苗期高溫對(duì)草莓生育期的影響及其模擬*

徐 超，王明田，楊再?gòu)?qiáng), 2**，韓 瑋，鄭盛華

苗期高溫對(duì)草莓生育期的影響及其模擬*

徐 超1，王明田3,4**，楊再?gòu)?qiáng)1, 2**，韓 瑋1，鄭盛華4

（1. 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2. 南京信息工程大學(xué)濱江學(xué)院，無(wú)錫 214000；3. 四川省氣象臺(tái)，成都 610091；4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南山地農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610091）

以草莓品種“紅顏”為實(shí)驗(yàn)材料，分別于2018年和2019年利用人工氣候箱對(duì)苗期草莓進(jìn)行不同程度高溫（日最高溫/日最低溫32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃和41℃/31℃）和持續(xù)天數(shù)（2d、5d、8d和11d）處理，處理結(jié)束后將草莓苗移植到Venlo型玻璃溫室進(jìn)行正常栽培實(shí)驗(yàn)，分別記錄草莓各生育期的起止日期，同步監(jiān)測(cè)溫室氣象數(shù)據(jù)。以2018年數(shù)據(jù)定量分析苗期高溫及其持續(xù)天數(shù)對(duì)草莓移栽后生育期的影響，并分別構(gòu)建以生理發(fā)育時(shí)間、輻熱積和有效積溫為指標(biāo)的3種高溫影響草莓生育期的模擬模型；以2019年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)所建模型進(jìn)行擬合驗(yàn)證。結(jié)果表明，苗期輕度（32°C持續(xù)2～11d）和中度高溫（35°C持續(xù)2～8d）可以促進(jìn)草莓提前進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采摘期，而重度（38°C持續(xù)2～5d）和特重度（38°C持續(xù)8～11d和41°C持續(xù)2～11d）高溫則會(huì)使草莓進(jìn)入上述關(guān)鍵生育期的時(shí)間推遲。三種模型模擬結(jié)果分析表明，與輻熱積模型和有效積溫模型相比，以生理發(fā)育時(shí)間為尺度的高溫影響模型對(duì)草莓發(fā)育期的模擬更為精確，其模擬的草莓開(kāi)花期、坐果期和采收期天數(shù)與實(shí)測(cè)值之間擬合方程的決定系數(shù)（R2）分別為0.84、0.82和0.97，均方根誤差（RMSE）分別為1.39d、1.50d和1.56d，相對(duì)誤差（RE）分別為2.27%、2.23%和1.57%?？梢?jiàn)，溫室草莓生產(chǎn)過(guò)程中，苗期適度高溫有利于后期各生育期提前但溫度過(guò)高則適得其反，此種情況下，推薦采用生理發(fā)育時(shí)間模型預(yù)測(cè)草莓開(kāi)花期、坐果期起止時(shí)間和初次采摘的時(shí)間。

草莓；苗期高溫；生理發(fā)育時(shí)間；輻熱積；有效積溫；生育期模擬

作物生育期模型是作物生長(zhǎng)發(fā)育模型不可或缺的模塊之一，同時(shí)也是準(zhǔn)確模擬作物干物質(zhì)生產(chǎn)與分配以及作物產(chǎn)量的關(guān)鍵[1]。作物的生育期模型實(shí)質(zhì)上是建立作物生育期與外界環(huán)境因子（溫度和光照等）之間關(guān)系的一種模型，依靠外界的環(huán)境因子來(lái)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)作物的生育期是作物生長(zhǎng)發(fā)育模型的核心研究?jī)?nèi)容之一[2]。

國(guó)內(nèi)外針對(duì)設(shè)施作物或園藝作物生育期的模擬模型已較多。目前，已建立的作物生育期模型有溫室番茄[3-4]、溫室菊花[5-6]、溫室甜瓜[7]、溫室甜椒[8]和溫室黃瓜[9-10]等。建立生育期模型使用的方法也眾多，陳瀟等[11]利用鐘模型的方法建立了甘蔗發(fā)育期模擬模型，準(zhǔn)確模擬出新植蔗和多年宿根蔗不同發(fā)育期。楊再?gòu)?qiáng)等[12]利用光溫效應(yīng)（PTE）方法建立了適合楊梅生育期模擬模型，精準(zhǔn)預(yù)測(cè)了楊梅展葉、開(kāi)花和結(jié)果時(shí)期，刁明等[8]以生理發(fā)育時(shí)間（PDT）為尺度建立了適合溫室甜椒的生育期模型，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)了甜椒開(kāi)花和成熟的日期，Lee等[6]使用指數(shù)增長(zhǎng)方程對(duì)切菊作物的生長(zhǎng)進(jìn)行了建模預(yù)測(cè)。除此之外，還有有效積溫法（GDD）[13]、生理輻熱積法[14]以及正弦指數(shù)函數(shù)法[15]。為了使模型具有普遍的適用性，通常需要不同基因型品種、不同定植期和不同水分條件等數(shù)據(jù)。截至目前，苗期高溫對(duì)草莓生育期的影響模型的構(gòu)建尚未報(bào)道。

草莓是多年生草本植物，隸屬于薔薇科草莓屬，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[16]。目前，草莓基本采用設(shè)施栽培，但一般溫室的調(diào)控能力較差，苗期室內(nèi)溫度很容易達(dá)到35℃甚至40℃以上，導(dǎo)致高溫災(zāi)害；再加上草莓成熟期集中、果實(shí)運(yùn)輸易受損，嚴(yán)重制約草莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。要解決這些問(wèn)題，首先必須了解苗期高溫對(duì)草莓各主要生育期的影響并能夠進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。本研究選用常見(jiàn)的草莓品種“紅顏”，通過(guò)設(shè)置苗期不同程度高溫及其持續(xù)時(shí)間的栽培實(shí)驗(yàn)，分析確定其后續(xù)各生育期的發(fā)展過(guò)程，建立相應(yīng)的模擬模型，以期準(zhǔn)確預(yù)測(cè)草莓開(kāi)花期、坐果期和采收期的起止日期，為溫室草莓的環(huán)境調(diào)控和溫度管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為草莓品種“紅顏”，由山東某公司提供。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 苗期高溫人工控制實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)于2018年9月–2019年1月在南京信息工程大學(xué)人工氣候室（PGC–FLEX，加拿大）進(jìn)行苗期高溫處理，處理結(jié)束后移植到Venlo型玻璃溫室進(jìn)行栽培實(shí)驗(yàn)。人工氣候室的溫度設(shè)置采用韋婷婷等[17]方法設(shè)置氣候箱內(nèi)逐時(shí)氣溫（圖 1），日最高氣溫/最低氣溫設(shè)置分別為32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/ 28℃和41℃/31℃共4個(gè)水平，處理時(shí)長(zhǎng)分別為2、5、8和11d，空氣相對(duì)濕度設(shè)置65%～70%，光周期為12h/12h（白晝6：00–18：00/夜間18：00–6：00），輻射強(qiáng)度為800μmol·m–2·s–1，以28℃/18℃為對(duì)照。于2018年9月2日9：00將長(zhǎng)勢(shì)相近的草莓植株放入人工氣候箱進(jìn)行高溫處理，植株9～12片真葉，其中單葉葉面積≥4cm2，于2d、5d、8d和11d后陸續(xù)將草莓移出，移植到Venlo型玻璃溫室中繼續(xù)生長(zhǎng)，定植密度為8株·m?2。其中每組處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100株，共計(jì)1500株。處理期間草莓幼苗為盆栽，栽培塑料盆規(guī)格為高15cm，上口徑12cm，下口徑8cm，土壤取自溫室苗床，處理期間，每日17：00向盆中補(bǔ)充適量水分，保證土壤濕潤(rùn)。

圖1 人工氣候室日內(nèi)溫度變化過(guò)程

1.2.2 高溫處理結(jié)束后溫室栽培實(shí)驗(yàn)

人工控制實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用剪刀從一側(cè)把塑料花盆剪開(kāi)，保留完整根際土壤，取出盆中草莓苗確保其生長(zhǎng)不受移栽的影響，移栽至南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站的Venlo型玻璃溫室苗床里。溫室南北長(zhǎng)30m，由12跨組成，東西跨度為6m，檐高和脊高分別為4.00m和4.73m，溫室的內(nèi)加熱系統(tǒng)、灌溉系統(tǒng)、簾幕開(kāi)展、通風(fēng)窗開(kāi)張均由計(jì)算機(jī)自動(dòng)控制[19]。栽培土壤為沙壤土，pH為6.5～6.8，有機(jī)質(zhì)含量176.58mg·kg–1，有效氮、有效磷和有效鉀含量分別為70.52、30.15和179.25mg·kg–1。栽培實(shí)驗(yàn)種植期間向草莓根部滴灌澆水，苗期每3～5d滴灌一次，開(kāi)花期和采收期每2～4d滴灌一次，滴灌時(shí)間在17：00-18：00，確保苗期土壤持水量為60%～70%，開(kāi)花期、坐果期和采收期土壤持水量為70%～80%。施肥采用每次滴灌每次施肥的原則，苗期每公頃施用30～45kg滴灌專用肥（N:P:K=20:20:20），開(kāi)花期、坐果期和采收期每公頃施用30～45kg滴灌專用肥（N:P:K=19:8:27）。

于2019年9月-2020年1月以上述相同的方法重復(fù)試驗(yàn)。分別記錄草莓各生育期起止日期，同步監(jiān)測(cè)溫室的氣象數(shù)據(jù)，其中2018年9月–2019年1月的數(shù)據(jù)用于建立模型，2019年9月–2020年1月的數(shù)據(jù)用于模型的驗(yàn)證。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 生育期觀測(cè)

每日觀測(cè)草莓植株的發(fā)育情況，并詳細(xì)記錄開(kāi)花期、坐果期和采收期出現(xiàn)日期，各生育期形態(tài)劃分標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表1。

表1 草莓四個(gè)主要生育期的形態(tài)劃分

1.3.2 氣象數(shù)據(jù)收集

Venlo型玻璃溫室氣象數(shù)據(jù)由HOBO Data Loggers（Campbell Scientific CR10T）自動(dòng)采集。采集的氣象數(shù)據(jù)包括定植-實(shí)驗(yàn)結(jié)束期間距離草莓冠層1.5m處的空氣溫度和太陽(yáng)輻射，數(shù)據(jù)采集頻率為每10s采集1次，存儲(chǔ)每30min的平均值[18]。在模型計(jì)算中，若以小時(shí)為單位，則取該小時(shí)2個(gè)30min數(shù)據(jù)的平均值，若以日為單位，則取全天數(shù)據(jù)的平均值。

1.4 研究方法

利用三種模型分別進(jìn)行草莓生育進(jìn)程的模擬，從定植開(kāi)始，主要生育期包括開(kāi)花期、坐果期和采收期。

模型一：生理發(fā)育時(shí)間模型（PDT，Physiological Development Time），主要考慮溫度和光照條件。草莓生理發(fā)育時(shí)間（PDT）是指在最適宜溫度和光照條件下完成萌發(fā)-成熟所需的時(shí)間，反應(yīng)作物的發(fā)育速率。對(duì)于一個(gè)特定品種，其PDT基本恒定，因此，通常可以用PDT來(lái)推測(cè)不同生長(zhǎng)環(huán)境下的物候期[10]。PDT可根據(jù)逐日相對(duì)熱效應(yīng)和相對(duì)光周期效應(yīng)的乘積累積計(jì)算。日相對(duì)熱效應(yīng)指（RTE，Rlative Thermal Effectiveness）草莓植株在實(shí)際溫度下生長(zhǎng)一天相當(dāng)于在最適溫度下生長(zhǎng)一天的相對(duì)量，日相對(duì)光周期效應(yīng)（RPE，Rlative Photoperiod Effectiveness）指草莓植株在實(shí)際光周期下生長(zhǎng)一天相當(dāng)于在最適光周期下生長(zhǎng)一天的相對(duì)量。計(jì)算式為

式中，i為發(fā)育的天數(shù)，n為完成全發(fā)育階段所需的天數(shù)（d）。

（1）相對(duì)熱效應(yīng)（RTE）可以根據(jù)氣溫與作物生長(zhǎng)發(fā)育的三基點(diǎn)溫度計(jì)算。計(jì)算式為

式中，RTE(Tj)為定植后第i天第j小時(shí)的相對(duì)熱效應(yīng)。RTE(i)為定植后第i天的相對(duì)熱效應(yīng)。Tj第i天第j小時(shí)的氣溫（℃）。Tmax、To和Tmin分別為草莓在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最高、最適和最低溫度（表2）。

（2）相對(duì)光周期效應(yīng)（RPE）的計(jì)算式為

表2 草莓不同發(fā)育階段的三基點(diǎn)溫度

式中，DLc指草莓光周期效應(yīng)的臨界日長(zhǎng)（16h），DLo為草莓光周期效應(yīng)的最適日長(zhǎng)（10h）。DL是實(shí)際日長(zhǎng)，計(jì)算式為[19]

模型二：輻熱積模型（TEP，Product of Thermal Effectiveness and PAR），主要考慮溫度和光合有效輻射條件[20]。TEP為逐日作物冠層日光合有效輻射總量與日平均熱效應(yīng)的乘積的累積值。

式中，DTEPi為定植后第i天的輻熱積（MJ·m-2），RTEi為定植后第i天的日平均相對(duì)熱效應(yīng)，PARi為定植后第i天的日光合有效輻射總量(MJ·m?2·d?1)，TEP是一定時(shí)期內(nèi)每天的輻熱積累值(MJ·m?2)。

模型三：有效積溫模型（Growing Degree Days，GDD），主要考慮溫度條件。GDD是日平均氣溫與作物發(fā)育下限溫度之差的累計(jì)值，計(jì)算式為[21]

式中，Tavg為日平均氣溫（℃），Tx為日最高氣溫（℃），Tn為日最低氣溫（℃），Tmax和Tmin為生長(zhǎng)發(fā)育的最高溫度和最低溫度（℃），取值見(jiàn)表2。

1.5 模型檢驗(yàn)

采用均方根誤差（RMSE，Root Mean Squared Error）和相對(duì)誤差（RE，Relative Error）進(jìn)行模型模擬值和實(shí)測(cè)值的檢驗(yàn)，RMSE和RE值越小，表明模擬精度越高[22]。用模擬值與實(shí)測(cè)值的1:1線表示模型的一致性和可靠性。RMSE和RE的計(jì)算式為

式中，OBSi和SIMi分別為觀測(cè)值和擬合值。n為樣本量。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期高溫處理對(duì)草莓生育進(jìn)程的影響

由表3可見(jiàn)，苗期不同高溫及不同處理天數(shù)均對(duì)草莓主要生育期產(chǎn)生影響。適宜的生長(zhǎng)條件下（CK），定植到初花期、坐果期和初次采收期分別經(jīng)歷60、66和94d，其它高溫處理達(dá)到開(kāi)花、坐果和采收期的時(shí)間均有不同程度的提早或延遲。具體來(lái)看，在高溫程度較低（32℃）條件下苗期處理2、5、8和11d后，高溫程度稍高（35℃）條件下苗期處理2、5和8d后，以及高溫程度更高（38℃）條件下苗期處理2d和5d后，草莓植株后續(xù)進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采收期的時(shí)間比CK提前1～3d。高溫程度稍高（35℃）條件下處理時(shí)間到11d，以及高溫程度更高（38℃）條件下處理時(shí)間到8d和11d，草莓植株后續(xù)進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采收期的時(shí)間均比CK有所延遲，各生育期延遲1～12d。當(dāng)苗期溫度升至更高的41℃時(shí)，經(jīng)過(guò)2、5、8和11d處理后，草莓植株后續(xù)進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采收期的時(shí)間均比CK延遲，且延遲程度明顯加重，開(kāi)花期分別延遲5、6、7和7d，坐果期分別延遲4、5、5和6d，采收期分別延遲9、12、16和18d?？梢?jiàn)，苗期較低程度或較短時(shí)間的高溫對(duì)草莓植株后續(xù)發(fā)育有促進(jìn)作用，而較高程度或較長(zhǎng)時(shí)間高溫對(duì)發(fā)育期卻有明顯阻滯作用。

表3 苗期不同高溫水平和處理時(shí)長(zhǎng)條件下草莓后續(xù)各主要發(fā)育期的觀測(cè)結(jié)果

注：32℃/22℃和35℃/25℃處理11d、8d、5d和2d的開(kāi)始日期分別為9月21、24、27和30日，結(jié)束日期（定植日期）為10月2日。38℃/28℃和41℃/31℃處理11d、8d、5d和2d的開(kāi)始日期分別為10月4、7、10和13日，結(jié)束日期（定植日期）為10月15日。

Note: The start date of treatment at 32℃/22℃ and 35℃/25℃ for 11d, 8d, 5d and 2d were September 21, 24, 27 and 30 respectively, and the end date (planting date) was October 2. The start date of treatment at 38℃/28℃ and 41℃/31℃ for 11d, 8d, 5d and 2d were October 4, 7, 10 and 13, respectively, and the end date (planting date) was October 15.

2.2 苗期高溫處理對(duì)草莓主要生育期光熱指標(biāo)的影響

利用2018年氣象數(shù)據(jù)和式（1）-式（9）分別計(jì)算各處理下草莓定植-開(kāi)花期、定植-坐果期和定植-采摘期所需要的草莓生理發(fā)育時(shí)間（PDT）、積累輻熱積（TEP）和累積有效積溫（GDD），結(jié)果見(jiàn)圖2。由圖可見(jiàn)，32℃處理下、35℃處理8d以內(nèi)和38℃處理5d以內(nèi)草莓進(jìn)入關(guān)鍵生育期（開(kāi)花期、坐果期和采收期）所需的PDT、TEP和GDD均小于對(duì)照相應(yīng)值，而35℃處理11d，38℃處理5～11d和41℃持續(xù)下所需的PDT、TEP和GDD均大于對(duì)照的相應(yīng)值?？梢?jiàn)，苗期不同高溫和不同處理天數(shù)影響草莓進(jìn)入關(guān)鍵生育期累積的PDT、TEP和GDD。其中，輕度和中度持續(xù)可以促進(jìn)草莓提前進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采摘期，而重度和特重度持續(xù)則延遲草莓進(jìn)入上述關(guān)鍵生育期的時(shí)間。

2.3 三種模型對(duì)苗期高溫處理后草莓生育進(jìn)程模擬結(jié)果及其驗(yàn)證

利用2019年數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)。分別根據(jù)式（1）-式（9）計(jì)算不同高溫和持續(xù)天數(shù)處理后每日的PDT、TEP和GDD，將各日值累計(jì)相加直到累計(jì)值達(dá)到圖1中相應(yīng)的值，此時(shí)所對(duì)應(yīng)的天數(shù)即模擬值，同時(shí)觀測(cè)各處理下達(dá)到具體生育期的天數(shù)，此時(shí)所對(duì)應(yīng)的天數(shù)即實(shí)測(cè)值。模擬天數(shù)與實(shí)測(cè)天數(shù)的對(duì)比結(jié)果見(jiàn)表4。

圖2 苗期不同高溫和持續(xù)天數(shù)處理后草莓進(jìn)入主要生育期對(duì)應(yīng)的生理發(fā)育時(shí)間、累積輻熱積和累積有效積溫

注：PF代表定植-開(kāi)花期，PS代表定植-坐果期，PH代表定植-采收期。

Note：PF represents planting to flowering stage, PS represents planting to fruit setting stage, and PH represents planting to harvesting stage.

基于3種模型模擬的精確度比較如表5。由表可見(jiàn)，3種模型對(duì)草莓的開(kāi)花期、坐果期和采收期預(yù)測(cè)精度不同，其中PDT模型能更精確預(yù)測(cè)草莓的開(kāi)花期，其次是TEP模型，GDD模型預(yù)測(cè)的效果最差。PDT模型預(yù)測(cè)開(kāi)花期的RMSE和RE分別為1.39d和2.27%，TEP模型分別為2.09d和2.99%，GDD模型分別為2.50d和4.07%。同樣，對(duì)于坐果期和采收期的預(yù)測(cè)，PDT模型的預(yù)測(cè)精度仍最高，TEP模型次之，GDD模型最差?？梢?jiàn)，與TEP模型和GDD模型相比，PDT模型可以較好預(yù)測(cè)草莓的開(kāi)花期、坐果期起止時(shí)間和采收期。

基于PDT模型、TEP模型和GDD模型模擬值與觀測(cè)值的比較如圖3。由圖可以明顯看出，PDT模型對(duì)草莓開(kāi)花期、坐果期和采收期的預(yù)測(cè)精度高于TEP模型和GDD模型?；赑DT模型對(duì)開(kāi)花期模擬的方程決定系數(shù)R2為0.84，高于TEP模型和GDD模型的0.77和0.74；基于PDT模型對(duì)坐果期模擬的方程決定系數(shù)R2為0.82，高于TEP模型和GDD模型的0.71和0.61；基于PDT模型對(duì)采收期模擬的方程決定系數(shù)R2為0.97，高于TEP模型和GDD模型的0.89和0.84。

表4 三種模型對(duì)草莓從定植期到各生育期天數(shù)的模擬值和擬合誤差（實(shí)測(cè)值-擬合值）(d)

表5 三種模型模擬的精確度比較

圖3 三種模型對(duì)草莓定植-開(kāi)花、結(jié)果期和采收期的觀測(cè)值與模擬值的對(duì)比

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，不同高溫和處理時(shí)間對(duì)草莓花芽分化后苗期的發(fā)育和坐果均有影響，與對(duì)照相比，較低高溫和短期較高溫的輕度持續(xù)（32℃下處理2d和5d）和中度持續(xù)（35℃下處理11d）會(huì)促進(jìn)花的發(fā)育，導(dǎo)致草莓的開(kāi)花期提前，這樣的結(jié)果在對(duì)小麥[23]的研究中也有發(fā)現(xiàn)，可能是因?yàn)橐欢ǔ潭鹊母邷乜梢源龠M(jìn)花芽生長(zhǎng)，導(dǎo)致開(kāi)花提前[24]。但若采用高限高溫處理（如38℃下處理11d），反而抑制花芽生長(zhǎng)，這應(yīng)該是因?yàn)檫^(guò)高溫度遲滯花芽發(fā)育速度，導(dǎo)致了開(kāi)花延遲[25]。而在持續(xù)最高溫下（41℃）的生育期嚴(yán)重推遲，很可能是高溫已經(jīng)造成器官的嚴(yán)重傷害[26]。

作物的生育期模型，又被稱為作物物候期模型，通過(guò)生育期模型可以模擬作物生長(zhǎng)和發(fā)育的過(guò)程，同時(shí)也可以模擬作物各個(gè)生育期出現(xiàn)的時(shí)間，對(duì)作物生產(chǎn)指導(dǎo)意義重大[27]。通常作物需要達(dá)到一定的溫度后，才會(huì)開(kāi)始一個(gè)生育期的發(fā)育，據(jù)此提出了有效積溫的概念，利用有效積溫預(yù)測(cè)作物生育期的方法在光溫適宜的大田作物中得到了廣泛應(yīng)用，因?yàn)樵谶@種條件下作物的發(fā)育速率與溫度呈線性關(guān)系[28-29]。但是實(shí)際生產(chǎn)和應(yīng)用過(guò)程中有效積溫法會(huì)出現(xiàn)很大的誤差，出現(xiàn)較大誤差的主要原因是作物通常不是在最適溫光條件下生長(zhǎng)，尤其是設(shè)施作物，溫室內(nèi)的光溫并不同步，甚至常常超過(guò)作物的最適溫度，此時(shí)使用有效積溫法必定會(huì)出現(xiàn)誤差偏大的結(jié)果，對(duì)于同一作物，溫度在最適溫度上限和最適溫度下限之間，其發(fā)育速率基本保持在最大值，但是在最適溫度下限與發(fā)育下限溫度之間則發(fā)育速率逐漸降低，同時(shí)在最適溫度上限與發(fā)育上限溫度之間其發(fā)育速率也是逐漸降低的[30]；有效積溫出現(xiàn)較大誤差的另外一個(gè)原因是作物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，生育期除受到溫度的影響外，還與日照長(zhǎng)度密切相關(guān)，同時(shí)這一點(diǎn)也是輻熱積模型沒(méi)有考慮的[20]。草莓作為短日照植物，在建立其發(fā)育模型時(shí)，必須考慮光周期的影響。

生理發(fā)育時(shí)間模型綜合考慮了溫度和日照長(zhǎng)度對(duì)作物的影響，構(gòu)建了溫度和日照長(zhǎng)度與作物生育期的非線性關(guān)系，比輻熱積模型和有效積溫法機(jī)理性更強(qiáng)，因此對(duì)作物物候期的預(yù)測(cè)也較為準(zhǔn)確[31]。但是，與其它模型一樣，它需要不同基因型作物、不同種植環(huán)境和不同地理環(huán)境因素的數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。本研究在基于生理發(fā)育時(shí)間模型，綜合考慮溫度和日長(zhǎng)對(duì)草莓物候期的影響下，構(gòu)建了苗期高溫下草莓關(guān)鍵生育期（初花期、坐果期和采收期）模型。模型模擬效果較好，對(duì)各個(gè)生育期的預(yù)測(cè)值與實(shí)際值誤差在4d以內(nèi)，明顯高于輻熱積模型和有效積溫模型，可以對(duì)草莓關(guān)鍵生育期進(jìn)行相對(duì)準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。

3.2 結(jié)論

（1）正常情況下，草莓定植-開(kāi)花期、結(jié)果期和采摘期需要的生理發(fā)育時(shí)間（PDT）分別是42、46和65d，積累輻熱積（TEP）分別是54.43、61.34和90.88MJ·m?2，累積有效積溫（GDD）分別是939.20、1033.1和1550.24℃·d?1。

（2）苗期輕度和中度高溫持續(xù)可以促進(jìn)草莓提前進(jìn)入開(kāi)花期、坐果期和采摘期，而重度和特重度持續(xù)則延遲草莓進(jìn)入上述關(guān)鍵生育期的時(shí)間。

（3）基于PDT模型對(duì)草莓開(kāi)花期、坐果期和采收期的預(yù)測(cè)比基于TEP模型和GDD模型效果更好。

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Effect of High Temperature in Seedling Stage on Phenological Stage of Strawberry and its Simulation

XU Chao1, WANG Ming-tian3, 4, YANG Zai-qiang1,2, HAN Wei1, ZHENG Sheng-hua4

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2. Binjiang College, Nanjing University of Information Science and Technology, Wuxi 214000; 3. Sichuan Meteorological Observatory, Chengdu 610091; 4. Key Laboratory of Agricultural Environment in Southwest Mountain Areas, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Chengdu 610091)

High temperature is one of the common agricultural meteorological disasters, affecting the growth and development of crops. In order to study the effect of high temperature at the seedling stage on the phenology of strawberry in greenhouses, the strawberry variety " Benihoppe " was taken as the experimental material, and different high temperatures (32℃/22℃, 35℃/25℃, 38℃/28℃, and 41℃/31℃) and different stress days (2d, 5d, 8d and 11d) were performed on the strawberry seedlings in greenhouses in 2018 and 2019, and then transplanted to Venlo glass greenhouse for normal cultivation experiment. The data of 2018 quantitatively were used to analyze the effects of high temperature and stress days on the phenology of strawberries in greenhouses, and constructed three models for the effects of high temperature on the growth period of strawberries, including the PDT model, the TEP model, and the GDD model. The experimental data in 2019 were fitted to verify the established model. The results showed that mild (32°C for 2 to 11 days) and moderate high temperature (35°C for 2 to 8 days) at the seedling stage helped strawberries to early entry to the flowering stage, fruit setting stage and picking period, while severe (38°C for 2 to 5 days) and very severe (38°C 8 to 11 days and 41°C for 2 to 11 days) high temperature delayed the time for strawberries to enter the phenology mentioned above. Compared with the TEP model and GDD model, the high temperature impact model based on the PDT was more accurate and had the smallest error. The coefficient of determination(R2) between the simulated values and the measured values of flowering stage, fruit setting stage and harvesting stage were 0.84, 0.82 and 0.97, respectively, the root mean square error(RMSE) were 1.39d, 1.50d and 1.56d, respectively, the relative error(RE) were 2.27%, 2.23% and 1.57%, respectively. Therefore, in the greenhouse strawberry planting process, it is recommended to use the PDT model to predict the start and end times of the strawberry flowering stage, fruit setting stage and harvesting stage.

Strawberry; High temperature at seedling stage; Physiological development time; Product of thermal effectiveness and PAR; Growing degree days; Phenology simulation

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.10.004

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2020-06-06

王明田，E-mail：wangmt0514@163.com；楊再?gòu)?qiáng)，E-mail：yzq@nuist.edu.cn

科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2019YFD1002202）；2020年度江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（KYCX20_0928）；四川省農(nóng)業(yè)氣象指標(biāo)體系研究及應(yīng)用項(xiàng)目（省重實(shí)驗(yàn)室2018-重點(diǎn)-05）；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南山區(qū)農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放項(xiàng)目（AESMA-OPP-2019006）；江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（BK20180810）

徐超，E-mail：nmweifan@126.com