海南橡膠林和熱帶雨林下土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用研究①

李明美 全 飛 孫樹晴 陳 莉 蘭國玉 楊 川 張 先 吳志祥

(1 海南大學(xué)林學(xué)院 海南?？?570228;2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 海南海口 571101;3 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶作物科學(xué)觀測試驗站 海南儋州 571737)

微生物是自然界生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，主要作為分解者通過一系列物理化學(xué)反應(yīng)將有機物質(zhì)分解并返還到無機環(huán)境中，對自然界物質(zhì)循環(huán)具有重要意義。土壤微生物多樣性是土壤生態(tài)系統(tǒng)的一個生命特征［1］，主要分解土壤中有機質(zhì)，將分解后的養(yǎng)分供給植物生長，包括藍細菌、細菌、放線菌等原核微生物，還有真菌、藍藻除外的藻類真核生物，地衣以及原生動物等。土壤微生物對生物地球化學(xué)循環(huán)起著不可估量的作用，在土壤形成、有機質(zhì)代謝、植物養(yǎng)分循環(huán)轉(zhuǎn)化等過程中具有不可替代的作用，在環(huán)境治理和資源可持續(xù)利用方面具有重要意義，同時也是評價該地土壤肥力的重要指標(biāo)之一。所以，對土壤微生物的生態(tài)學(xué)研究，具有十分深遠的意義［2-4］。

熱帶雨林是物種最為豐富、結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對維持全球生物多樣性、氣候調(diào)節(jié)和物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)活動有重要意義。海南島是中國熱帶雨林分布的主要地區(qū)，具有豐富多樣的森林植被。海南島和西雙版納是中國熱帶森林集中連片、面積最大的地區(qū)， 兩地?zé)釒置娣e共約90 萬hm2，幾乎集中了中國熱帶森林的各種特點，中國絕大部分的熱帶植物、動物和微生物都在其中有分布［5］。海南島處中國南疆，是中國第二大島，面積333 萬hm2［6］，自古以來就覆蓋著茂盛的熱帶雨林，且熱帶雨林特點十分典型。

橡膠樹是十分典型的熱帶經(jīng)濟作物，近年來東南亞地區(qū)的橡膠種植面積不斷擴大［7-9］。在熱帶地區(qū)，人工橡膠林生態(tài)系統(tǒng)已是十分重要的生態(tài)系統(tǒng)。熱帶雨林和橡膠林中土壤微生物在很大程度上可以決定植被的生長狀況，并在一定程度上影響橡膠的產(chǎn)量，土壤微生物對土壤有機質(zhì)分解、植物呼吸、肥力增加、固氮作用等都有非常重要的作用。微生物的呼吸作用可以很好地反映出微生物代謝活動的強弱。目前，對于土壤微生物的研究多數(shù)為土壤呼吸或生物量碳等方面，而對于熱帶雨林和橡膠林中土壤微生物的纖維素分解作用和呼吸作用強度研究較少。因此，針對此類問題，對不同季節(jié)不同地區(qū)的橡膠林和熱帶雨林土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度進行比較研究。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)自然概況

研究地為5 個熱帶雨林和5 個橡膠林，分別在五指山、霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山和鸚哥嶺熱帶雨林各選取一個樣地，分別在海南儋州、瓊中、萬寧、樂東和?？诘鹊叵鹉z林各選取一個樣地。研究地氣候?qū)贌釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為25°C 左右，因受到季風(fēng)影響，年降雨量分布十分不均，旱雨季分明，通常5～10月為雨季，降雨量可占全年的84%；11 至次年4 月為旱季，降雨量占全年的16%。海南省雨量充沛，年降水量在1 000～2 600 mm，年平均降水量為1 639 mm。

1.1.2 樣地基本狀況

5 個橡膠林樣地地形平緩，草本層植物主要有弓果黍（Cyrtococ cum patensvarlatifolium）、華南毛蕨 （Cyclosorus parasiticus） 等植物。各樣地養(yǎng)分特征分析詳見表1～3，包括各樣地土壤中有機質(zhì)、N、P、K含量，土壤pH。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置

分別在五指山、霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山和鸚哥嶺五個熱帶雨林中設(shè)置1 個樣地；另外在儋州、瓊中、萬寧、樂東和?？?個地區(qū)的橡膠林中分別設(shè)置1個樣地，進行對比研究。

1.2.2 樣品采集

在每個樣地中隨機選取一個樣點作為第一個取樣點，之后為減少誤差，更準(zhǔn)確地獲取樣地土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度情況，在距離第一個取樣點10 cm、1 m、10 m、100 m 的北、東南、西南3 個方向各選取一個土壤取樣點，這樣每個樣地有13 個取樣點。區(qū)分旱雨季，在雨季5～10月份取樣一次，旱季11月份至次年4月份取樣一次。雨季取樣時，等雨后至少72 h 天氣晴朗時取樣。本次試驗在2018年1月和7月分別進行取樣。

表1 橡膠林樣地土壤養(yǎng)分特征

表2 熱帶雨林樣地土壤養(yǎng)分特征

表3 橡膠林與熱帶雨林土壤養(yǎng)分對比

1.2.3 樣品分析和數(shù)據(jù)處理

土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度分析方法如下：土壤微生物纖維素分解作用的強度測定采用埋布片法進行測定，用布條失重的百分數(shù)（10 d）來表示；土壤微生物呼吸作用強度則采用堿吸收滴定法進行測定，以每千克土壤在單位時間（24 h）內(nèi)釋放出的CO2的毫克數(shù)來表示。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 和SPSS 進行Duncan 多重比較等分析和相關(guān)分析，得到結(jié)果進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱帶雨林與橡膠林土壤養(yǎng)分特征比較

從表1～2 中可以看出，橡膠林樣地中，海口地區(qū)的有機質(zhì)含量在5 個樣地中最高，K 含量則最低。熱帶雨林樣地中，霸王嶺的K含量最高，P、N和有機質(zhì)的含量相差不大。對各地土壤養(yǎng)分數(shù)據(jù)進行分析可知，?？诘貐^(qū)橡膠林土壤有機質(zhì)含量與其他地區(qū)存在顯著性差異，樂東地區(qū)橡膠林土壤有機質(zhì)與儋州、瓊中、萬寧存在顯著性差異；5個熱帶雨林地區(qū)土壤有機質(zhì)含量存在顯著性差異；樂東橡膠林土壤K 含量與其他地區(qū)差異顯著，5 個熱帶雨林的土壤K含量均存在顯著性差異；儋州與瓊中橡膠林土壤P含量無顯著性差異，鸚哥嶺土壤P 含量與霸王嶺差異顯著；海口橡膠林土壤N 含量與其他地區(qū)存在顯著性差異，五指山土壤N含量與鸚哥嶺存在顯著性差異。從表3可以看出，橡膠林與熱帶雨林的土壤養(yǎng)分比較中，兩者的有機質(zhì)、K、P和N含量都存在顯著性差異。

2.2 熱帶雨林與橡膠林土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度比較

從圖1可以看出，在橡膠林中，纖維素分解作用強度在0.574%～0.803%，其中瓊中地區(qū)的橡膠林纖維素分解強度最高，5 個地區(qū)相差不大，無顯著性差異；呼吸作用強度在96.04～188.27 mg/kg，其中萬寧地區(qū)橡膠林土壤微生物呼吸作用強度最大，其他4 個地區(qū)橡膠林呼吸作用強度相差不大。在熱帶雨林中，土壤微生物纖維素分解作用強度在0.238%～0.545%，吊羅山與霸王嶺土壤微生物的纖維素分解作用較強，吊羅山的土壤微生物纖維素分解作用與鸚哥嶺有顯著性差異；土壤微生物呼吸作用強度在132.85～234.81 mg/kg，其中，五指山土壤微生物呼吸作用強度最大，與其他4個地區(qū)存在顯著性差異。

從圖2可以看出，橡膠林土壤微生物的纖維素分解作用大于熱帶雨林，存在顯著性差異。熱帶雨林土壤微生物的呼吸作用大于橡膠林，存在顯著性差異。

由表4～5 可以看出，在旱季時，不同地區(qū)橡膠林中土壤微生物的纖維素分解作用無顯著性差異，但吊羅山熱帶雨林土壤微生物的纖維素分解作用與其他4個熱帶雨林之間存在顯著性差異；不同地區(qū)橡膠林和熱帶雨林土壤微生物呼吸作用強度均存在顯著性差異，如?？诘貐^(qū)橡膠林與儋州、樂東存在顯著性差異，五指山熱帶雨林與其他4個地區(qū)均存在顯著性差異，尖峰嶺與鸚哥嶺也存在顯著性差異。在雨季時，瓊中與萬寧、儋州橡膠林的土壤微生物纖維素分解作用存在顯著性差異，而在熱帶雨林中土壤微生物纖維素分解作用無顯著性差異；儋州與萬寧地區(qū)橡膠林的呼吸作用強度存在顯著性差異，吊羅山與霸王嶺、鸚哥嶺熱帶雨林土壤微生物呼吸作用強度存在顯著性差異，五指山與其他4個地區(qū)都存在顯著性差異。

表4 橡膠林土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度

表5 熱帶雨林土壤微生物纖維素作用和呼吸作用強度

由圖3可以看出，旱季時，橡膠林土壤微生物纖維素分解作用高于熱帶雨林，兩者存在顯著性差異；熱帶雨林土壤微生物呼吸強度高于橡膠林，同樣存在顯著性差異。雨季時，橡膠林土壤微生物纖維素分解作用高于熱帶雨林，且存在顯著性差異；熱帶雨林土壤微生物呼吸強度略高于橡膠林，不存在顯著性差異。微生物的呼吸作用可以反映出微生物的活性，橡膠林大多受人為的干擾，而熱帶雨林更加原始，生物多樣性更加豐富，土壤微生物呼吸作用更強。熱帶雨林的微生物多樣性更高，但較多的微生物在同一環(huán)境中也會相互影響，所以其土壤微生物的纖維素分解作用低于橡膠林。

2.3 橡膠林和熱帶雨林中土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用隨季節(jié)的變化及對比

不同地區(qū)橡膠林、熱帶雨林的土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度隨季節(jié)（旱季、雨季）的變化情況見圖4。從旱季到雨季的過程中，瓊中、樂東、?？诘南鹉z林和霸王嶺熱帶雨林的土壤微生物纖維素分解作用逐漸增加，萬寧、儋州地區(qū)橡膠林和吊羅山、五指山、尖峰嶺、鸚哥嶺熱帶雨林的土壤微生物纖維素分解作用則逐漸降低；熱帶雨林地區(qū)和儋州、瓊中、樂東、萬寧橡膠林的呼吸作用都是逐漸降低的，只有?？谙鹉z林的呼吸作用是逐漸增加的。橡膠林旱季到雨季的土壤微生物纖維素分解作用增加趨勢較為明顯，而熱帶雨林整體呈下降趨勢，僅有霸王嶺的土壤微生物纖維素分解作用是增加的，但增加效果不明顯。橡膠林與熱帶雨林的土壤微生物呼吸作用季節(jié)變化規(guī)律總體呈下降趨勢，其中熱帶雨林的下降趨勢十分明顯，而橡膠林中則下降幅度不大，且?？诘貐^(qū)橡膠林的呼吸作用還存在增強現(xiàn)象。海口地區(qū)橡膠林土壤微生物呼吸作用增強是因為?？谑形挥诤Ｄ蠉u最北部，旱季時溫度較其他地區(qū)低，低溫不利于微生物的活性，在雨季時，溫度升高，更適宜土壤微生物的活性，因此由旱季到雨季，其土壤微生物呼吸作用增強。

從圖5可以看出，橡膠林與熱帶雨林土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用季節(jié)變化規(guī)律不同。橡膠林土壤微生物的纖維素分解作用從旱季到雨季變化很小，但在熱帶雨林中則呈明顯下降趨勢；橡膠林土壤微生物呼吸作用強度從旱季到雨季逐漸增加，而熱帶雨林則逐漸降低。

3 討論

3.1 林型對土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用的影響

從本研究結(jié)果可以看出，熱帶雨林中土壤微生物的纖維素分解作用強度比橡膠林中低，而呼吸作用強度則比橡膠林高。植被的存在對土壤的成土過程如土壤發(fā)育、肥力形成、質(zhì)量演變等有重要作用，是影響土壤微生物活動的重要因素之一［10-12］。筆者認為，土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用強度的差異，不僅與地上植被的差異有關(guān)，而且不同的土地利用方式也會影響土壤微生物群落的功能實現(xiàn)［13-14］。橡膠林通常經(jīng)營管理比較精細，受到的人為干擾較多，管理措施中的施肥工作即會引起土壤微生物量明顯增加［15］。熱帶雨林中幾乎沒有人為活動干擾，植被組成和生長環(huán)境較為原始，土壤微生物多樣性較豐富，土壤微生物活性相對較高。

3.2 季節(jié)（旱季和雨季）變化對土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用的影響

有研究表明，氣象變化能引起微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［16］，微生物群落結(jié)構(gòu)的變化會對微生物的活動產(chǎn)生一定影響。海南島受季風(fēng)影響，旱雨季分明，旱雨季的交替會引起溫度升高，植被生長環(huán)境濕度增加，土壤微生物纖維素分解作用和呼吸作用隨之發(fā)生相應(yīng)變化。雨季時溫度高，濕度大，土壤微生物纖維素分解速率會明顯加快。橡膠林與熱帶雨林的土壤微生物纖維素分解作用隨季節(jié)的變化規(guī)律不同，在橡膠林中，由旱季進入雨季，土壤微生物的纖維素分解作用整體呈增強趨勢；在熱帶雨林中，土壤微生物的纖維素分解作用整體呈降低趨勢，微生物受環(huán)境脅迫影響，其功能會相對減弱，微生物的活動需要在有氧環(huán)境下進行，雨季的熱帶雨林含水量過高，所以纖維素分解作用會減弱。本研究結(jié)果分析顯示，雨季使土壤環(huán)境濕度過高，這也會影響微生物的呼吸作用。有研究顯示，西雙版納橡膠林雨季的土壤呼吸速率強于旱季［17-18］，海南橡膠林土壤微生物呼吸作用隨季節(jié)變化規(guī)律與西雙版納地區(qū)相同，兩地氣候類型相似。但海南地區(qū)橡膠林土壤微生物呼吸作用是否會隨著雨季繼續(xù)增強，還需要進一步研究驗證。