蘭州市動物園川金絲猴的飼養(yǎng)管理及種群現狀

羅 鵬 雷青海 王輝太 周曉雯尚志峰 張育紅 吳俊峰 薛子鈺 柳 江

(1.蘭州市動物園，蘭州，730000；2.蘭州農業(yè)發(fā)展有限公司，蘭州，730000)

金絲猴(Rhinopithecus)分川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)、怒江金絲猴(Rhinopithecusstrykeri)和滇金絲猴(Rhinopithecusbieti)4種，均已被列為國家Ⅰ級保護動物。近年來，由于棲息地的破壞和捕殺，2012年金絲猴已被列入《世界自然保護聯盟》(IUCN)瀕危物種紅色名錄ver3.1[1]。為了進一步保護金絲猴物種資源，主要采取建立自然保護區(qū)(自然選擇)和遷地保護(人工選擇)等措施，并取得了良好的效果。川金絲猴在中國分布于四川、甘肅、陜西及湖北等地，屬典型的樹棲群居動物，以各種植物的枝、葉、果實為食，其性聰慧機敏，膽小易驚[2]。

由于動物園籠養(yǎng)金絲猴活動空間有限，籠舍內豐容設施單調，導致籠養(yǎng)金絲猴營養(yǎng)過剩，精神狀況不佳，易形成刻板行為，動物福利亟待改善。張恩權等[3]認為優(yōu)秀的動物福利是實現野生物種保護共同目標的基本要求。同時由于動物園的籠養(yǎng)模式對金絲猴的自由采食和種群結構進行了人工選擇，致使金絲猴種群近交系數增大。本文對蘭州市動物園不同年齡段川金絲猴的飼養(yǎng)管理及種群現狀進行了調查研究，以期為不同年齡段川金絲猴的飼養(yǎng)管理及種群繁育提供參考。

1 生物學特性

1.1 外形特征

金絲猴體型中等，鼻孔上仰，顏面部為藍色，無頰囊。頰部及頸側棕紅，肩背具長毛(雄性更明顯)，色澤金黃。身長57—76 cm，尾長51—72 cm，成年雄性體重15—39 kg，成年雌性體重6.5—10 kg。

1.2 生活習性

金絲猴是典型的森林樹棲動物，常棲息于亞熱帶海拔1 500—3 300 m的山地常綠林、落葉闊葉混交林、常綠針葉林以及次生性的針闊葉混交林，隨著季節(jié)的變化，它們只在棲息生境中作垂直移動。群棲生活，每個大的集群按家族性的小集群為活動單位，每個小集群由一強健的成年雄性個體為首領猴和3—5只雌猴及3歲以下的幼猴和哺乳的嬰猴所組成。

1.3 食性

金絲猴的食性很雜，主要以植物性食物為主，所食的植物種類多達118種。春季主要采食植物的芽苞、枝芽、花蕾以及花瓣；夏秋季主要采食植物種子；冬季主要是在林中啃食多種樹皮、藤皮等。

1.4 生長繁殖

中國金絲猴主要分為川金絲猴、滇金絲猴、黔金絲猴3種。其中，川金絲猴分布于四川、陜西、湖北及甘肅等地；滇金絲猴分布于瀾滄江與金沙江之間云嶺山脈的高山深谷地帶，向北延伸達西藏境內的寧靜山脈，以及芒康縣境內；黔金絲猴僅見于貴州梵凈山。川金絲猴現有亞種3個，分別為指名亞種(R.r.roxellana)、秦嶺亞種(R.r.qinlingensis)和湖北亞種(R.r.hubeiensis)。據調查，川金絲猴種群主要分布及數量為湖北神農架有3個種群，約1 000只[4]；陜西秦嶺地區(qū)有40個種群，約4 200只[5]；四川及甘肅約有110個種群，約2萬只[6-9]。4個省總計約2.5萬只，其中四川及甘肅成年雌雄性比例為3.84∶1，秦嶺種群為3.25∶1，神農架群為6.96∶1[8，10-11]。根據生長發(fā)育特征可將川金絲猴劃分為幼年階段(0—1歲)，青年階段(2—3歲)，成年階段(4—15歲)，老年階段(>15歲)[12]。雌性川金絲猴性成熟早于雄性，雌猴約4—5歲，雄猴6歲左右。全年均有交配，一般8—10月為交配盛期，孕期6個月左右，多于3—4月產仔。青年猴群中，雄雌性比約為1∶2，且最適生育年齡為4—15歲[13]。

2 飼養(yǎng)管理

川金絲猴的飼養(yǎng)始于1956年北京動物園。據中國動物園協(xié)會統(tǒng)計結果顯示(2019)，全國超過50個飼養(yǎng)機構飼養(yǎng)過川金絲猴，現存活超過500只，雌雄比約為1∶0.9；其中成年個體數量較多，老年個體和幼年個體數量較少。蘭州動物園建于1957年，地處五泉山公園西側的二郎崗，占地面積約6.67 hm2，1984年開始飼養(yǎng)川金絲猴，且均為救助的野生個體；1994年在人工飼養(yǎng)條件下成功繁育第1只川金絲猴，2019年蘭州市動物園共有川金絲猴11只。1984—1995年蘭州市動物園川金絲猴飼養(yǎng)數量持續(xù)增長，最多飼養(yǎng)數量達到13只，1995—1999年蘭州市動物園川金絲猴飼養(yǎng)數量逐漸減少到10只，1999—2019年由于飼養(yǎng)場地限制，蘭州市動物園川金絲猴飼養(yǎng)數量保持在10只左右(圖1)。蘭州市動物園現有不同年齡段川金絲猴11只(均為人工繁育)，金絲猴籠舍4間，總面積約0.012 hm2，籠舍分內舍、外舍和操作間3部分，內舍供其采食、飲水及保暖休息，外舍有爬梯、棲木等豐容設施，主要供川金絲猴玩耍活動及游客參觀，操作間主要供飼養(yǎng)員換工作服及存放清潔工具等。

蘭州市動物園川金絲猴的飼料主要包括蔬菜類、籽實類、果實類、樹葉類、蛋白類和精料等(成分及配比見表1)，不同年齡段不同季節(jié)川金絲猴的飼喂量不同，對于個別食量較大或較小的個體可根據實際情況適當增加或減少飼喂量，浮動量不應超過100 g，當單個個體每天實際采食量少于500 g時應及時通知獸醫(yī)進行診斷治療。具體飼喂時間：上午首先飼喂樹葉類及蛋白類飼料，隔1 h再飼喂蔬菜類飼料；下午首先飼喂果實類飼料，隔1 h再飼喂籽實類飼料及精料。籽實類飼料每3 d飼喂1次；棗和山楂每天交替飼喂。

圖1 蘭州市動物園金絲猴種群數量變化曲線Fig.1 The population curve of Rhinopithecus roxellana in Lanzhou Zoo

表1 精料配方

2.1 老年川金絲猴的飼養(yǎng)管理

在自然條件下，老年川金絲猴由于消化能力、體力、生育能力、免疫力等各方面機能較成年個體都處于弱勢，食物獲得和交配機率降低，生存機率大大減小，逐漸被“邊緣化”，最終會被天敵或自然界淘汰。作為弱勢群體，其生存條件面臨極大挑戰(zhàn)。而遷地保護能使老年金絲猴與強壯的個體分開管理，使其免受天敵、疾病及食物不足造成的威脅，從而提高其生存機率，使老年川金絲猴壽命增加，有效改善了老年川金絲猴的福利水平，保護了川金絲猴基因庫的多樣性。蘭州市動物園有老年川金絲猴1只，為了避免老年個體被“邊緣化”，將其與成年個體和幼年個體分開，采用單獨籠舍單獨飼養(yǎng)的辦法，飼料主要有樹葉類、蔬菜類、果實類、籽實類和窩頭等，具體飼喂量見表2。

2.2 成年川金絲猴的飼養(yǎng)管理

由于成年川金絲猴精力旺盛，新陳代謝效率高，因此，飼料需求量較老年川金絲猴和幼年川金絲猴高。尤其在交配季節(jié)和產仔季節(jié)，應加強雄性個體和雌性個體的營養(yǎng)搭配。朱向博等[14]認為母猴妊娠中期，在保證飼料營養(yǎng)全價的前提下應適當增加胡蘿卜及籽實類飼料，以增加飼料的適口性，增加母猴的采食量。同時雄性動物在交配季節(jié)體力及營養(yǎng)消耗比較大。因此，應適當補充蛋白質以及營養(yǎng)物質，具體飼喂量見表2。

2.3 幼年川金絲猴的飼養(yǎng)管理

由于幼年川金絲猴正處于生長發(fā)育階段，對營養(yǎng)物質的量和種類的需求更加嚴格，營養(yǎng)物質攝入不足會導致生長發(fā)育遲緩，營養(yǎng)物質攝入過量又會導致過度肥胖，不利于發(fā)情[15]。結合川金絲猴的種群特性及動物園籠養(yǎng)模式的特點，蘭州市動物園將青年川金絲猴和幼年川金絲猴合群飼養(yǎng)，猴群由1只體格健壯的雄猴帶領，其余雄性川金絲猴單獨飼養(yǎng)。具體飼喂量見表2。

表2 川金絲猴食譜

3 近交標準

近交是指親緣關系較近的個體間的交配，即交配雙方的親緣關系較群體中的平均親緣關系要近(共同祖先在6代內)。近交系數就是某一個體(二倍體生物)任何基因座上的2個相同基因來自父母的共同祖先的同一基因的概率，即該個體由于父母近交而可能成為純合子的概率。一般認為親緣關系較近的任意2個個體在其祖代或曾祖代有共同祖先時，此2個個體的交配就算近交，通常以近交系數≥0.781%作為其父母是否是近交的標準，也有人認為以≥3.125%作為標準。一般不同動物對近交的敏感性、耐受力有差異，各有安全極限。類如豬對近交敏感性比牛、馬強，牛、馬又比羊強。馬在近交系數為6.25%時，通常無顯著影響。因此，不同動物的近交系數值有所不同，具體應根據該動物的近交耐受力來確定[16]。由于動物園的籠養(yǎng)模式對川金絲猴的自由采食和種群結構進行了人工選擇，雖然全國籠養(yǎng)川金絲猴的種群數量有所增加，種群年齡結構較為合理，但是川金絲猴種群近交系數逐漸增大。據《川金絲猴國際譜系簿2019》統(tǒng)計結果顯示，川金絲猴種群的數量對遺傳多樣性的影響比較大，群體中雄雌比例也對遺傳多樣性的損失也有影響。因此，為避免近親交配，保持群體的遺傳多樣性水平，應進一步做好川金絲猴的個體識別，完善家庭系譜，明確繁殖個體的遺傳背景，引入一批有效的建群者來增加種群的數量及優(yōu)化雄雌的比例。而具體的近交標準還有待進一步的實驗統(tǒng)計后確立。

3.1 近交的遺傳效應

含有相同等位基因的兩個個體1對基因T與t分別控制某一性狀，T為顯性性狀，t為隱性性狀，在每一世代數量都保持不變的情況下，連續(xù)世代自交(植物)，其雜合子所占比率逐代減少(每代減少1半)，并趨于0；而2種純合子(顯性純合子與隱形純合子)所占比率則逐代增加，并趨近于1。隨著群體中雜合子比例的逐步降低，使得群體的平均非加性效應值也逐步減小，造成群體均值逐步下降，產生近交衰退，進而造成個體的生產性能下降。

3.2 近交的用途及注意事項

近交雖然會產生近交衰退現象，但是在實際生產中，合理的近交能用于優(yōu)良性狀的固定，能提高畜群的遺傳整齊度，也能以個別優(yōu)秀個體的特性來改良畜群等。因此，要做到盡可能避免衰退產生，避免不必要的近交。同時，必須對近交群體中有害基因選擇淘汰，并適當引入非近交及時控制近交程度，加強近交后代的飼養(yǎng)管理。

4 蘭州市動物園川金絲猴的種群現狀

4.1 理想小群體與實際小群體

理想小群體是指每個世系所有子群體所有世代群體有效大小恒定，子群體內隨機交配，沒有世代重疊，沒有選擇作用，也不考慮突變作用的群體[17]。理想小群體由于已經排除了系統(tǒng)作用因素，群體平均基因頻率與相應的初始頻率相等。實際小群體是指取消理想小群體的所有限制因素后，每個世系所有子群體所有世代群體。實際小群體中所有個體數相當于理想群體內繁育個體的數目有效群體大小。一般把有效群體大小可以看作理想群體，根據有效個體大小計算實際小群體某一世代的近交系數。有效群體大小Ne計算公式為：

4.2 種群現狀

根據川金絲猴國際譜系簿(2018)可知，蘭州市動物園現有雌雄川金絲猴各5只，其編號分別為：437、573、833、970、574、777、580、968、575、331，其中參與繁殖的雄性川金絲猴3只(編號：437、574、970)，參與繁殖的雌性川金絲猴3只(編號：331、575、580)?？勺匪?個連續(xù)世代有效群體大小分別為20只、11.67只、6只、6.86只和2.67只，平均有效群體大小約為6.08只。其中437與398號、575號，331號與298號、231號，970號與574號為半同胞；833號、777號、580號為全同胞，現有10只川金絲猴中有7只川金絲猴的近親系數≥6.25%，其余3只無近交現象。從蘭州市動物園現有川金絲猴的生長情況可知，當近親系數≥6.25%時，近交個體生長發(fā)育情況良好，無明顯遺傳缺陷。但由于近交程度逐漸加深，蘭州市動物園現有川金絲猴種群群體大小逐漸減小，這對蘭州市動物園川金絲猴飼養(yǎng)管理造成較大影響。因此，蘭州市動物園在進一步做好飼養(yǎng)管理工作的同時還計劃從其他動物園引進新的種群對現有群體進行改良，且以現有3只無近交個體建立繁殖種群，對川金絲猴的種群結果進行優(yōu)化。

圖2 蘭州市動物園金絲猴種群現狀Fig.2 The Rhinopithecus roxellana’s population status of Lanzhou Zoo

5 小結

由于蘭州市動物園川金絲猴群體中有老年川金絲猴、成年川金絲猴和幼年川金絲猴，且平均近交系數較高，為了避免近交衰退現象的出現，使川金絲猴營養(yǎng)狀況及種群結構更加科學合理。蘭州市動物園的主要工作為：(1)針對不同年齡段川金絲猴的營養(yǎng)需要采取不同的飼養(yǎng)模式，做到飼養(yǎng)的精細化和合理化。(2)由于川金絲猴群體近交程度相對較高，近交個體基因趨于純合，對外界環(huán)境變化較為敏感(當近交程度達到12.5%時)，應加強后代的飼養(yǎng)管理。(3)為了避免近交衰退現象的出現，應該適當從群外引入種猴來控制近交程度，及時淘汰暴露出來的隱性有害基因，提高猴群的遺傳素質。(4)由于不同動物對近交的敏感性、耐受力有差異，各有安全極限，從蘭州市動物園川金絲猴的近交情況發(fā)現，當個體近交系數≥6.25%時，其各項生理指標正常，并無明顯遺傳缺陷。因此，可將≥6.25%作為川金絲猴的近交程度參考標準。