迷走神經(jīng)背核纖維投射的研究

【摘 要】迷走神經(jīng)背核（dorsal motor nucleus of vagus，DMV）位于延髓背內(nèi)側(cè)，與孤束核，舌下神經(jīng)核和最后區(qū)相鄰。它們位置毗鄰且存在密切的纖維聯(lián)系，故又稱迷走神經(jīng)復(fù)合體。DMV是調(diào)節(jié)內(nèi)臟運動的重要核團。胃的運動主要受DMV的調(diào)節(jié)。孤束核接受內(nèi)臟的感覺信息，整合后將感覺信息傳入到DMV和腦內(nèi)其它相關(guān)核團。DMV不僅接受迷走神經(jīng)感覺纖維的傳入，還將信息整合處理后通過副交感傳出纖維支配內(nèi)臟運動。DMV支配胸腹腔臟器平滑肌、心肌以及腺體，參與心、肺、食管、胃、胰腺等內(nèi)臟器官的功能調(diào)節(jié)。DMV中存在膽堿、單胺和神經(jīng)肽等多種神經(jīng)遞質(zhì)及相應(yīng)受體。下丘腦不僅調(diào)節(jié)內(nèi)臟和內(nèi)分泌活動還控制自主神經(jīng)和植物神經(jīng)功能。下丘腦外側(cè)區(qū)、腹內(nèi)側(cè)核及室旁核均有纖維投射到DMV，而且是以對側(cè)為主的雙側(cè)支配。三叉神經(jīng)脊束核、臂旁核、被蓋被核、藍斑也有纖維投射至DMV。邊緣系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)杏仁核和終紋床核內(nèi)的神經(jīng)元也有纖維支配DMV。DMV有纖維投射到杏仁核。此外，DMV還支配巨細胞網(wǎng)狀核。

【關(guān)鍵詞】迷走神經(jīng)背核;傳入神經(jīng);傳出神經(jīng);神經(jīng)遞質(zhì)

【中圖分類號】R3 【文獻標(biāo)識碼】A 【文章編號】1005-0019（2020）10-296-01

1 迷走神經(jīng)背核的一般情況

迷走神經(jīng)背核（dorsal motor nucleus of vagus， DMV）為腦內(nèi)重要的核團。1897年提出DMV是內(nèi)臟運動核團，與內(nèi)臟的運動感覺密切相關(guān)。在胚胎期哺乳動物的DMV和疑核之間有連接，在發(fā)育過程中兩者逐漸分開。DMV位居第四腦室底，延髓背內(nèi)側(cè)，它的背外側(cè)與孤束核（nucleus of the solitary tract， NTS）相鄰，腹內(nèi)側(cè)與舌下神經(jīng)核相鄰，分布長度接近整個延髓[1]。

迷走神經(jīng)是腦神經(jīng)中分布最廣，行程最長的混合性神經(jīng)。含有內(nèi)臟感覺和運動不同的纖維成分。起于延髓的DMV屬于副交感節(jié)前纖維，特殊內(nèi)臟運動纖維起源于延髓的疑核，延髓NTS和DMV是迷走神經(jīng)的主要感覺和運動中樞。 NTS接受內(nèi)臟的感覺信息整合，將感覺信息傳入到DMV和腦內(nèi)其它相關(guān)核團。DMV在整合信息后通過副交感接纖維支配內(nèi)臟運動。同樣DMV也受腦內(nèi)許多核團的支配，從而更有效、更準(zhǔn)確的調(diào)節(jié)內(nèi)臟運動。

至DMV發(fā)現(xiàn)以來，人們進行了廣泛而深入的研究。在神經(jīng)元形態(tài)方面，由于動物種屬和分類標(biāo)準(zhǔn)的不同，對DMV的細胞分型存在爭議。但不少人認為，DMV內(nèi)神經(jīng)元可分為大、小兩型。較大的神經(jīng)元可能是迷走節(jié)前運動神經(jīng)元，而較小的神經(jīng)元可能是向較高級中樞投射的神經(jīng)元或中間神經(jīng)元[1]。也有學(xué)者認為DMV神經(jīng)元可分為三型，DMV中大細胞支配骨骼肌，而中等的、較小的細胞支配心肌和平滑肌。且發(fā)現(xiàn)三種不同大小的神經(jīng)元可分別支配胃的不同部位 。將DMV分為中、小兩型，小型細胞分為較大和較小的兩群，認為前者是向較高級中樞投射的神經(jīng)元，參與調(diào)節(jié)心血管、呼吸等內(nèi)臟活動[1-2]。

DMV神經(jīng)元的突觸聯(lián)系有多種類型，但主要是軸-體突觸、軸-樹突觸[2]。Mclean認為猴的DMV中胞體上的突觸密度比貓的要大，而且這兩種動物的DMV中型細胞體上的突觸密度比小型細胞體上的大[1]。

2 DMV與中樞的纖維聯(lián)系

與下丘腦的纖維聯(lián)系： 下丘腦不僅調(diào)節(jié)內(nèi)臟和內(nèi)分泌活動還控制自主神經(jīng)和植物神經(jīng)功能。形態(tài)學(xué)資料表明，下丘腦外側(cè)區(qū)、腹內(nèi)側(cè)核及室旁核（periventricular nucleus，PVN）均有纖維投射到DMV，且對DMV的支配是雙側(cè)的，以對側(cè)為主。DMV也有纖維投射到PVN，所以PVN和DMV的聯(lián)系是雙向的[2-4]。DMV注入熒光金，在PVN發(fā)現(xiàn)免疫陽性細胞。這些實驗結(jié)果證明了下丘腦與DMV之間存在密切的聯(lián)系。

與腦干其它神經(jīng)核團的纖維聯(lián)系：DMV不僅接受迷走神經(jīng)的傳入信息，還與中樞許多核團發(fā)生聯(lián)系。其中之一就是與其相鄰的NTS。NTS是內(nèi)臟感覺核，位于DMV背外側(cè)，NTS有膽囊收縮素、內(nèi)啡肽及神經(jīng)肽等多種肽能神經(jīng)元投射到DMV，DMV有樹突伸入NTS與其形成樹-樹突觸聯(lián)系。電生理實驗研究和解剖學(xué)追蹤研究，NTS和DMV之間存在局部環(huán)路。有人認為其聯(lián)系是直接的雙向投射，也有人認為是間接的聯(lián)系。形態(tài)學(xué)研究證實，DMV與NTS內(nèi)的神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系進行信息傳遞。NST也發(fā)出纖維到DMV內(nèi)，與DMV內(nèi)的神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系。DMV和NTS位置關(guān)系緊密，且存在纖維聯(lián)系，有人將兩者合稱為迷走神經(jīng)復(fù)合體（dorsal vagal complex， DVC）。

最后區(qū)位于DMV背內(nèi)側(cè)，最后區(qū)接受迷走感覺纖維的投射。DMV的樹突可伸入最后區(qū)與其軸突形成突觸聯(lián)系，最后區(qū)有傳出纖維到DMV和NTS。DMV、NTS和最后區(qū)不僅位置毗鄰，且纖維聯(lián)系密切，故也有人將這三者合稱DVC。

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和中縫核群等均和DMV有纖維聯(lián)系。DMV與中縫蒼白核、中縫隱核內(nèi)的神經(jīng)元有纖維聯(lián)系。研究報道下丘腦和大腦皮層通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)與DMV有間接的纖維聯(lián)系。將麥芽凝集素辣根過氧化物酶注射到巨細胞網(wǎng)狀核后，在DMV發(fā)現(xiàn)有逆行標(biāo)記的神經(jīng)元，證明DMV有神經(jīng)纖維投射到巨細胞網(wǎng)狀核。三叉神經(jīng)脊束核、臂旁核、被蓋被核、藍斑都有纖維投射至DMV。 DMV內(nèi)有纖維投射到杏仁核。已有許多作者證明在不同物種的最后區(qū)，樹突延伸至NTS和背側(cè)運動核。迷走神經(jīng)復(fù)合體標(biāo)記的密集纖維出現(xiàn)在NTS，也有一些傳入到DMV。同位素示蹤法和電生理證明DMV與杏仁核有聯(lián)系，杏仁核通過DMV調(diào)節(jié)胃腸的分泌和運動。

用神經(jīng)示蹤技術(shù)對前庭核向DVC的投射進行研究，前庭核至DMV的聯(lián)系可能是間接的纖維聯(lián)系，研究結(jié)果表明疑核、臂旁核、中縫大核和中縫蒼白核等參與內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)的核團向NTS和DMV投射的纖維很少，推測這些少量的投射可能是過路纖維[9]。也有報道DMV直接接受縫際核團的支配。

與邊緣系統(tǒng)的纖維聯(lián)系：邊緣系統(tǒng)包括邊緣葉、島葉和皮質(zhì)下核等，應(yīng)用HRP追蹤及放射自顯影技術(shù)，發(fā)現(xiàn)杏仁核和終紋床核內(nèi)的神經(jīng)元有纖維支配DMV。這些神經(jīng)元是含P物質(zhì)、促腎上腺皮質(zhì)釋放激素、神經(jīng)降壓素及生長抑素的。與終紋床核之間存在纖維聯(lián)系，電刺激終紋床核可增強胃運動，可能通過DMV參與胃腸功能的調(diào)節(jié)，DMV也有神經(jīng)的纖維到杏仁核。

3 迷走神經(jīng)背核與外周的纖維聯(lián)系

DMV支配食管、胃、胰腺等內(nèi)臟的調(diào)節(jié)已有報道[4]。

DMV與心臟的聯(lián)系：孫?；却碳MV引起心動緩慢，與等電刺激DMV觀察到的結(jié)果一致[5]。DMV的傳出神經(jīng)節(jié)前纖維能夠支配頸部、胸部和腹部等臟器的平滑肌、心肌和腺體，包括上消化道和消化道內(nèi)在神經(jīng)叢[13]。支配胃的迷走神經(jīng)絕大多數(shù)是由DMV發(fā)出的。曾報道，將逆行示蹤劑快藍注入貓的胃竇和幽門，DMV神經(jīng)元細胞體顯示標(biāo)記，電刺激被標(biāo)記的細胞可增加胃竇和幽門的收縮。DMV是迷走神經(jīng)的主要感覺和運動中樞。傳統(tǒng)觀點認為DMV為一般內(nèi)臟運動核，即副交感節(jié)前神經(jīng)元群，其軸突構(gòu)成迷走神經(jīng)的主要傳出纖維，支配胸腹腔臟器;而疑核屬于特殊內(nèi)臟運動核，支配食管、胃、咽喉肌和鰓弓肌[3]。有報道DMV也支配膈下結(jié)構(gòu)，與呼吸功能的調(diào)節(jié)有關(guān)。解剖發(fā)現(xiàn)：DMV支配膈腳，進一步證實了他們的功能研究[5]。有學(xué)者將追蹤劑HRP注射大鼠睪丸后在NTS和DMV發(fā)現(xiàn)陽性標(biāo)記。也有用CB-HRP注入大鼠睪丸后在雙側(cè)DMV發(fā)現(xiàn)有標(biāo)記神經(jīng)元，同側(cè)NTS及后角內(nèi)有標(biāo)記纖維，DMV外側(cè)部有標(biāo)記神經(jīng)元的突起并伸到同側(cè)NTS內(nèi)，表明DMV能夠支配兩性腺[6]。

4 DMV的神經(jīng)遞質(zhì)與受體

研究者應(yīng)用多種動物模型和實驗技術(shù)方法，發(fā)現(xiàn)DMV中存在膽堿、單胺和神經(jīng)肽等多種神經(jīng)遞質(zhì)及相應(yīng)受體。DMV中存在生長抑素、促腎上腺皮質(zhì)激素、胃泌素釋放肽、P物質(zhì)及相應(yīng)的受體、血管緊張肽能受體、鴉片樣受體、心房肽受體和膽囊收縮素受體。DMV內(nèi)有胰島素受體，胰島素參與調(diào)節(jié)DMV投射到胃和胰腺的神經(jīng)元。在大鼠DMV兒茶酚胺能神經(jīng)元中，有多巴胺能、去甲腎上腺素能和腎上腺素能神經(jīng)元。

小結(jié)： DMV位于延髓背內(nèi)側(cè)，是調(diào)節(jié)內(nèi)臟運動的重要核團。DMV與中樞下丘腦、腦干其它神經(jīng)核團、邊緣系統(tǒng)都存在密切的聯(lián)系。DMV支配胸腹腔臟器，參與心、肺、食管、胃、胰腺等內(nèi)臟器官的功能調(diào)節(jié)。DMV中存在膽堿、單胺和神經(jīng)肽等多種神經(jīng)遞質(zhì)及相應(yīng)受體，參與調(diào)節(jié)全身的許多功能。

參考文獻

[1]程世斌，盧光啟，迷走神經(jīng)背核的研究進展[J].生理科學(xué)進展.1996，第27卷第1期.

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作者簡介：蔡青青（1985—），女，河南鶴壁人，河南護理職業(yè)學(xué)院助教，研究方向：神經(jīng)解剖。