20 cm 時,10 cm 的萌枝數(shù)、高生長量、生物量均比其他2個留茬高度要好[9]。本研究表明:隨平茬高度增大,中國沙棘伐樁萌枝數(shù)量上升而生長量先升后降。由此說明,萌枝數(shù)量與生長量之間具有權(quán)衡作用,存在一個對萌蘗發(fā)生、生長都比較有利的平茬高度,最有利于種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的盡快恢復[10-11]。在本研究中,平茬10 cm 就是這樣一個比較理想的平衡點。一方面,伐樁萌枝源于留存樹干的不定芽和休眠芽,留存樹干(伐樁)越高則不定芽和休眠芽的數(shù)量越多,萌枝數(shù)量也就越多。另一方面,萌枝生長量與克隆及其構(gòu)件生物量呈正相關(guān),生物量隨平茬高度增大先升后降,萌蘗生長量相應地表現(xiàn)為先升后降趨勢。值得注意的是,平茬使克隆加大了對垂直根、水平根、葉片的生物量投資與分配,這種生物量格局的改變與萌枝生長存在更加深刻的內(nèi)在聯(lián)系。中國沙棘的垂直根傾斜或垂直向下延伸,主要功能是吸收土壤資源并進行地下空間的垂直拓展;水平根隨地形呈水平走勢,兼有地下空間水平拓展、根蘗繁殖、連接分株、儲藏和轉(zhuǎn)運養(yǎng)分等多種功能;垂直根和水平根還擁有豐富的固氮根瘤[12-14]。在平茬萌蘗過程中,水平根的生物量投資具有“前置效應”和“主導效應”,垂直根、水平根、葉片生物量之間又有協(xié)同效應[15-16]。由于根系及葉片生物量隨平茬高度增大先升后降,因此萌枝生長量也呈先升后降趨勢。這一結(jié)果從生物量投資與分配格局調(diào)節(jié)角度揭示了中國沙棘伐樁萌枝調(diào)控機制,符合森林萌生更新的“資源分配假說”,有所不同的是揭示了新生葉片發(fā)育在萌枝過程中的重要作用[1]。

    中國沙棘萌枝數(shù)與存活率呈顯著負相關(guān)、萌枝生長量與存活率具有負相關(guān)趨勢,說明兩兩之間也存在權(quán)衡作用。究其原因,萌枝數(shù)的增多使同一伐樁內(nèi)萌枝間的競爭加劇,從而導致死亡數(shù)量上升[16-17]。平茬0 cm 的萌蘗數(shù)量最少,生長量最小,存活率居中;平茬10 cm 的萌蘗數(shù)量居中,生長量和存活率最高;平茬20 cm 的萌蘗數(shù)量最多,生長量居中,存活率最低。由此可見:不同平茬高度萌枝格局的形成,最終取決于萌枝數(shù)、存活率、生長量三者之間的權(quán)衡,并非局限于上述萌枝數(shù)量與生長量的權(quán)衡。此外,中國沙棘伐樁萌枝數(shù)及存活率與生物量相關(guān)不顯著,原因在于內(nèi)源激素是調(diào)控萌枝發(fā)生的主導因子。研究表明:萌枝數(shù)與IAA(生長素)、ZR(細胞分類素)、GA3(赤霉素)含量及其與ABA(脫落酸)的比值呈正相關(guān),平茬不僅提高了萌蘗發(fā)生期間的IAA、ZR、GA3含量,而且在整個萌蘗過程中提高了IAA、ZR、GA3與ABA 的比值并降低了ABA 含量[18-19]。研究還表明,根系萌蘗數(shù)量及生長量均與水平根、垂直根、葉片的生物量呈正相關(guān)[16]。說明伐樁萌枝與根系萌蘗的調(diào)控機制存在差異,即根系萌蘗發(fā)生與根系資源儲存量密切相關(guān),而伐樁萌枝的發(fā)生與根系資源儲存量相關(guān)不顯著。

    綜上所述,平茬干擾通過刺激誘導中國沙棘伐樁不定芽和休眠芽萌發(fā),通過加大根系和新生葉片生物量投資與分配促進萌芽生長,并在萌枝數(shù)、存活率、生長量的權(quán)衡作用下形成不同平茬高度的萌枝格局。其中,平茬10 cm 的萌枝存活率和生長量最大,且經(jīng)過3個生長季其生物量積累能力顯著超過對照。

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