溫室番茄光合熱輻射積與干物質(zhì)累積模型分析

劉 燕,云興福,王 永

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特 010019;2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,呼和浩特 010031)

0 引言

番茄以其酸甜口感[1]受到廣大群眾的喜愛(ài),因此具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,在我國(guó)范圍內(nèi)種植廣泛[2]。在廣大北方地區(qū),番茄以溫室栽培為主[3],由于溫度、光照和水分控制不合理,造成口感欠佳[4-5]。番茄通過(guò)光合作用實(shí)現(xiàn)有機(jī)物積累[6],從而實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)。因此,建立番茄生長(zhǎng)與光合作用之間的模型,可以指導(dǎo)番茄培育,提升番茄商品價(jià)值[7]。目前,對(duì)于光合作用與番茄生長(zhǎng)模型的研究,主要集中在溫度[8]、光照[9]或水分等單個(gè)因素上[10],缺乏多因素耦合的考慮;對(duì)于光合作用建模,采用不同生長(zhǎng)時(shí)期獨(dú)立建模[11],這是因?yàn)榉焉L(zhǎng)周期分為緩苗期和苗期、開(kāi)花期和成熟期,跨度較大,且在苗期由于環(huán)境條件不合理會(huì)影響整個(gè)生長(zhǎng)周期中干物質(zhì)累積量[12]。為此,引入熱輻射積,綜合考慮番茄生長(zhǎng)周期中光照輻射量與溫度的累積對(duì)于干物質(zhì)累積的影響,建立了不同水分情況下二者的關(guān)系模型。同時(shí),考量不同生長(zhǎng)時(shí)期干物質(zhì)累積量去向,具體分為兩個(gè)階段:①分析地表植株與根系生長(zhǎng)分配系數(shù),建立在不同熱輻射積值下的模型;②分析葉片、莖和果實(shí)在不同熱輻射積值的情況下干物質(zhì)累積情況。本模型充分考慮陽(yáng)光輻射在整個(gè)番茄生長(zhǎng)周期中的累積情況,具有較高的可靠性。

1 系統(tǒng)組成

由于光合作用要在一定溫度、水分和光照條件下進(jìn)行,且番茄生長(zhǎng)周期較長(zhǎng),因此引入輻射熱積概念,表征光照輻射和溫度累積作用。本系統(tǒng)包括應(yīng)用層、網(wǎng)絡(luò)層和感知層等3層結(jié)構(gòu),如圖1所示。

圖1 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Structure of system

感知層檢測(cè)番茄溫室中溫度、供水量和光照強(qiáng)度;網(wǎng)絡(luò)層分為傳感器局域組網(wǎng)和遠(yuǎn)程數(shù)據(jù)傳輸,局域組網(wǎng)采用WSN技術(shù)[13],將傳感檢測(cè)數(shù)據(jù)傳輸?shù)铰酚善鞴?jié)點(diǎn),后采用GPRS技術(shù)[14]實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)遠(yuǎn)程傳輸?shù)椒治鲋行膽?yīng)用層;應(yīng)用層主要包括輻射熱積與干物質(zhì)累積模型和干物質(zhì)分配模型,利用傳感器上傳數(shù)據(jù)進(jìn)行分析擬合。

2 番茄輻射熱積與干物質(zhì)累積模型

番茄作物通過(guò)光合作用,在葉綠體中將根系吸收的水分、氮磷鉀等元素和CO2合成為植株與果實(shí)生長(zhǎng)所需的有機(jī)物[15]。有機(jī)物生成的多少以干物質(zhì)累積量作為衡量標(biāo)準(zhǔn)。光合作用以陽(yáng)光輻射為能源,在一定的溫度下進(jìn)行。設(shè)第i小時(shí)照射到番茄上的總輻射量為Qi,則作用光合作用動(dòng)力的陽(yáng)光輻射量Quse為

Qusei=η·Qi

(1)

其中,取有效系數(shù)η=0.5。

在最適宜溫度T0時(shí),番茄光合作用最強(qiáng);當(dāng)?shù)陀诜焉L(zhǎng)最低溫度Tmin或高于番茄生長(zhǎng)最高溫度Tmax時(shí),光合作用受到嚴(yán)重抑制。設(shè)mi為番茄總生命周期中第i小時(shí)對(duì)于溫度的適宜系數(shù),則

(2)

番茄生長(zhǎng)過(guò)程分為苗期、開(kāi)花期和果實(shí)成熟期,不同時(shí)期太陽(yáng)輻射強(qiáng)度不同,溫度也不同。由于光合作用強(qiáng)度和太陽(yáng)輻射強(qiáng)度與溫度相關(guān),則第i小時(shí)內(nèi)光合作用強(qiáng)度用輻射熱表示,即

Qre=Qusei·mi·10-6

(3)

由于光合作用貫穿整個(gè)生長(zhǎng)周期,因此定義番茄輻射熱積為番茄整個(gè)生命周期光照強(qiáng)度與相應(yīng)時(shí)刻溫度的函數(shù)累積值,用輻射熱積Qz表示,即

(4)

2.1 輻射熱積在番茄生長(zhǎng)周期中變化

番茄整個(gè)生長(zhǎng)周期分為緩苗期、苗期、開(kāi)花期和成熟期等4個(gè)時(shí)期。由于光合作用以陽(yáng)光輻射為動(dòng)力,因此陽(yáng)光輻射強(qiáng)度直接影響光合作用強(qiáng)度。同時(shí),光合作用中有多種酶參與,且反應(yīng)過(guò)程復(fù)雜,而環(huán)境溫度直接影響酶的活性,因此溫度也是影響光合作用的重要因素。番茄整個(gè)生長(zhǎng)周期較長(zhǎng),作為光合作用產(chǎn)物的干物質(zhì)累積量應(yīng)考慮整個(gè)生長(zhǎng)周期中光照強(qiáng)度和環(huán)境溫度的累積影響,因此引入輻射熱積表征光照強(qiáng)度和環(huán)境溫度的累積效果。番茄種植時(shí)間為2018年8月9日,成熟期為10月3日-12月1日拉秧,整個(gè)生長(zhǎng)周期較長(zhǎng),光照輻射強(qiáng)度在整個(gè)生長(zhǎng)周期中呈現(xiàn)出逐步降低趨勢(shì),如圖2(a)所示。由于生長(zhǎng)周期從夏天開(kāi)始一直延續(xù)到深秋,因此溫度也呈現(xiàn)出逐步遞減趨勢(shì),在緩苗期、苗期、開(kāi)花期等3個(gè)時(shí)期溫度處于光合作用要求的溫度區(qū)間內(nèi);而成熟期時(shí),溫度低于光合作用適宜溫度下限,此時(shí)光合作用受到抑制。番茄生長(zhǎng)周期中輻射熱積如圖2(b)所示。由于整個(gè)周期中均有陽(yáng)光照射和溫度,因此輻射熱積成逐步遞增趨勢(shì),但增長(zhǎng)速率呈現(xiàn)出現(xiàn)先變大、后減小趨勢(shì)。當(dāng)換苗期向苗期過(guò)渡時(shí),環(huán)境溫度更加靠近最適宜生長(zhǎng)溫度,太陽(yáng)輻射強(qiáng)度充足,此時(shí)輻射熱積增長(zhǎng)速率最高;隨后由于光照強(qiáng)度下降即溫度降低,輻射熱積增加速率變緩;處于成熟期時(shí),溫度低于最適宜生長(zhǎng)溫度,輻射熱積增長(zhǎng)速率進(jìn)一步下降。

2.2 輻射熱積與干物質(zhì)累積模型

番茄通過(guò)光合作用達(dá)到生產(chǎn)有機(jī)物的目的,本模型以干物質(zhì)累積量表征光合作用生成有機(jī)物。光合作用以陽(yáng)光輻射為動(dòng)力,且必須在適當(dāng)?shù)臏囟认逻M(jìn)行,將水和CO2合成有機(jī)物,因此要充分考慮光照和溫度累積影響作用,引入輻射熱積;同時(shí),還要考慮水分供應(yīng)對(duì)于光合作用強(qiáng)度的影響,不同生長(zhǎng)時(shí)期供水量情況如表1所示。

表1 不同生長(zhǎng)時(shí)期供水量Table 1 Water supply in different growth stage mm/d

表1中:w1為全生長(zhǎng)周期充足水分供應(yīng),w2為控制苗期和緩苗期水分供應(yīng)量,w3為苗期和開(kāi)花期控制供水量,w4為全生長(zhǎng)周期控制供水量。

不同供水量情況下,輻射熱積與干物質(zhì)累積關(guān)系如圖3所示。

圖3 輻射熱積與干物質(zhì)累積模型Fig.3 The model for dry matter accumulation and thermal radiation accumulation

當(dāng)輻射熱積小于65時(shí),4種供水量情況下干物質(zhì)累積量M和輻射熱積呈線性關(guān)系,擬合結(jié)果如式(5)所示,表明該階段輻射熱積為主要限制因素。

M=0.215Qz+2.04

(5)

當(dāng)62≤Qz<170區(qū)間時(shí),不同供水量情況下,干物質(zhì)累積量M和輻射熱積擬合結(jié)果如式(6)所示。w2、w3和w4情況下擬合結(jié)果基本保持一致,表明苗期供水量會(huì)影響干物質(zhì)累積。

(6)

當(dāng)170≤Qz<360區(qū)間時(shí),不同供水量情況下干物質(zhì)累積量M和輻射熱積擬合結(jié)果如式(7)所示。w1、w2情況下擬合模型保持不變,w3和w4情況下擬合結(jié)果基本保持一致且繼續(xù)降低。

(7)

當(dāng)Qz≥60區(qū)間時(shí),不同供水量情況下干物質(zhì)累積量M和輻射熱積擬合結(jié)果如式(8)所示。w1、w2情況下擬合模型保持不變,w3情況下干物質(zhì)累積量得到提高,w4情況下則繼續(xù)降低。

(8)

綜上所述,當(dāng)Qz<65時(shí),干物質(zhì)累積量M和輻射熱積擬合結(jié)果,呈線性關(guān)系;當(dāng)Qz>65時(shí),干物質(zhì)累積量M和輻射熱積擬合結(jié)果形式如式(9)所示。當(dāng)供水量初期不足時(shí),模型呈現(xiàn)統(tǒng)一規(guī)律;當(dāng)花期和成熟期供水不足時(shí),模型發(fā)生變化;在不同供水量情況下,模型形式不發(fā)生變化。

M=alnQz-b

(9)

3 干物質(zhì)累積分配方式

番茄生長(zhǎng)周期分為緩苗期、苗期、開(kāi)花期和成熟期等4個(gè)不同時(shí)期,且不同時(shí)期發(fā)育重點(diǎn)不同,本文探究了不同時(shí)期的熱輻射積情況下干物質(zhì)累積在哪些主要部位。其主要分為兩個(gè)階段:①探究不同熱輻射積情況下地表干物質(zhì)累積量和地下根系干物質(zhì)累積量變化關(guān)系;②探究番茄地表以上葉片、莖部和果實(shí)等重要部位干物質(zhì)累積變化趨勢(shì),從而全面掌握不同熱輻射積情況下光合作用產(chǎn)生有機(jī)物去向。

3.1 地面上與根系干物質(zhì)分配

番茄光合作用產(chǎn)生有機(jī)物主要去向?yàn)榈孛嬉陨系那o葉、果實(shí)和地下根系部分。葉片進(jìn)行光合作用是有機(jī)物合成的場(chǎng)所,莖是水分、化肥元素的運(yùn)輸通道,根系是番茄采集水分及氮磷鉀等元素的器官,同時(shí)維持番茄的直立生長(zhǎng)?，F(xiàn)將干物質(zhì)去向主要分為地面和地下兩部分,擬合結(jié)果如圖4所示。地下部分分配比例隨輻射熱積增長(zhǎng)而逐步降低,呈指數(shù)關(guān)系,表明番茄在生長(zhǎng)前期以根系發(fā)育為重;葉片等相比根系發(fā)育相對(duì)滯后,開(kāi)花期和結(jié)果期以地上部分發(fā)育為主。

圖4 干物質(zhì)累積分配Fig. 4 Distribution coefficient for thermal radiation accumulation

3.2 地上各器官干物質(zhì)分配

番茄地上部分主要包括莖部、葉片和番茄果實(shí)等器官,各器官干物質(zhì)累積順序不同,隨熱輻射積Qz而變化,如圖5所示。由圖5可知:在苗期植株莖部干物質(zhì)累積量最多,處于下降趨勢(shì),植株葉片呈顯著上升趨勢(shì),而果實(shí)在苗期沒(méi)有發(fā)育,干物質(zhì)累積量為0。在開(kāi)花期,植株莖部干物質(zhì)累積下降,且下降速率開(kāi)始減慢;葉片干物質(zhì)累積量開(kāi)始下降,同時(shí)果實(shí)干物質(zhì)累積開(kāi)始增長(zhǎng),且逐步成為干物質(zhì)累積主要去處。在成熟期葉片,莖部和果實(shí)干物質(zhì)累積趨于穩(wěn)定,且果實(shí)干物質(zhì)累積占主要地位。綜上所述,莖部干物質(zhì)累積分配系數(shù)隨著熱輻射積值呈逐步下降趨勢(shì),下降速率逐漸降低;葉片干物質(zhì)累積分配系數(shù)在苗期開(kāi)始增長(zhǎng),但在開(kāi)花期生殖生長(zhǎng)開(kāi)始后逐漸下降;果實(shí)在苗期不發(fā)生干物質(zhì)累積在開(kāi)花期生殖生長(zhǎng)開(kāi)始后,分配比例系數(shù)顯著提高,且在開(kāi)花期中期以后占主導(dǎo)地位。

圖5 主要器官干物質(zhì)累積Fig.5 The distribution coefficient of thermal radiation accumulation for primary organ

4 系統(tǒng)測(cè)試

4.1 干物質(zhì)累積模型驗(yàn)證

采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法對(duì)模型可靠性進(jìn)行驗(yàn)證,驗(yàn)證指標(biāo)為平均絕對(duì)誤差和擬合決定系數(shù)R2。平均絕對(duì)誤差是整個(gè)模型樣本點(diǎn)預(yù)測(cè)值和真實(shí)值差值的平均值,反映模型擬合精度;R2衡量的是回歸方程整體的擬合度,是表達(dá)因變量與所有自變量之間的總體關(guān)系,越接近1擬合效果越好。不同供水量情況下干物質(zhì)累積模型驗(yàn)證結(jié)果如圖6所示。由圖6可知:平均絕對(duì)誤差范圍為1.6～2.7g/棵,在w2供水量情況下平均絕對(duì)誤差最小,在w3情況下最大。擬合決定系數(shù)范圍為0.87～0.92,最高值出現(xiàn)在w1供水量條件下,最低值出現(xiàn)在w3供水量條件下。測(cè)試結(jié)果表明,模型具有較高的可靠性。

圖6 干物質(zhì)累積模型驗(yàn)證Fig.6 Test for thermal radiation accumulation model

4.2 干物質(zhì)累分配模型驗(yàn)證

在不同供水量情況下,對(duì)地面上方植株與根系干物質(zhì)累積模型進(jìn)行測(cè)試,結(jié)果如圖7所示。

圖7 干物質(zhì)分配模型驗(yàn)證Fig.7 Test for distribution coefficient

由圖7可知:平均絕對(duì)誤差控制在0.0043～0.0056之間,相對(duì)于分配系數(shù)0～1范圍具有較高的精度;在供水量為w2情況下平均絕對(duì)誤差精度最高,在供水量為w3情況下模型精度最低。模型的擬合決定系數(shù)R2在0.91～0.945之間,具有較高的精度,供水量為w2情況下R2最高,供水量為w3時(shí)決定系數(shù)R2最低,表明模型可靠性較高。

5 結(jié)論

1)引入熱輻射積表征光照和溫度累積效果,擬合在不同供水量情況下熱輻射積Qz和干物質(zhì)累積量之間的關(guān)系,結(jié)果表明:當(dāng)Qz<62時(shí),熱輻射積Qz和干物質(zhì)累積量之間呈線性關(guān)系;當(dāng)Qz>62時(shí),呈M=alnQz-b對(duì)數(shù)形式關(guān)系。

2)擬合地面植株和根系分配系數(shù),結(jié)果表明:根系分配系數(shù)呈指數(shù)關(guān)系,且隨著輻射熱積的增加而降低。

3)地面植株重要包括葉片、莖和果實(shí)3部分:葉片分配系數(shù)呈逐步降低趨勢(shì),在成熟期趨于穩(wěn)定;葉片分配系數(shù)在苗期顯著增長(zhǎng),但到開(kāi)花期后開(kāi)始下降;果實(shí)分配系數(shù)在苗期為0,在開(kāi)花期開(kāi)始增長(zhǎng),到成熟期時(shí)趨于主導(dǎo)地位。