淺議脊椎動物皮膚腺

宋少東 金麗

摘要 力圖從皮膚腺的來源、類型、功能、分泌與演化方面進行認(rèn)識和理解。脊椎動物的皮膚腺源于外胚層，根據(jù)腺細(xì)胞數(shù)目的不同，分為單細(xì)胞腺和復(fù)（多）細(xì)胞腺;具有保護、排泄、營養(yǎng)、性選擇等功能;分泌方式有局部分泌、頂漿分泌和全漿分泌3種;其演化是伴隨著動物從低等到高等，從水生到陸生的進化適應(yīng)過程由單細(xì)胞腺體到群細(xì)胞腺體再到多細(xì)胞腺體;哺乳動物的皮膚腺結(jié)構(gòu)最復(fù)雜。

關(guān)鍵詞 脊椎動物 皮膚腺 單細(xì)胞腺 多細(xì)胞腺

中圖分類號Q-49

文獻(xiàn)標(biāo)志碼E

皮膚腺是脊椎動物皮膚的重要組成部分，在維持機體的正常代謝和生理機能方面具有十分重要的作用。脊椎動物皮膚腺種類較多，不同種類動物之間差異較大。

1 皮膚腺的來源

皮膚腺是表皮的衍生物，來源于外胚層。原始外胚層在分化出神經(jīng)外胚層以后，留下來的部分成為表皮外胚層。表皮外胚層只是單層立方上皮，稍后又分為內(nèi)外兩層。外層是角質(zhì)，內(nèi)層由柱狀細(xì)胞構(gòu)成，具有較強的分裂增生能力，即表皮的生發(fā)層或稱馬爾比基氏層。腺細(xì)胞即是由生發(fā)層分裂出來的細(xì)胞在向外推移的過程中轉(zhuǎn)化而來。有的就位于表皮中，單個存在或由顆粒細(xì)胞、棒狀細(xì)胞形成腺細(xì)胞層;有的部分內(nèi)陷入真皮中，形成更為復(fù)雜的多細(xì)胞腺體，如皮脂腺、汗腺等。

2 皮膚腺的類型

根據(jù)腺細(xì)胞數(shù)目的不同，脊椎動物的皮膚腺可以分為單細(xì)胞腺和復(fù)（多）細(xì)胞腺兩大類。單細(xì)胞腺包括黏液腺和顆粒腺，復(fù)（多）細(xì)胞腺包括管狀腺和泡狀腺。根據(jù)腺細(xì)胞分泌物的性質(zhì)可以分為黏液腺、漿液腺、混合腺和其他種類的分泌腺四大類（圖1）。

3 皮膚腺的功能

皮膚腺具有保護、排泄、營養(yǎng)、性選擇等功能。如圓口類、魚類的杯狀細(xì)胞、棒狀細(xì)胞、顆粒細(xì)胞都能分泌黏液，在其體表形成保護層，黏液使體表黏滑，借以避免機械的撞擊、外物的侵襲與敵害的攝捕。盲鰻表皮中的腺細(xì)胞能分泌一種警戒物質(zhì)，在有危險存在時，將分泌物迅速釋放在水中引起同伴的注意并迅速離開危險，一些魚類表皮中存在的棒細(xì)胞也具此功能。非洲肺魚和美洲肺魚在干旱季節(jié)鉆入干涸的泥中，黏液腺大量分泌包住身體，形成泥繭，以度過不良環(huán)境。蟾蜍的毒腺（耳后腺）分泌乳白色漿液，毒性很強，有保護和御敵功能。鳥類的尾脂腺、哺乳動物的皮脂腺分泌物能很好地潤滑羽、毛，也是一種保護作用。黃鼬的肛門腺在遇到敵害時釋放的特殊氣味能使天敵暈厥，可以很好地保護自己。哺乳動物的汗腺細(xì)胞能從血液里吸收汗液，從導(dǎo)管排出去，汗液稀薄似水而無色，通過汗腺的分泌既能排泄代謝中的廢物，也能帶走熱量，調(diào)節(jié)體溫，使動物在熱的環(huán)境中保持體溫正常，其既有排泄作用，還具保護功能。有的動物出汗多時可達(dá)體重的2%。哺乳動物的乳腺分泌出來的乳汁含有脂肪、蛋白質(zhì)、乳糖，是哺幼的最佳養(yǎng)料。爬行類的頜腺與胯腺、哺乳動物的氣味腺（香腺或臭腺）在交配期間分泌更加旺盛，可以起到很好地吸引異性的功用，是性選擇的工具之一。

4 皮膚腺的分泌

皮膚腺的分泌方式有3種：局部分泌、項漿分泌和全漿分泌。局部分泌者腺細(xì)胞可以不斷產(chǎn)生分泌物，分泌時胞質(zhì)和胞膜不受損，如單細(xì)胞皮膚腺（杯狀細(xì)胞、棒狀細(xì)胞等）和汗腺的分泌方式。頂漿分泌者腺細(xì)胞也能多次產(chǎn)生分泌物，分泌物積于細(xì)胞頂部，分泌時細(xì)胞頂端部分隨分泌物一起脫落，腺細(xì)胞在分泌時局部受損，如乳腺和腋腺的分泌方式。全漿分泌者腺細(xì)胞只能產(chǎn)生一次分泌物，分泌時腺細(xì)胞和分泌物一起釋放，然后再產(chǎn)生新的細(xì)胞，如皮脂腺。

5 皮膚腺的演化

脊椎動物皮膚腺的演化是伴隨著動物從低等到高等，從水生到陸生的進化適應(yīng)過程而發(fā)生的。

頭索動物文昌魚只有局部分泌的單細(xì)胞黏液腺（杯狀細(xì)胞）夾雜在單層柱狀的表皮細(xì)胞之間。圓口類動物的皮膚腺均為單細(xì)胞腺體，有杯狀細(xì)胞腺、棒狀細(xì)胞腺、顆粒細(xì)胞腺以及盲鰻存在的線細(xì)胞腺，幾種細(xì)胞都分泌黏液，在動物體表形成保護層，屬局泌型。

魚類的皮膚腺多種多樣，包括單細(xì)胞腺、群細(xì)胞腺和多細(xì)胞腺。單細(xì)胞腺與圓口類差異不大。群細(xì)胞腺內(nèi)一些形狀大小都相似的腺細(xì)胞集合在一起，既無管道，亦無管壁，分泌黏液或有毒物質(zhì)，如雄性鯊魚的鰭腳腺，南方鲇胸鰭基部的腋腺。多細(xì)胞腺見于魚類的發(fā)光器官，組成腺體的細(xì)胞在形態(tài)上和生理上己出現(xiàn)分工，基部為腺層，上部為晶狀體結(jié)構(gòu)，在腺層基底部有一層由色素細(xì)胞包繞的反光層，腺細(xì)胞能發(fā)出磷光。例如，肺魚的繭壁腺亦屬多細(xì)胞腺體。

兩棲類是首次離水登陸的脊椎動物.因皮膚暴露在空氣中，為防止腺細(xì)胞的干枯，單細(xì)胞腺大量減少且主要存在于幼體，成體的皮膚腺主要是多細(xì)胞腺，深埋于真皮之中，通過管道開口于體表。

爬行類、鳥類適應(yīng)陸地生活，為避免水分蒸發(fā)，體表被鱗或羽毛，皮膚腺相應(yīng)減少，爬行類存在的腺體多與生殖有關(guān)，鳥類尾脂腺是單分支泡狀油脂腺，分泌物含脂肪酸、脂肪、蠟和維生素D。

隨著新陳代謝的完善，皮膚腺在哺乳類得到了很大的發(fā)展，主要有汗腺、皮脂腺、氣味腺（香腺和臭腺）和乳腺，而汗腺、皮脂腺是兩種主要類型的腺體，其他均由這兩類腺體演化而來。氣味腺包括肛腺、尾下腺、趾間腺、蹠腺、眶前腺、中腹腺、鼠鼷腺、包皮腺等8種。肛腺位于直腸的最末端，開口于肛門內(nèi)，具有標(biāo)記領(lǐng)地和防衛(wèi)等作用，存在于所有食肉目動物和大多數(shù)嚙齒目動物。尾下腺位于尾的基部，主要用于標(biāo)記或給同伴傳遞信息，如梅花鹿。趾間腺位于大多數(shù)偶蹄目動物的趾間，具有保護領(lǐng)地并為同伴傳遞信息的作用。黑尾鹿、黑斑羚的后足蹠部具有蹠腺，起到識別同伴的作用。梅花鹿、馬鹿、駝鹿等的頭或頸部皮下具有眶前腺，起到標(biāo)記作用。中腹腺位于腹部中線的皮下，沙鼠屬的大多數(shù)種類有此腺體，亦起標(biāo)記作用。鼠鼷腺位于動物的腹股溝，有白色鼠鼷腺，褐色鼠鼷腺之分，具有分辨異性的作用，如雪兔等有此腺體。包皮腺位于尿道的兩側(cè)，具有吸引異性的作用，麝鼠、河貍、大白鼠等有此腺體。

總之，脊椎動物皮膚腺的演化，粗略說來最初是單細(xì)胞腺體，其次是群細(xì)胞腺體，然后才是多細(xì)胞腺體。到陸生脊椎動物腺細(xì)胞從表皮沉入真皮，分別形成管狀腺和泡狀腺，有的則從簡單而演變?yōu)榉种?fù)出，分泌物也各有發(fā)展：管狀腺一般為不斷從附近組織吸取原料陸續(xù)分泌黏液物質(zhì)出來，泡狀腺則部分或全部犧牲腺細(xì)胞本身以完成分泌任務(wù)，分泌出來的是漿液或與其同類的顆粒腺、油脂、膠質(zhì)以及毒液等。腺體的生化性質(zhì)及形狀變化，在水生脊椎動物的表皮里已初步出現(xiàn)，隨著動物的演化而逐漸有所進展，到哺乳動物得到空前發(fā)展，乳腺獨創(chuàng)一格，兼具各種皮膚腺體的特征。

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