木荷優(yōu)樹自由授粉家系早期生長(zhǎng)性狀遺傳變異動(dòng)態(tài)規(guī)律*

王云鵬 張 蕊 周志春 黃少華 馬麗珍 范輝華

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 311400； 2. 南京林業(yè)大學(xué) 南京 210037； 3. 福建省建甌市林業(yè)技術(shù)推廣中心 建甌 353100； 4. 福建省林業(yè)科學(xué)研究院 福州 350012)

遺傳變異是林木遺傳改良的基礎(chǔ)，根據(jù)林木的遺傳變異規(guī)律，通過(guò)不同的育種手段，可達(dá)到目標(biāo)性狀改良的目的(鄭勇奇， 2001)。遺傳評(píng)價(jià)與選擇是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)，通過(guò)子代測(cè)定，可選擇優(yōu)良家系和單株(歐陽(yáng)芳群等， 2018； 林能慶， 2013)，用于建立種子園和生產(chǎn)造林(馮源恒等， 2017)。但林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，而且在不同季節(jié)和不同年齡表達(dá)的基因不同，以及生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)的不確定性(懷特等， 2013)，給育種策略的科學(xué)制定帶來(lái)了難度。樹高和胸徑是林木遺傳改良的典型目標(biāo)性狀，受多基因控制，每年都有一定的生長(zhǎng)量，且在生長(zhǎng)過(guò)程中存在一定的動(dòng)態(tài)規(guī)律(孫曉梅等， 2004； 韓東花等， 2019)。在林木育種計(jì)劃中，準(zhǔn)確估算性狀的遺傳參數(shù)對(duì)育種策略的制定至關(guān)重要，根據(jù)遺傳力和早晚相關(guān)隨年齡增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)，可以確定早期選擇年齡(Svenssonetal.， 1999)。Diao等(2016)對(duì)日本落葉松(Larixkaempferi)自由授粉家系遺傳參數(shù)和早期選擇研究發(fā)現(xiàn)，樹高和胸徑的單株、家系遺傳力和早晚相關(guān)隨年齡增長(zhǎng)表現(xiàn)出一定的動(dòng)態(tài)變化，確定樹高和胸徑的最佳早期選擇年齡分別為4年和5年。任華東等(2010)對(duì)黑荊(Acaciamearnsii)半同胞家系研究發(fā)現(xiàn)，樹高和胸徑的早晚相關(guān)主要受遺傳控制，以胸徑作為早期選擇指標(biāo)，在5～9年時(shí)對(duì)家系進(jìn)行早期選擇效果最佳。由此可見，利用多年的觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析生長(zhǎng)性狀隨年齡增長(zhǎng)的變化動(dòng)態(tài)，可充分了解林木性狀在一定時(shí)期內(nèi)的遺傳變異規(guī)律，有效減小育種的盲目性，從而提高選擇效率。因此，研究林木的生長(zhǎng)性狀隨年齡變化的動(dòng)態(tài)，是林木遺傳改良進(jìn)程中必不可少的步驟。

木荷(Schimasuperba)為山茶科(Theaceae)木荷屬(Schima)常綠闊葉大喬木，是中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種，是我國(guó)南方最主要的珍貴優(yōu)質(zhì)用材、高效生物防火、生態(tài)景觀和生態(tài)防護(hù)造林樹種(周志春， 2019)。據(jù)前期研究，木荷1年生自由授粉家系的生長(zhǎng)性狀在家系間遺傳差異極顯著，且存在明顯的種源效應(yīng)(林磊等， 2009)； 5年生時(shí)，同樣存在極顯著的家系效應(yīng)(辛娜娜等， 2014)。然而木荷自由授粉家系的生長(zhǎng)性狀隨年齡變化的遺傳變異規(guī)律和早晚相關(guān)性還未見報(bào)道，這制約了木荷遺傳改良的早期選擇及高世代育種的推進(jìn)。鑒于此，本文利用木荷優(yōu)樹自由授粉家系3、5和10年生時(shí)主要生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)值，剖析家系生長(zhǎng)性狀的遺傳變異隨年齡增長(zhǎng)的變化規(guī)律及性狀的早晚相關(guān)性，以期降低在早期進(jìn)行選擇時(shí)產(chǎn)生的偏差，為木荷育種策略的制定和改良效率的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

木荷優(yōu)樹家系測(cè)定林建于福建建甌(117°58′—118°57′E，26°38′—27°20′N)，年平均氣溫18.9 ℃，1月平均氣溫8 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃，年降水量1 627.3～1 662.9 mm，無(wú)霜期286天，海拔140～180 m。測(cè)定林家系來(lái)源于2006年在浙江龍泉、慶元、遂昌和福建建甌的木荷優(yōu)良天然林中所選的優(yōu)樹。所選的優(yōu)樹樹干通直圓滿，無(wú)病蟲害，高、徑生長(zhǎng)明顯大于周圍的3～5株對(duì)比木。2008年春用1年生裸根苗造林，家系隨機(jī)分成3個(gè)試驗(yàn)組，3個(gè)試驗(yàn)組的家系個(gè)數(shù)分別為47、45和45，每個(gè)試驗(yàn)組均按隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，各5次重復(fù)，10株單列小區(qū)，株行距為2 m×2.5 m。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查和處理

分別于2010年、2012年和2017年底進(jìn)行全林調(diào)查。調(diào)查指標(biāo)包括樹高(H)和胸徑(DBH)等。選用保存較完好的第1組47個(gè)家系(表1)的測(cè)定數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計(jì)分析。采用SAS 8.0軟件的MEAS過(guò)程進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，GLM過(guò)程進(jìn)行性狀雙因素方差分析，CORR過(guò)程計(jì)算表型早晚相關(guān)，PROC VARCOMP過(guò)程中的REML方法計(jì)算各方差分量，進(jìn)而估算各遺傳參數(shù)。

單性狀分析使用混合線性模型:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+Eijk，式中：Yijk為第i區(qū)組第j家系第k單株的觀測(cè)值;μ為群體平均值;Bi為第i區(qū)組效應(yīng);Fj為第j家系效應(yīng);BFij為第i家系和第j區(qū)組的互作效應(yīng);Eijk為機(jī)誤。此外，μ和Bi為固定效應(yīng)，其余為隨機(jī)效應(yīng)。

早期選擇效率：E=(hj/hm)·(tm/tj)·rgjm，

式中：hj和hm分別為早期性狀和晚期性狀的遺傳力平方根，rgjm為早晚遺傳相關(guān)系數(shù)，tj為早期年齡，tm為晚期年齡。

根據(jù)Francis & Kannenberg(1978)基因型分組方法(grouping genotype)，以年度間平均生長(zhǎng)量的變異系數(shù)為橫坐標(biāo)，年度間平均生長(zhǎng)量為縱坐標(biāo)，變異系數(shù)的平均值和平均生長(zhǎng)量的平均值為中心原點(diǎn)作圖，對(duì)家系進(jìn)行分類評(píng)定。

平均生長(zhǎng)量：θ(tj,tm)=(ym-yj)/(tm-tj)(孟憲宇， 2006)，式中：ym為性狀晚期的生長(zhǎng)量，yj為性狀早期的生長(zhǎng)量。

表1 參試家系的來(lái)源及數(shù)量Tab.1 The source and number of families tested in the experiment

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡家系生長(zhǎng)性狀變異

木荷優(yōu)樹自由授粉家系樹高和胸徑在不同年齡時(shí)的均值差異較大(表2)。5年生樹高和胸徑相較于3年生分別增加了102.64%和111.11%，10年生樹高和胸徑相較于5年生分別增加了74.35%和104.99%，樹高和胸徑在3～5年間的生長(zhǎng)量大于5～10年，說(shuō)明樹高和胸徑的幼齡期生長(zhǎng)量較大；樹高和胸徑在3～5年生間的生長(zhǎng)率分別為50.65%和52.63%，在5～10年間的生長(zhǎng)率分別為42.64%和51.22%，可見胸徑的生長(zhǎng)率大于樹高的生長(zhǎng)率。方差分析結(jié)果顯示，在不同年齡，木荷優(yōu)樹自由授粉家系的樹高和胸徑在家系間皆存在極顯著差異，且家系的遺傳效應(yīng)隨年齡增長(zhǎng)而增強(qiáng)。3、5和10年生的樹高均值最大的家系比最小的家系分別高出37.88%、39.64%和49.92%，胸徑均值最大的家系比最小的家系分別高出98.18%、48.83%和107.16%，說(shuō)明在不同年齡，家系間胸徑的變異較大。這種胸徑的高生長(zhǎng)率及其顯著的變異性，為木荷的目標(biāo)育種提供更多可選擇的優(yōu)良材料。

為更清晰地反映家系間樹高和胸徑的動(dòng)態(tài)變化，分別從3年生樹高和胸徑的變化范圍內(nèi)，選擇高、中和低的各2個(gè)家系，進(jìn)行家系間生長(zhǎng)趨勢(shì)的分析(圖1)。結(jié)果顯示，3年生時(shí)樹高和胸徑處于優(yōu)勢(shì)的家系，在后續(xù)的生長(zhǎng)中一直處于優(yōu)勢(shì)，如LQ19和JO49； 處于劣勢(shì)的家系，在后續(xù)的生長(zhǎng)中也一直處于劣勢(shì)，后續(xù)很難超越優(yōu)勢(shì)的家系，如SC21、QY6和SC9； 而早期處于中間的家系，在后續(xù)的生長(zhǎng)中，有的變?yōu)閮?yōu)勢(shì)，有的變?yōu)榱觿?shì)。如LQ7的胸徑在3和5年生比處于優(yōu)勢(shì)的JO56分別低19.05%和4.81%，而到10年生高了7.37%； JO33的樹高在3和5年生分別比處于劣勢(shì)的JO63高4.39%和3.89%，而到10年生低了8.90%。

不同產(chǎn)地之間木荷家系的樹高隨年齡增長(zhǎng)，差異從不顯著變?yōu)闃O顯著，而胸徑則始終表現(xiàn)為極顯著差異(圖2)。樹高按產(chǎn)地均值排序： 3年生時(shí)，慶元>建甌>龍泉>遂昌； 5年生時(shí)，建甌>慶元>龍泉>遂昌； 10年生時(shí)，建甌>龍泉>慶元>遂昌。慶元產(chǎn)地家系的樹高隨年齡增長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)減緩，而建甌和龍泉產(chǎn)地的家系卻長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)，這可能與慶元產(chǎn)地的家系來(lái)自高海拔有關(guān)。在不同年齡，不同產(chǎn)地間家系的胸徑生長(zhǎng)較穩(wěn)定，建甌>龍泉>慶元>遂昌。說(shuō)明樹高和胸徑的生長(zhǎng)顯著受到產(chǎn)地影響。

表2 不同年齡家系樹高和胸徑的統(tǒng)計(jì)和方差分析①Tab.2 Statistics and variance analysis of height and DBH for families in different ages

圖1 典型家系樹高和胸徑隨年齡變化趨勢(shì)Fig.1 Age trends in mean of height and DBH for typical families

圖2 不同產(chǎn)地家系樹高和胸徑隨年齡變化趨勢(shì)Fig.2 Age trends in mean of height and DBH for different families at different locations

2.2 不同年齡家系生長(zhǎng)性狀的遺傳力和變異系數(shù)

不同年齡木荷優(yōu)樹家系樹高和胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力隨年齡增長(zhǎng)而增高(圖3)。3、5和10年生胸徑的家系遺傳力分別為0.39、0.42和0.70，樹高的家系遺傳力分別為0.23、0.59和0.62，都受中等偏強(qiáng)的遺傳控制。樹高生長(zhǎng)在5～10年生時(shí)受遺傳控制較強(qiáng)且相對(duì)穩(wěn)定，而胸徑的遺傳力在3～5年生時(shí)變化相對(duì)平穩(wěn)，但在10年生時(shí)受遺傳控制較強(qiáng)。說(shuō)明樹高和胸徑在不同生長(zhǎng)階段所受到的遺傳控制強(qiáng)弱不同，且二者各自所受遺傳控制的平穩(wěn)期出現(xiàn)在不同年齡段。單株遺傳力和家系遺傳力有相似的變化趨勢(shì)，3和5年生時(shí)樹高和胸徑的單株遺傳力較低，但到10年生時(shí)單株遺傳力在0.5以上，說(shuō)明10年生時(shí)在選擇家系的同時(shí)，可配合單株的選擇。另外，3年生和10年生時(shí)胸徑的遺傳力高于樹高，說(shuō)明胸徑受到的遺傳控制強(qiáng)于樹高，利用胸徑進(jìn)行早期選擇更為可靠。

在不同年齡，家系樹高和胸徑的表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù)(圖4)。3～10年間，胸徑的表型變異系數(shù)下降了2.46%，遺傳變異系數(shù)提高了2.35%，這表明隨年齡增長(zhǎng)，胸徑的表型變異減小，受遺傳效應(yīng)控制的變異增強(qiáng)；10年生時(shí)木荷優(yōu)樹自由授粉家系胸徑的遺傳變異系數(shù)高出樹高44.87%，說(shuō)明胸徑因遺傳效應(yīng)引起的變異較大。而樹高的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)相對(duì)于胸徑處于波動(dòng)狀態(tài)，隨年齡增長(zhǎng)，樹高的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)先升高后降低，說(shuō)明在3～10年間樹高受遺傳控制引起的變異趨勢(shì)不穩(wěn)定。因此，以胸徑為指標(biāo)，結(jié)合表型變異開展早期選擇意義更大。

圖3 家系樹高和胸徑的遺傳力隨年齡變化趨勢(shì)Fig.3 Age trends in heritability of height and DBH for families

圖4 家系樹高和胸徑的變異系數(shù)隨年齡變化趨勢(shì)Fig.4 Age trends in variation coefficients of height and DBH for families

2.3 家系生長(zhǎng)性狀的早晚相關(guān)

圖5 不同家系胸徑生長(zhǎng)量穩(wěn)定性Fig.5 Stability of DBH increment in different families

木荷優(yōu)樹自由授粉家系10年生樹高和胸徑分別比3年生增長(zhǎng)253.30%和332.75%，分別比5年生增長(zhǎng)74.35%和104.99%(表2)，且10年生是1/3輪伐期，因此與10年生進(jìn)行早晚相關(guān)分析對(duì)木荷家系早期選擇具有重要意義。結(jié)果表明，3年生與10年生，及5年生與10年生的樹高和胸徑皆表現(xiàn)出顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)(表3)，表型相關(guān)系數(shù)在0.20～0.59之間，遺傳相關(guān)系數(shù)在0.26～0.80之間，遺傳相關(guān)系數(shù)均大于表型相關(guān)系數(shù)，表明樹高和胸徑的早晚相關(guān)主要受遺傳控制。表型和遺傳的早晚相關(guān)系數(shù)隨年齡增長(zhǎng)而增大，樹高和胸徑5年生與10年生的相關(guān)系數(shù)均大于3年生與10年生的相關(guān)系數(shù)，表明5年生較3年生更能準(zhǔn)確地表達(dá)10年生時(shí)的信息。另外，胸徑的表型和遺傳早晚相關(guān)均大于樹高，因此胸徑作為早期選擇性狀更可靠。

表3 家系樹高和胸徑的早晚相關(guān)Tab.3 Juvenile-mature correlation of height and DBH for families

2.4 不同家系的生長(zhǎng)量及穩(wěn)定性評(píng)價(jià)

基于以上結(jié)果，胸徑受到的遺傳控制強(qiáng)于樹高，且其早晚相關(guān)也強(qiáng)于樹高，因此選擇胸徑作為評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)47個(gè)家系進(jìn)行生長(zhǎng)量及穩(wěn)定性評(píng)價(jià)。通過(guò)基因型分組法，可將家系劃分為4類(圖5)，第Ⅰ類為高生長(zhǎng)量低穩(wěn)定性，第Ⅱ類為高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性，第Ⅲ類為低生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性，第Ⅳ類為低生長(zhǎng)量低穩(wěn)定性。4類家系分別占全部家系的25.53%、25.53%、34.04%和12.77%，可見第Ⅲ類低生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性的家系占比最多;建甌和龍泉產(chǎn)地的家系分別在第Ⅰ類和第Ⅱ類中占比最大，分別占比17.02%和8.51%，而慶元和遂昌產(chǎn)地的家系均在第Ⅲ類中占比最大，分別占比6.38%和12.77%。最終選出胸徑高生長(zhǎng)量和高穩(wěn)定性的JO49、JO62和LQ1等12個(gè)家系(表4)。另外，結(jié)合高生長(zhǎng)和高穩(wěn)定家系的選擇，同時(shí)避免單株之間產(chǎn)生近交衰退，從入選的每個(gè)家系中選擇1株胸徑較大的單株，共篩選出12株高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性的優(yōu)良單株。

表4 高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性家系Tab.4 Families of high growth and high stability

3 討論

3.1 家系生長(zhǎng)性狀的遺傳變異規(guī)律

林木的遺傳變異是遺傳改良的前提，有效的遺傳變異決定了物種在育種過(guò)程中的改良潛力，掌握林木的遺傳變異規(guī)律，是育種策略制定的基礎(chǔ)。本研究結(jié)果表明，木荷優(yōu)樹自由授粉家系在3、5和10年生時(shí)，樹高和胸徑在家系間皆存在極顯著的變異，這種變異隨年齡的增長(zhǎng)而增大。木荷1年生自由授粉家系的苗高和地徑也存在顯著的家系效應(yīng)(林磊等， 2009)，因而家系選擇是木荷遺傳改良的重要途徑。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨年齡增長(zhǎng)，不同產(chǎn)地家系的樹高生長(zhǎng)處于波動(dòng)狀態(tài)，慶元產(chǎn)地家系的樹高生長(zhǎng)在3年生時(shí)處于優(yōu)勢(shì)，而到10年生時(shí)長(zhǎng)勢(shì)減緩，變?yōu)榱觿?shì)，這可能與慶元產(chǎn)地的家系來(lái)自高海拔(海拔800 m左右)有關(guān)，高生長(zhǎng)早期表現(xiàn)較好(周志春等， 2006)。而不同產(chǎn)地家系的胸徑生長(zhǎng)較穩(wěn)定，建甌和遂昌產(chǎn)地家系的胸徑生長(zhǎng)分別一直處于優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)。說(shuō)明不同產(chǎn)地家系樹高和胸徑的生長(zhǎng)勢(shì)變化與產(chǎn)地的環(huán)境因子有密切關(guān)系，這也與木荷種源區(qū)劃分的研究結(jié)果(張萍等， 2006； 王秀花等， 2011)一致，因此，在家系選擇時(shí)要注意產(chǎn)地的影響，充分利用產(chǎn)地效應(yīng)。

林木在生長(zhǎng)過(guò)程中，由于各樹種的特性差異，導(dǎo)致其生長(zhǎng)規(guī)律不同。范少輝等(2008)對(duì)26年生小黑楊(Populus×xiaohei)人工林生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究，根據(jù)樹高、胸徑和材積的生長(zhǎng)量將其分為幼林期、速生期、近熟期和成熟期，發(fā)現(xiàn)樹高生長(zhǎng)早于胸徑。金國(guó)慶等(2011)對(duì)5～25年馬尾松(Pinusmassoniana)種源林研究發(fā)現(xiàn)，在胸徑、樹高和材積3個(gè)主要生長(zhǎng)性狀中，胸徑的速生期出現(xiàn)最早。張振等(2017)發(fā)現(xiàn)2～5年馬尾松全同胞家系林幼林期生長(zhǎng)性狀以樹高的生長(zhǎng)量最大，5年生較2年生增長(zhǎng)了4.23倍。由此可見，性狀的生長(zhǎng)量不僅取決于測(cè)定樹種，還取決于所研究的林分。本研究結(jié)果表明，樹高和胸徑的幼齡期生長(zhǎng)量較大，在3～5年和5～10年，胸徑的相對(duì)生長(zhǎng)量均大于樹高，說(shuō)明木荷優(yōu)樹自由授粉家系在早期生長(zhǎng)中，胸徑的生長(zhǎng)率大于樹高。對(duì)典型家系樹高和胸徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析結(jié)果表明，早期生長(zhǎng)較慢的家系在后續(xù)的生長(zhǎng)過(guò)程中一直處于劣勢(shì)，很難超越早期生長(zhǎng)處于優(yōu)勢(shì)的家系； 早期生長(zhǎng)較快的家系，在后續(xù)的生長(zhǎng)中也不會(huì)出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象； 而早期生長(zhǎng)處于中等的家系，在后期生長(zhǎng)中會(huì)表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)或劣勢(shì)的現(xiàn)象。此結(jié)果與火炬松(Pinustaeda)(Svenssonetal.， 1999)、日本落葉松(孫曉梅等， 2004)、黑荊(任華東等， 2010)典型家系生長(zhǎng)趨勢(shì)的研究結(jié)果一致，這表明在木荷優(yōu)樹自由授粉家系的早期進(jìn)行選擇或淘汰是有意義的。

遺傳參數(shù)的正確評(píng)估對(duì)預(yù)期增益估計(jì)和育種策略制定尤為重要(White， 1996)。遺傳力是指通過(guò)選擇后，能為下一代帶來(lái)的增益比例，反映性狀受遺傳效應(yīng)控制的強(qiáng)弱。日本落葉松家系在4～18年間樹高和胸徑的家系和單株遺傳力隨年齡增長(zhǎng)呈一定的動(dòng)態(tài)變化，家系遺傳力大于單株遺傳力(Diaoetal.， 2016)。任華東等(2010)發(fā)現(xiàn)3～15年生黑荊半同胞家系樹高和胸徑的家系遺傳力均在0.7以上，單株遺傳力在0.52～0.64之間，受較強(qiáng)的遺傳控制，遺傳力變化比較平穩(wěn)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著年齡的增長(zhǎng)，木荷樹高和胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力有上升的趨勢(shì)，樹高在5和10年生時(shí)受遺傳控制較強(qiáng)，而胸徑在10年生受遺傳控制較強(qiáng)，整體而言，胸徑所受到的遺傳控制強(qiáng)于樹高。在10年生時(shí)樹高和胸徑的單株遺傳力較高，因此在10年生選擇家系的同時(shí)，可配合單株選擇，如此可利用這種高遺傳力性狀的加性遺傳方差，獲得最大化的遺傳增益。在本研究中3年生時(shí)樹高和胸徑的家系和單株遺傳力估值(0.09～0.39)偏小，這與1年生木荷自由授粉家系苗高和地徑的家系和單株遺傳力估值(0.28～0.45)偏小一致，受中等偏弱的遺傳控制(林磊等， 2009)，可能原因是在幼齡期性狀受到的遺傳控制較小，家系間基因型的差異還未完全表達(dá)。對(duì)不同年齡木荷自由授粉家系樹高和胸徑的變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，隨年齡增長(zhǎng)，胸徑的表型變異系數(shù)降低，遺傳變異系數(shù)升高，而樹高的表型和遺傳變異系數(shù)先升高后降低，處于波動(dòng)狀態(tài)，意味著在不同年齡，樹高和胸徑受遺傳效應(yīng)引起變異的變化趨勢(shì)是不同的。此外，除5年生外，胸徑的表型和遺傳變異系數(shù)均大于樹高，在一定程度上說(shuō)明胸徑受遺傳效應(yīng)引起的變異強(qiáng)于樹高。此外，研究遺傳參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化需要對(duì)試驗(yàn)林長(zhǎng)期持續(xù)地觀測(cè)，本研究用了3個(gè)時(shí)間點(diǎn)的觀測(cè)值進(jìn)行分析，后續(xù)還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)試驗(yàn)林的跟蹤觀測(cè)，以獲得更為可靠的數(shù)據(jù)支持。

3.2 家系生長(zhǎng)性狀的早期選擇

由于林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，在很大程度上限制了林木遺傳改良的進(jìn)程，早期選擇對(duì)于縮短育種周期和加速高世代育種具有重要作用(楊秀艷等， 2004)。生長(zhǎng)性狀的早晚相關(guān)是早期選擇的途徑之一，通過(guò)生長(zhǎng)性狀早晚相關(guān)的分析方法，胡德活等(2001)認(rèn)為杉木(Cunninghamialanceolata)無(wú)性系的早期選擇最佳年齡在3～4年之間； Xiang等(2003)發(fā)現(xiàn)火炬松樹高和胸徑的早期選擇年齡分別在3年和4年，胸徑的早晚相關(guān)性高于樹高； Lai等(2014)認(rèn)為日本落葉松無(wú)性系樹高和胸徑的早期選擇年齡分別為2年和5年，不同年齡胸徑與材積的遺傳相關(guān)大于樹高。但也有研究存在不同的觀點(diǎn)，如王章榮等(1987)利用樹干解析法，認(rèn)為馬尾松人工林早期以樹高、后期以胸徑為選擇指標(biāo)； 童再康等(1993)以2～8年生黃山松(Pinustaiwanensis)為材料測(cè)得樹高的遺傳較穩(wěn)定，以28年生和45年生解析木為材料確定黃山松的最佳早期選擇年齡在8～10年； 季孔庶等(2005)認(rèn)為馬尾松自由授粉家系的選擇應(yīng)注重樹高生長(zhǎng)量。這些研究意味著早期選擇因子和最佳年齡的確定取決于測(cè)定材料和方法(Svenssonetal.， 1999)，不同樹種的早期選擇存在差異性。樹干解析法只適用于單株，而研究家系的早晚相關(guān)必須有若干年的數(shù)據(jù)積累，本研究結(jié)果表明，木荷優(yōu)樹自由授粉家系樹高和胸徑的表型和遺傳的早晚相關(guān)均存在顯著性，且主要受遺傳效應(yīng)的控制。5年生與10年生的表型和遺傳相關(guān)系數(shù)皆大于3年生與10年生的相關(guān)系數(shù)，因此5年較3年更適合作為早期選擇年齡。而且3年生與10年生，以及5年生與10年生的胸徑表型和遺傳相關(guān)系數(shù)均大于樹高，因此胸徑作為早期選擇性狀較樹高更能準(zhǔn)確地表達(dá)家系10年生時(shí)的信息。早期選擇效率是確定早期選擇年齡的主要依據(jù)，當(dāng)早期選擇效率大于1時(shí)，說(shuō)明早期選擇是有效的，早期選擇效率函數(shù)的拐點(diǎn)為早期選擇的最佳年齡。本研究發(fā)現(xiàn)家系在5年生時(shí)樹高和胸徑的早期選擇效率分別為1.07和1.19，因此進(jìn)行早期選擇是有效的。而且發(fā)現(xiàn)以胸徑作為早期選擇性狀的最佳早期選擇年齡比樹高出現(xiàn)得早，如果以樹高作為早期選擇性狀，最佳早期選擇年齡要推遲，更準(zhǔn)確可靠地確定早期選擇最佳年齡還需持續(xù)地觀測(cè)并在下一育種周期加以驗(yàn)證。

3.3 家系生長(zhǎng)的穩(wěn)定性評(píng)價(jià)

林木的穩(wěn)定性是指在不同環(huán)境或不同時(shí)期能夠調(diào)節(jié)其表型的特性，使之能適應(yīng)環(huán)境變化，維持其平穩(wěn)的生理和生殖特性，從而保持穩(wěn)定狀態(tài)(陳天華等， 1994)。Francis和Kannenberg(1978)建立的基因型分組法在一定程度上能反映表型穩(wěn)定性信息，具有直觀且計(jì)算簡(jiǎn)便的優(yōu)點(diǎn)(李火根等， 1997)。本研究利用此方法基于胸徑年度間平均生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)量變異系數(shù)初步對(duì)47個(gè)木荷家系的生長(zhǎng)量及穩(wěn)定性進(jìn)行分類評(píng)價(jià)，劃分為4類： 高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性、高生長(zhǎng)量低穩(wěn)定性、低生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性和低生長(zhǎng)量低穩(wěn)定性。其中，高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性的JO49、JO62和LQ1等12個(gè)家系適應(yīng)性較強(qiáng)，同時(shí)篩選出的12株優(yōu)良單株，可作為下世代育種親本。在后續(xù)的研究中，還需進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，以揭示和驗(yàn)證這些家系的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)。

4 結(jié)論

隨年齡增長(zhǎng)，木荷優(yōu)樹自由授粉家系生長(zhǎng)性狀的遺傳效應(yīng)增強(qiáng)，同時(shí)也存在明顯的產(chǎn)地效應(yīng)，因此應(yīng)注重優(yōu)良產(chǎn)地內(nèi)的家系選擇。在幼齡期，樹高和胸徑的生長(zhǎng)量較大，且胸徑的生長(zhǎng)率大于樹高，典型家系樹高和胸徑的變化趨勢(shì)顯示，在早期進(jìn)行選擇是可靠的。樹高和胸徑隨年齡增長(zhǎng)受遺傳控制增強(qiáng)，在5年生后受較高水平的遺傳控制，胸徑受遺傳控制強(qiáng)于樹高，且具有較強(qiáng)的變異性。樹高和胸徑的早晚相關(guān)主要受遺傳因素的控制，胸徑作為早期選擇性狀更可靠，5年生較3年生更能表達(dá)10年生時(shí)的信息。綜合遺傳力、變異系數(shù)和早晚相關(guān)系數(shù)，認(rèn)為在5年生時(shí)以胸徑作為早期選擇性狀選擇效率更高。選擇出12個(gè)高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性家系和12株高生長(zhǎng)量高穩(wěn)定性單株。