紅壤區(qū)林地淺溝不同植被類型土壤生態(tài)化學計量特征

朱平宗, 張光輝, 楊文利, 趙建民

(1.北京師范大學 地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100875; 2.北京師范大學 地理科學學部, 北京 100875; 3.南昌工程學院 水利與生態(tài)工程學院, 南昌 330099)

C，N，P作為土壤養(yǎng)分的重要組成部分，三者含量的高低及其動態(tài)平衡直接反映了土壤肥力狀況，影響土壤微生物的活性、凋落物的分解速率以及植物的生長，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1]；生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和化學元素(主要是C，N，P)平衡的科學，不僅反映了土壤養(yǎng)分狀況，同時還能揭示土壤養(yǎng)分的可獲得性及其限制因子[2]，被廣泛應用于植物個體生長、種群動態(tài)、群落演替、限制性元素判斷、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等研究領域[3-5]。研究生態(tài)系統(tǒng)的化學計量學特征，對于探討“植物—凋落物—土壤”養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)控機制、揭示元素平衡、分析生態(tài)要素交互作用具有重要意義[3,6-7]。因此，研究土壤C，N，P及其生態(tài)化學計量特征對生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)和平衡機制的認識具有重要意義。

植被恢復是水土保持和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的重要措施，能夠顯著改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力[8]。植被恢復后，植被覆蓋以及枯落物的蓄積量顯著增大，土壤養(yǎng)分含量也顯著增加[9]。但增大幅度受植被類型的影響，不同植被類型的枯落物分解速率及根系生長存在差異，進而影響了土壤養(yǎng)分的輸入與輸出，導致土壤中養(yǎng)分的分布特征及平衡關系也存在差異，這些差異可能導致土壤養(yǎng)分的限制因子也發(fā)生相應的改變，從而進一步影響植被的生長[10]。曾全超等[11]在黃土高原的研究表明森林植被的生長主要受P含量的限制，而草原植被主要受N含量的限制。因此，充分了解不同植被類型土壤養(yǎng)分狀況及其限制因子，可更好地為植被恢復后生態(tài)系統(tǒng)功能的可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

南方紅壤區(qū)是我國僅次于黃土高原的第二大侵蝕區(qū)，20世紀80年代以來，開展了一系列的植被恢復工程，不僅有效地控制了嚴重的水土流失，而且明顯改善了當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[8]。但由于林分結(jié)構(gòu)過于單一，林下植被覆蓋低下，特別是在馬尾松大面積分布的花崗巖地區(qū)，情況更為嚴重，林下水土流失嚴峻，很多地方發(fā)育有大量淺溝[12-13]。淺溝的發(fā)育自然會導致土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量特征發(fā)生顯著的變化，但隨著植被的恢復，其土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學計量特征可能會發(fā)生相應的響應。然而目前針對南方紅壤區(qū)植被恢復對生態(tài)化學計量特征影響的相關研究主要集中在不同恢復年限、林齡和侵蝕強度等方面[8-9,14-15]，關于林下不同植被類型土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量特征的研究鮮見報道，特別是淺溝侵蝕區(qū)。本文選取紅壤區(qū)林下淺溝典型植被類型(草地和灌木地)為研究對象，以裸地淺溝為對照。分析紅壤區(qū)林下淺溝植被類型對土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量特征的影響，以期揭示該區(qū)域淺溝植被恢復后生態(tài)系統(tǒng)中土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)機制和反饋機制，為該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復與重建提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與樣地設置

試驗地設置在江西省吉安縣登龍鄉(xiāng)大塘村(27°00′24″—27°00′28″N,114°46′28″—114°46′39″E)，位于江西省中部的吉泰盆地，為典型的低山丘陵地貌，海拔為70～150 m。氣候為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫和降雨量分別為18.1℃和1 518 mm，降雨年內(nèi)分配不均，主要集中在4—7月，約占全年降水量的63%，且多以暴雨形式出現(xiàn)，導致了嚴重的水土流失。土壤類型為紅壤，成土母質(zhì)以花崗巖風化物為主。林地為人工種植的馬尾松純林(Pinusmassoniana)，樹齡為25 a，種植密度為650株/hm2，林冠郁閉度為30%～50%，樹高為10～15 m。由于長期不合理的人類活動(植被砍伐和枯落物收集)，導致林下植被相對缺乏，土壤侵蝕嚴重，坡面淺溝發(fā)育。通過野外實地調(diào)查，試驗區(qū)淺溝自然恢復的植被類型主要為草地[芒萁(Dicranopterisdichotoma)]和灌木[黃梔子(Gardeniajasminoides)、木荷(Schimasuperba)、檵木(Loropetalumchinense)等]。因此本文選擇裸地和植被類型為草地和灌木的淺溝各3條，以裸地淺溝為對照，分析植被類型對土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量特征的影響，樣地基本概況見表1。

1.2 樣品采集與測定

2017年8月，選取形態(tài)基本相似但林下植被類型不同的淺溝共9條(裸地，草地，灌木各3條)，各個淺溝的基本信息見表1。為探究淺溝部位對土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量特征的影響，根據(jù)淺溝的發(fā)育特征，沿每條淺溝的溝底、溝坡和溝緣布設3條樣帶，從樣帶上部到下部采用5點采樣法采集表層(0—10 cm)土壤樣品，充分混合形成一個約1 kg土樣，9條淺溝共采集27個土樣，帶回實驗室。在自然條件下風干，去除枯落物、根系和石塊等雜質(zhì)后研磨，過100目孔篩后測定土壤的有機碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤有機碳含量采用硫酸—重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全氮含量采用全自動凱氏定氮儀(海能k1100)測定；全磷含量采用NaOH堿熔—鉬銻抗比色法測定，每個土樣各指標的測定重復3次，取平均值作為測定值，并進一步計算C/N，C/P和N/P。

表1 樣地基本信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析，其中淺溝不同植被類型和部位間土壤C，N和P含量及其生態(tài)化學計量的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的LSD法；土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量特征的關系采用Pearson法進行相關分析，其中p<0.01表示在0.01顯著水平下有顯著差異，p<0.05表示在0.05顯著水平下有顯著差異。運用Excel 2013和Origin 2016進行圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類型對淺溝土壤養(yǎng)分含量的影響

馬尾松林下不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分含量的差異分析結(jié)果(表2)表明，不同植被類型(裸地、草地和灌木地)淺溝土壤C，N和P含量均存在顯著差異(p<0.05)，且土壤養(yǎng)分含量的大小順序均表現(xiàn)為灌木地>草地>裸地。與裸地相比，草地的土壤C，N和P含量分別增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分別增加了84.6%，127.0%，226.3%。

表2 不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分特征 g/kg

用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進一步分析不同植被類型和淺溝部位間土壤養(yǎng)分含量的差異(圖1)。結(jié)果表明，植被類型顯著影響土壤養(yǎng)分含量。對于相同的淺溝部位不同植被類型而言，灌木地和草地淺溝溝底和溝坡的土壤C含量均顯著大于裸地(p<0.05)，而不同植被類型淺溝溝緣的土壤C含量差異顯著(p<0.05)(圖1A)。不同植被類型淺溝溝底、溝坡和溝緣的土壤N和P含量均存在顯著差異(p<0.05)且含量在裸地均最低(圖1B—C)。

注：不同大寫字母表示不同植被類型土壤養(yǎng)分含量差異顯著，不同小寫字母表示不同淺溝部位土壤養(yǎng)分含量差異顯著。

淺溝部位顯著影響土壤養(yǎng)分含量。對于相同植被類型不同的淺溝部位，土壤C含量差異顯著(p<0.05)，且溝底含量均最高(圖1A)。裸地淺溝溝底的土壤N含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地則在不同淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，且溝底>溝坡>溝緣；灌木地則表現(xiàn)為溝底和溝坡顯著大于溝緣(p<0.05)(圖1B)。裸地淺溝溝底的土壤P含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地和灌木地在不同淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為溝底>溝坡>溝緣(圖1C)。綜上可知，無論是在裸地、草地還是灌木地，土壤養(yǎng)分含量均在溝底最高。

2.2 植被類型對淺溝土壤生態(tài)化學計量特征的影響

馬尾松林下不同植被類型淺溝土壤生態(tài)化學計量特征的差異分析結(jié)果表明，不同植被類型間淺溝土壤生態(tài)化學計量特征存在一定的差異(表3)。裸地和草地的C/N顯著大于灌木地(p<0.05)，與裸地相比，草地的C/N增加了10.7%，而灌木地則減少了18.8%；裸地的C/P和N/P顯著大于草地和灌木地(p<0.05)，與裸地相比，草地和灌木地的C/P分別減少了50.9%，46.8%，N/P分別減少了65.2%，51.1%。

表3 不同植被類型淺溝土壤生態(tài)化學計量特征

用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進一步分析不同植被類型和淺溝部位間土壤生態(tài)化學計量特征的差異(圖2)。結(jié)果表明，植被類型顯著影響土壤生態(tài)化學計量特征。對于相同的淺溝部位不同植被類型，裸地和草地淺溝溝底土壤C/N在均顯著大于灌木地(p<0.05)，且裸地最大；不同植被類型淺溝溝坡土壤C/N均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為草地>灌木地>裸地；而不同植被類型淺溝溝緣土壤C/N差異均不顯著(圖2A)。裸地淺溝溝底、溝坡和溝緣土壤C/P均顯著大于草地和灌木地(p<0.05)(圖2B)。裸地淺溝溝底土壤N/P顯著大于草地(p<0.05)，與灌木地無明顯差異；不同植被類型淺溝溝坡土壤N/P均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為裸地>灌木地>草地；裸地淺溝溝緣土壤N/P顯著大于草地和灌木地(p<0.05)(圖2C)。

注：不同大寫字母表示不同植被類型生態(tài)化學計量特征差異顯著，不同小寫字母表示不同淺溝部位生態(tài)化學計量特征差異顯著。

淺溝部位顯著影響土壤生態(tài)化學計量特征。對于相同的植被類型不同淺溝部位，裸地淺溝溝底和溝緣土壤C/N顯著大于溝坡(p<0.05)；草地無明顯差異；灌木地淺溝溝緣土壤C/N顯著大于溝坡和溝底(p<0.05)(圖2A)。裸地淺溝溝緣土壤C/P顯著大于溝底和溝坡(p<0.05)；草地則無明顯差異；灌木地土壤C/P在各淺溝部位間均存在顯著差異(p<0.05)，表現(xiàn)為溝緣>溝坡>溝底(圖2B)。裸地淺溝溝底土壤N/P顯著小于溝坡和溝緣(p<0.05)；草地無明顯差異；灌木地淺溝溝坡土壤N/P顯著大于溝底(p<0.05)(圖2C)。

2.3 土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學計量特征的相關分析

土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學計量特征的Pearson相關分析結(jié)果表明(表4)，土壤C含量與N和P含量均呈極顯著的正相關關系，而與土壤C/P和N/P呈極顯著的負相關關系；土壤N含量與P含量呈極顯著的正相關關系，而與土壤C/N和C/P呈顯著的負相關關系；土壤P含量與C/P和N/P呈極顯著的負相關關系；土壤C/P與N/P呈極顯著的正相關關系。

3 討 論

3.1 植被類型對淺溝土壤養(yǎng)分含量的影響分析

C，N，P作為土壤養(yǎng)分的重要組成部分，是反映土壤質(zhì)量的重要指標，主要受氣候條件、植被類型、土壤母質(zhì)、地形條件、土壤動物、微生物和人類活動等的影響[16]，其供應量的多少顯著影響植物的生長、發(fā)育及物質(zhì)循環(huán)過程[5,17-18]。本研究得出，淺溝由裸地恢復為草地和灌木地后，表層(0—10 cm)土壤C含量增加了67.7%，84.6%，N含量增加了51.1%，127.0%，P含量增加了200.0%，226.3%。與裸地淺溝相比，植被恢復后淺溝土壤養(yǎng)分含量顯著增加，這與前人在紅壤丘陵區(qū)的研究結(jié)果均一致[9,19]。但與全國0—10 cm土層土壤C，N和P的平均含量(24.56，1.88，0.78 g/kg)相比[20]，裸地、草地和灌木地淺溝土壤C，N和P含量均低于全國平均水平。

表4 土壤養(yǎng)分含量與生態(tài)化學計量特征相關分析

植被恢復后，土壤養(yǎng)分雖然顯著增加，但仍低于全國土壤的平均水平，且不同植被類型土壤養(yǎng)分的增加量并不相同，這與土壤C，N和P的來源和保持機制有關。土壤C含量與生態(tài)系統(tǒng)中枯落物的分解速率密切相關，而不同植被類型枯落物蓄積量及特性存在差異，其分解速率也存在差異；土壤N素主要來源于動植物殘體的分解、植被根系的固氮作用和大氣氮沉降[9]，與土壤母質(zhì)、枯落物分解速率和植物吸收利用率有關。而本研究中土壤母質(zhì)相同，大氣氮沉降影響較小，因此土壤N含量主要受動植物殘體的分解速率和植被根系固氮作用的影響，這與不同植被類型土壤微生物量和土壤酶活性密切相關。本研究中土壤P含量顯著低于全國平均水平，這與南方紅壤區(qū)土壤P含量普遍偏低的結(jié)果一致[21]，P素的缺乏導致微生物活動受到限制，影響土壤酶的分泌[22]，由此導致土壤N含量增加緩慢，因此今后在該區(qū)域進行人工恢復植被的過程中可適當增加磷肥的施用量。

不同植被類型淺溝土壤養(yǎng)分含量差異顯著(p<0.05)，這與植被的物種組成和結(jié)構(gòu)層次有關，植被的多樣化使得土壤動物、微生物量增加，活性增強，加快了植被枯落物分解速率，進而促進了枯落物養(yǎng)分的歸還速率，使得土壤養(yǎng)分含量增加[5]；相關分析也得到了相同的結(jié)果，土壤C含量與N和P含量呈極顯著的正相關關系，該結(jié)論與李占斌[18]和張秋芳[9]等的結(jié)論一致，說明枯落物的分解使得土壤C含量增加，進而促進枯落物N和P歸還到土壤中，使得土壤養(yǎng)分含量增加。

土壤養(yǎng)分含量在淺溝不同部位間也存在顯著差異(圖1)。總體上，淺溝溝底的土壤養(yǎng)分含量均最大，這種差異主要是由土壤侵蝕引起的。南方紅壤區(qū)，以短時大暴雨為主的降雨類型以及強降雨侵蝕力導致了馬尾松林下嚴重的淺溝侵蝕[13,23]，進而導致土壤養(yǎng)分流失。淺溝侵蝕過程中，在淺溝的溝坡和溝緣主要發(fā)生侵蝕和搬運作用，而在溝底主要發(fā)生沉積作用[13]，因此土壤侵蝕導致流失的養(yǎng)分一部分沉積在溝底，使得溝底土壤養(yǎng)分含量顯著高于溝坡和溝緣。此外，溝底濕潤的環(huán)境條件也有利于微生物的生存，進而促進枯落物的分解。

3.2 植被類型對淺溝土壤生態(tài)化學計量特征的影響分析

土壤C/N，C/P和N/P是反映土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量程度的重要指標，其大小主要受區(qū)域水熱條件和土壤母質(zhì)層的風化作用控制[24]。土壤C/N是土壤質(zhì)量的敏感性指標，與有機質(zhì)的分解速率密切相關，一般有機質(zhì)分解速率越快，C/N越小[9]，本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的C/N分別為19.25，21.30，15.63(表3)，均高于全國土壤C/N平均水平(10.00～12.00)[5]。與裸地相比，植被恢復后，土壤的C/N在草地有所增加，但在灌木地有所減小，說明灌木地有機質(zhì)的分解速率較快，導致土壤氮素的積累。其可能原因是草地的植被結(jié)構(gòu)單一，枯落物種類單一，而灌木地植被多樣，枯落物類型也多樣，導致微生物群落的多樣性和數(shù)量存在差異，進而影響枯落物的分解速率[25]；此外草地C/N的增加也可能是因為芒萁根系具有較強的固氮能力[26]，大量吸收土壤中的N素，導致土壤中N素較少，使得C/N增大。但整體而言，隨著植被的恢復，土壤的C/N呈減小的趨勢，其主要原因是隨著植被的演替，植物的生物多樣性越來越豐富，枯落物的分解速率越快，土壤的礦化作用也越強[15]，但土壤C含量的增加幅度小于N含量，使得土壤C/N的降低，同時也證實了土壤的C/N與有機質(zhì)的分解速率呈反比[2]。

土壤C/P作為P素礦化能力的標志，是衡量土壤礦化作用釋放P素或微生物從環(huán)境中吸收和固持P素潛力的一個指標，反映了土壤P的有效性[2,15,27]。本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的C/P分別為80.83，39.68，43.00(表3)，與全國土壤C/P平均水平(61.00)相比[20]，裸地的C/P高于全國平均水平，而草地和灌木地則低于。裸地由于土壤侵蝕，土壤養(yǎng)分流失嚴重，導致土壤C/P較大。植被恢復后，枯落物的分解釋放了部分P素，使得C/P降低，但由草地到灌木地的正向演替過程中，土壤C/P呈增大的趨勢，說明隨著植被的演替，土壤有機質(zhì)不斷增加，但土壤P的有效性在降低，區(qū)域土壤P素偏低的環(huán)境逐漸成為植被恢復過程中限制植被生長的因子。此外C/P與C，P的相關分析也可以看出，研究區(qū)土壤C/P受P素的影響更明顯。

土壤N/P可用作衡量N飽和的指標，用于確定植被群落N，P養(yǎng)分限制的一個重要指標[2,9]。本研究區(qū)裸地、草地和灌木地的土壤N/P分別為5.36，1.86，2.62(表3)，與全國土壤N/P的平均水平(5.20)相比[20]，裸地略大，但草地和灌木地均顯著偏小。植被恢復后，N/P顯著減小，但由草地到灌木則顯著增大，這一結(jié)果與曾全超等[11]的一致。而相關分析表明，N素和P素表現(xiàn)為極顯著的正相關關系，而N/P與N素不顯著，與P素表現(xiàn)為極顯著，說明該區(qū)域淺溝植被恢復后，植被的生長主要受P素的限制，進一步驗證了研究區(qū)P素的缺乏成為制約該區(qū)域植被恢復的主要因子。

4 結(jié) 論

紅壤區(qū)林下淺溝土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量特征受植被類型和淺溝部位的共同影響。與裸地淺溝相比，草地土壤的C，N和P含量分別增加了67.7%，51.1%，200.0%，灌木地分別增加了84.6%，127.0%，226.3%，但仍低于全國平均水平，而土壤生態(tài)化學計量特征則顯著減小(除草地的C/N外)；對于淺溝的不同部位，由于侵蝕泥沙在溝底沉積，導致淺溝溝底的土壤養(yǎng)分含量顯著大于溝坡和溝緣(p<0.05)，但不同部位間的土壤生態(tài)化學計量特征沒有明顯差異；相關分析表明，土壤C，N和P含量間呈極顯著正相關關系，N含量是C/N的控制因子，P是C/P和N/P控制因子。綜上可知，在紅壤區(qū)林地淺溝植被恢復后，雖然土壤養(yǎng)分含量顯著增大，但整體水平仍然偏低，而N和P是該區(qū)植被恢復的限制性因素，在植被恢復過程中適當施用氮肥和磷肥，可加快植被恢復進程。