不同遮陰對牡丹花期和光合特性的影響

岳高峰 韓志強 薛志偉 劉輝 馬麗婷

摘要：選取紫斑牡丹為試驗材種，在0（CK）、30%、50%和70%不同遮陰度處理下，對牡丹的花期和葉片光合特性進行試驗和研究分析。結(jié)果表明，不同的遮陰度下，光照對牡丹的花期時間和開花數(shù)量有明顯的影響，對照處理的花期最早在30%遮陰度處理下，開花數(shù)量最多且質(zhì)量最優(yōu)。在CK和30%遮陰度處理下，牡丹光合日變化曲線為“雙峰”型，有明顯“光合午休”現(xiàn)象。隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率先升高后降低，蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)遞減趨勢。在固定的光合有效輻射梯度值下，30%遮陰度的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。牡丹葉片的光補償點（Ic）和光飽和點（Isat）隨著遮陰程度的增加均有明顯下降。不同遮陰處理下光響應模型擬合結(jié)果中，非直角雙曲線對斜率（α）擬合程度最優(yōu)，指數(shù)方程模型對暗呼吸速率（Rd）和光補償點（Ic）擬合程度最優(yōu)，雙曲線修正模型對最大凈光合速率（Pmax）和光飽合點（Isat）擬合程度最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：牡丹;遮陰;花期;光合特性;影響

中圖分類號： S685.110.1 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）17-0166-05

牡丹（Paeonia suffruticosa）屬于毛茛科芍藥屬木本植物，性宜寒畏熱，喜燥惡濕，為多年生落葉小灌木，在我國南北方廣為種植。牡丹在每年的3—5月份開花，花期通常維持7～10 d。牡丹因其花色五彩斑斕、花型嬌艷多姿和花香芬芳沁人心脾而廣受群眾喜愛，成為了我國優(yōu)質(zhì)的觀賞花卉資源，具有極高的觀賞價值[1]。除此之外，牡丹的食用和藥用功能同樣存在著巨大的經(jīng)濟價值和景觀生態(tài)價值，因此它具有深遠的市場開發(fā)潛力[2]?，F(xiàn)代盛行的大田和園林式牡丹種植栽培技術(shù)極大地推動了牡丹觀光產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，并拉動和促進了當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展。河南洛陽和山東荷澤每年在春季舉行以牡丹觀光為主題的旅游花會，吸引全球游客到此觀光旅游，實現(xiàn)了旅游產(chǎn)業(yè)高速發(fā)展。

甘肅省臨夏回族自治州（以下簡稱臨夏州）地處青藏高原和黃土高原的過渡地帶[3]，地理海拔和氣候均適宜種植紫斑牡丹。近年來，臨夏州加快推進牡丹觀光旅游產(chǎn)業(yè)步伐，在臨夏市推出30里牡丹旅游觀光長廊，并在每年春季舉行“河州牡丹文化旅游節(jié)”，吸引省內(nèi)外的游客來觀光旅游，促進了當?shù)芈糜萎a(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，并取得了可觀的經(jīng)濟社會效益。由于牡丹花期較短，時段比較集中，且對光照、氣溫等外部的環(huán)境因素比較敏感，因此研究牡丹生長發(fā)育所需的光照時長和光照度，延長牡丹盛花期時間，提升花期品質(zhì)成為了牡丹旅游產(chǎn)業(yè)中重要的課題。

植物主要通過光合作用來存儲物質(zhì)能量[4]。光照對植物生長發(fā)育起著決定性的重要作用，也是最重要的外部環(huán)境影響因素之一[5]。光照主要通過光照度、光質(zhì)和光照時間3種形式對植物的生長發(fā)育和形態(tài)變化進行調(diào)節(jié)和影響[6-7]。以園林、大田方式栽種的現(xiàn)代觀光牡丹的花期及品質(zhì)與光照條件密不可分。光照在植物的生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，特別是對植物的成花誘導和花芽分化方面起著不可替代的重要作用[8-9]。不同光照條件對牡丹的光合生理和形態(tài)響應又有著顯著的影響[10]。本研究選取紫斑牡丹為試驗材種，通過設置不同的遮陰度處理進行試驗，在不同遮陰度處理下對牡丹葉片光合生理特性和牡丹花期進行分析，以期為園林、大田栽種牡丹的花期延長、品質(zhì)提升提供科學支撐和數(shù)據(jù)參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于甘肅省臨夏州振華牡丹園藝科技有限責任公司下屬的河州紫斑牡丹示范園。示范園區(qū)地理位置為35°39′13″N、103°13′22″E，海拔高度為 1 956.8 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均日照時長為2 474 h，年平均氣溫為7.1 ℃，年平均相對濕度為62%，年平均降水量為588.6 mm。

1.2 試驗材料

選取6年株齡健壯且長勢均勻的紫斑牡丹（Paeonia rockii）作為試驗材種，于2018年3—2018年7月間在河州紫斑牡丹示范園的大田中進行試驗。培養(yǎng)土質(zhì)為普通園土（pH值為7.1）。

1.3 試驗設計

3月20日，觀測到牡丹進入顯蕾物候期，在 20—21日搭建4個遮陰棚。遮陰棚南北走向，南北長4.0 m，東西寬2.5 m，高2 m，遮陰棚間距為 3 m，且將南北向設置為敞開，便于通風。在遮陰棚上固定不同透光率的黑色遮陽網(wǎng)，使用 TES-1335數(shù)字式照度計測定透光率，調(diào)整并設計遮光率分別為0、30%、50%和70%，分別對應于CK、T1、T2和T3共4種遮陰處理。牡丹遮陰處理期間的培養(yǎng)和澆灌按照往年常規(guī)方法進行。對牡丹圓桃期至花期的各個物候期進行觀測記錄。遮陰30 d后，對牡丹光合響應參數(shù)和葉綠素含量進行測量。

1.4 測定方法

1.4.1 牡丹物候期測定 為觀察不同遮陰處理對牡丹花期的影響，在牡丹圓桃期至盛開期，連續(xù)觀測記錄圓桃期、平桃期、初開期、普開期和盛開期共5個物候期的開始時間，在花期時連續(xù)觀測記錄出現(xiàn)花序數(shù)量。

1.4.2 牡丹葉片光合色素測定 使用乙醇丙酮浸提比色法對牡丹葉片光合色素進行測定。并參考趙世杰等提供的方法[11-12]對牡丹葉片中的葉綠素a、葉綠素b含量進行測量。

1.4.3 光合日變化響應曲線測定 4月18—24日，選取天氣晴朗且靜風無云的日子，使用美國 LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)對光合參數(shù)進行測定。主要測定參數(shù)為凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和細胞間CO2濃度（Ci）。測定時，在每個處理中選取牡丹3株，每株中選取頂中下面第3張葉片，共取3張葉片，并進行3次重復。測定時間為08：00—18：00，每隔2 h測定1次，每次測定在30 min內(nèi)完成。

1.4.4 光響應曲線的測定 4月19日08：00—11：00 對牡丹葉片光合指標進行測定。測定時，先進行充分光活化處理[時長為30 min，光照度為 2 000 μmol/（m2·s）]，使氣孔完全張開。使用開放氣路，利用發(fā)光二極管（LED）紅藍光源，控制CO2濃度為400 μmol/（m2·s），并設置光照度分別為 2 000、1 700、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s）共13組光照有效輻射梯度，測定Pn，制作Pn-光合輻射（PAR）響應曲線。測定中設置自動取值間隔為最小等待3 min，最大 5 min。在響應曲線擬合時，參照Miko等的直角雙曲線模型[13]、Marshall等的非直角雙曲線模型[14-15]、葉子飄等的雙曲線修正模型[16]和Kupp等的指數(shù)方程模型[17]進行數(shù)據(jù)擬合，并挑選出最佳擬合模型。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行處理，使用SPSS 21進行數(shù)據(jù)分析，使用Sigma Plot 12繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對牡丹花期的影響

由表1可以看出，不同遮陰處理下，隨著遮陰度的增加，牡丹物候期延遲。70%遮陰度處理的圓桃期比CK延遲了5 d，到盛花期時則延遲了 7 d，但30%遮陰度處理與CK的物候期開始時間差異較小。隨著遮陰度的增加，牡丹開花數(shù)量呈現(xiàn)出先增后減趨勢。在初開期、普開期和盛開期，30%遮陰度處理的開花數(shù)量都最高。

2.2 不同遮陰處理對牡丹葉片葉綠素含量的影響

通過分析不同遮陰處理下對牡丹葉綠素含量的影響（表2），可以看出，不同遮陰處理對葉綠素含量的影響存在著較大差異。隨著遮陰度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)升高的趨勢，而葉綠素a/b的變化規(guī)律則相反，這與周曙光等的研究結(jié)果[18-20]相一致。

2.3 不同遮陰處理對牡丹葉片光合速率日變化的影響

凈光合速率是植物進行光合作用時積累干物質(zhì)的重要基礎(chǔ)和保障，在不同的季節(jié)和外部環(huán)境影響下會表現(xiàn)出很大的差異[18]。凈光合速率曲線有3種表現(xiàn)類型，即“單峰”“雙峰”和“三峰”。從圖1可以看出，不同遮陰處理對牡丹凈光合速率的影響差異較大，CK和30%遮陰度處理下凈光合速率曲線為“雙峰”型，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，而50%和70%遮陰度處理下，凈光合速率曲線均為“單峰”型，無“光合午休”現(xiàn)象出現(xiàn)。早上日出后，隨著光照輻射的增強，Pn值逐漸升高，未遮陰處理（CK）在10：00達到峰值，而不同遮陰處理下的峰值均出現(xiàn)在11：00至 12：00，與CK相比都有延遲。不同遮陰處理下，30%遮陰度處理的凈光合速率峰值最高，達到 10.332 7 μmol/（m2·s），而70%遮陰度處理下的峰值最小，為5.618 8 μmol/（m2·s）。

從表3可以看出，隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率呈先升高后降低的趨勢，而蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均呈現(xiàn)出了遞減趨勢，可見遮陰處理對牡丹的光合各參數(shù)影響顯著。在光照度降低的情況下，遮陰度為70%時牡丹葉片胞間CO2濃度和氣孔導度急劇下降，與其他遮陰處理差異顯著。胞間CO2濃度是影響植物光合作用的重要因素，而氣孔又是直接影響水汽和CO2交換的重要通道，氣孔過度關(guān)閉會對植物的蒸騰作用及土壤水分利用造成一定影響。

2.4 不同遮陰處理對牡丹光合響應的影響

采用非直角雙曲線模型進行Pn-PAR曲線擬合，各處理擬合曲線的決定系數(shù)均大于0.99（表4）。在Pn-PAR響應曲線中（圖2），在光合有效輻射<200 μmol/（m2·s）時，遮陰度為70%處理的葉片凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。當光合有效輻射≥200 μmol/（m2·s）時，30%遮陰度處理的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。且凈光合速率從高到低依次排列為T1>T2>CK>T3。

2.5 不同遮陰處理下光響應不同模型擬合結(jié)果對比

從表4可以看出，不同模型的曲線擬合程度存在較大差異，4種曲線擬合中直角雙曲線的擬合度最低，而其他3種曲線的決定系數(shù)均大于0.98，擬合程度均優(yōu)于直角雙曲線模型。表4中數(shù)據(jù)顯示，在CK、T1、T2、T3處理下，非直角雙曲線模型擬合曲線的斜率分別為0.053 2、0.058 6、0.061 2、0.06 3，均小于相同遮陰度處理下其他模型擬合曲線的斜率，因此非直角雙曲線模型擬合程度為最優(yōu)。不同遮陰度處理下，指數(shù)方程模型擬合得到的暗呼吸速率在CK、T1、T2、T3處理下分別為1.079 5、1.073 6、1.069 2、1.066 4，均高于相同遮陰度處理下的其他模型，因此指數(shù)方程模型對暗呼吸速率（Rd）擬合程度為最優(yōu);同理，不同遮陰度處理下，指數(shù)方程模型擬合得到的光補償點（Ic）也在相同遮陰度處理下最大，因此和其他模型相比，指數(shù)方程模型對光補償點擬合程度為最優(yōu)。

2.5.1 不同遮陰處理對光補償點和光飽和點的影響 表4顯示，隨著遮陰程度的增加，牡丹葉片的光補償點（Ic）和光飽和點（Isat）均有明顯下降。不同植物的光補償點差異較大，光補償點越低，在弱光環(huán)境下進行光合作用的能力越強。在不同遮陰度環(huán)境下，葉片的光補償點明顯下降，說明其在弱光條件下對光能的利用能力較強。在重度遮陰環(huán)境下牡丹的凈光合速率銳減，再加之胞間CO2濃度明顯偏低（表3），說明氣孔開放程度限制了CO2的輸送[21]。

2.5.2 不同遮陰處理對表觀量子效率的影響 光照度是植物進行光合作用的重要基礎(chǔ)因素。表觀量子效率能夠有效反映出植物在生長過程中在不同環(huán)境下對光能的綜合利用效率[22]。不同光照輻射梯度下的光合曲線斜率就體現(xiàn)了表觀量子效率。曲線斜率越大，植物利用弱光的能力就越強;反之就越弱。表4顯示，在非直角雙曲線擬合下，70%遮陰度處理的斜率（α）為0.063 4，在不同遮陰度處理下為最高，說明其在弱光條件下對光能的利用能力較強[23]。

3 討論與結(jié)論

光照是影響植物進行光合作用的重要外部環(huán)境因素，不同的光照度對植物光合作用和生長的影響是一個復雜漫長的過程[24]。光照條件對以觀賞為主的花卉植物花期和開花數(shù)量、品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，對植物葉片的光合色素含量、光合響應和光合速率也會產(chǎn)生重要的影響。

隨著遮陰度的增加，牡丹的物候期和花期有了明顯延遲。70%遮陰度處理比無遮陰處理的盛花期延遲了7 d，在30%遮陰度處理下牡丹的開花數(shù)量和質(zhì)量均達到了最佳。隨著遮陰度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)增長趨勢，葉綠素a/b的則呈減少趨勢。

CK和30%遮陰度處理下牡丹凈光合速率曲線為“雙峰”型，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，而50%和70%遮陰處理下，均為“單峰”型。牡丹在未遮陰處理下10：00 Pn達到峰值，而不同遮陰處理下的峰值出現(xiàn)時間向后延遲。隨著遮陰度的增加，牡丹的凈光合速率呈先升高后降低的趨勢，而蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度呈現(xiàn)出了遞減趨勢，可見遮陰處理對牡丹的光合參數(shù)影響顯著。

在Pn-PAR響應曲線中，當光合有效輻射≥200 μmol/（m2·s）時，30%遮陰度處理的凈光合速率明顯高于其他遮陰處理。且凈光合速率從高到低依次排列為CK>T1>T2>T3。在非直角雙曲線擬合下，70%遮陰度處理下的表觀量子效率最高，說明其在弱光條件下對光能的利用能力較強。植物的光補償點和光飽和點被認為是評價植物耐陰性能的重要指標。光補償點低且光飽和點高的植物適應周圍環(huán)境能力強[25]。隨著遮陰程度的增加，牡丹葉片的光補償點（Ic）和光飽和點（Isat）均有明顯下降。

參考文獻：

[1]洪德元，潘開玉. 芍藥屬牡丹組的分類歷史和分類處理[J]. 植物分類學報，1999，37（4）：351.

[2]張凱月，賀春玲，侯小改，等. 油用牡丹經(jīng)濟價值和景觀生態(tài)價值研究現(xiàn)狀[J]. 中國農(nóng)學通報，2019，35（10）：66-71.

[3]尹憲志. 臨夏氣象[M]. 北京：氣象出版社，2011.

[4]張新時，楊志杰，韓志剛. 幾各光合作用響應典型模型的比較研究[J]. 武漢植物學研究，2009，27（2）：197-203.

[5]劉 波，張慶費，夏 檑. 11種城市木本植物葉片生理物質(zhì)對遮陰的響應[J]. 浙江林業(yè)科技，2007，27（6）：15-18.

[6]蘇文華，張光飛，李秀華，等. 光強和光質(zhì)對燈盞花生長與總黃酮量影響的研究[J]. 中草藥，2006，37（8）：1244-1247.

[7]焦雨歆，趙 琦，王雪英，等. 環(huán)境因子對植物葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生物技術(shù)通報，2008（2）：5-10.

[8]Yamasaki S，F(xiàn)ujii N，Takahashi H. Photoperiodic regulation of CS-ACS2，CS-ACS4 and CS-ERS gene expression contributes to the femaleness of cucumber flowers through diurnal ethylene production under short-day conditions[J]. Plant，Cell & Environment，2003，26（4）：537-546.

[9]李 程，裴忠孝，甘林葉，等. 光周期對春石斛開花及多胺含量的影響[J]. 植物生理學報，2014，50（8）：1167-1170.

[10]王 靜，羅 濤，梁 琴. 遮陰處理龍景春和太平紅牡丹的光合生理和形態(tài)響應[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學，2014，42（2）：46-51.

[11]趙世杰. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社，2002.

[12]Lichtenthaler H K，Wellburn A R.Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf in different solvents[J]. Biochemical Society Transactions，1983，11：591-592.

[13]Miko U K，Graham D F. Investigation of the CO2 dependence of quantum yield and respiration and eucalyptus pauciflora[J]. Plant Physiology，1987，83（4）：1032-1036.

[14]Marshall B，Biscoe P V.A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance[J]. Journal of Experiment Botany，1980，120：29-39.

[15]Thornley J H M.Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen[J]. Annals of Botany，1998，81：431-436.

[16]葉子飄，于 強. 光合作用光響應模型的比較[J]. 植物生態(tài)學報，2008，32（6）：1356-1361.

[17]Kupp M，Schulze E D. An empirical model of net photosynthesis and leaf conductance for the diurnal courses of CO2 and H2O exchange[J]. Journal of Plant Physiology，1985（12）：513-526.

[18]周曙光，孔祥生，張妙霞，等. 遮光對牡丹光合及其他生理生化特性的影響[J]. 林業(yè)科學，2010，46（2）：56-60.

[19]宋 洋，廖 亮，劉 濤，等. 不同遮陰水平下香榧苗期光合作用及氮分配的響應機制[J]. 林業(yè)科學，2016，52（5）：55-63.

[20]安佰義，范愛淇，吳 雙，等. 遮陰對玉帶草光合特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2019，47（12）：157-160.

[21]許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J]. 植物生理學通訊，1997，33（4）：241-244.

[22]楊志民，陳 煜，韓烈保，等. 不同光照強度對高羊茅形態(tài)和生理指標的影響[J]. 草業(yè)學報，2007，16（6）：23-29.

[23]Lee D W，Done R A，Tarsis S L，et al. Correlates of leaf opticalproperties in tropical forest sun and extreme-shaded plants[J]. America Journal of Botany，1990，77（3）：370-380.

[24]Powles S B. Phtoinhibition of photosynthesis induced by visible light[J]. Annual Review Plant Physiology，1984，35（35）：15-50.

[25]余叔文. 植物生理與分子生物學[M]. 北京：科學出版社，1992.