海南油茶傳粉昆蟲(chóng)及其訪花行為的初步研究

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/蜂業(yè)技術(shù)研究中心，?？?571101）

油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠小喬木或灌木，與油棕、橄欖、椰子齊名的世界四大木本食用油源樹(shù)種之一，主要分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南地區(qū)，我國(guó)現(xiàn)有種植面積367萬(wàn)hm2[1,2]。油茶是典型的蟲(chóng)媒異花授粉植物，自花和風(fēng)媒授粉座果率僅3%以下[3,4]。自然條件下，油茶座果率的高低與授粉昆蟲(chóng)的多寡成正相關(guān)[5]。因此，弄清油茶傳粉昆蟲(chóng)的種類及其傳粉生物學(xué)等對(duì)油茶產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展顯得尤為重要。吳燕如等人對(duì)湖南、福建、廣西等省份油茶傳粉昆蟲(chóng)種類進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，油茶的傳粉昆蟲(chóng)約有5目33科130種，主要涉及膜翅目的蜜蜂科、地蜂科、分舌蜂科和胡蜂科，雙翅目的食蚜蠅科和麗蠅科及鱗翅目的蝶類和蛾類等[6-11]。各地由于氣候和地域的差別，傳粉昆蟲(chóng)主要種類和數(shù)量也不盡相同，其中，福建省油茶林中主要傳粉昆蟲(chóng)有24種，分屬于3目11科17屬，大分舌蜂（Colletes gigas）是最重要的傳粉昆蟲(chóng)，廣西省油茶林中主要傳粉昆蟲(chóng)有54種，分屬于5目18科38屬，羽芒寬盾食蚜蠅（Phytomia zonata）、墨胸胡蜂（Vespa velutina nigrithorax）和油茶地蜂（Andrena camellia）是最重要的傳粉昆蟲(chóng)[7-9]。鄧園藝等對(duì)湖南省長(zhǎng)沙縣和寧鄉(xiāng)縣油茶林授粉昆蟲(chóng)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)油茶的主要訪花昆蟲(chóng)有6種，其中油茶地蜂和大分舌蜂是油茶的有效傳粉昆蟲(chóng)[10]。

海南省油茶由于產(chǎn)量低、效益差，1980～1990年期間油茶樹(shù)遭到大量砍伐改種檳榔、橡膠等經(jīng)濟(jì)效益較好的作物，油茶種植面積迅速減少。近幾年，海南省各地方政府積極出臺(tái)相關(guān)政策鼓勵(lì)發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)，2016年全省油茶種植面積已恢復(fù)至4000hm2，全省規(guī)劃2025年油茶種植面積達(dá)到24000hm2[12-14]。目前，海南省在油茶資源的開(kāi)發(fā)與利用、良種選育及繁育技術(shù)、豐產(chǎn)栽培、加工與利用等方面均已開(kāi)展了相關(guān)研究工作[15-21]。然而，作為豐產(chǎn)栽培關(guān)鍵技術(shù)之一的油茶傳粉昆蟲(chóng)研究迄今尚未開(kāi)展。為摸清海南油茶的傳粉昆蟲(chóng)種類和優(yōu)勢(shì)傳粉昆蟲(chóng)，本文對(duì)海南油茶各主產(chǎn)區(qū)進(jìn)行了傳粉昆蟲(chóng)資源調(diào)查，旨在了解油茶花傳粉昆蟲(chóng)種類、優(yōu)勢(shì)傳粉的昆蟲(chóng)訪花行為、訪花時(shí)間等信息，以期為生產(chǎn)上提高油茶花傳粉效果提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

油茶傳粉昆蟲(chóng)種類調(diào)查在瓊海市東紅農(nóng)場(chǎng)（E 110°24′28″，N 19°22′25″，10m）、瓊中縣烏石農(nóng)場(chǎng)（E 109°56′09″，N 19°02′19″，130m）、屯昌縣中坤農(nóng)場(chǎng)（E 109°54′25″，N 19°18′51″，121m）、澄邁福山鎮(zhèn)長(zhǎng)安村（E 109°53′09″，N 19°54′39″，13m）等地的油茶林進(jìn)行，調(diào)查時(shí)間為2019年11月～12月（油茶花期）。油茶主要傳粉昆蟲(chóng)訪花行為研究試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在海南省澄邁縣長(zhǎng)安村油茶種植園。試驗(yàn)林為13～15年生普通油茶林，品種為越南油茶，實(shí)生苗，面積20hm2，觀測(cè)的樣株樹(shù)高1.8m，冠幅1.9m×1.9m。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 訪花昆蟲(chóng)種類調(diào)查

于油茶盛花期，以隨機(jī)網(wǎng)捕方式采集正在油茶花上活動(dòng)的昆蟲(chóng)，將收集到的昆蟲(chóng)放入試管中，70%酒精浸泡，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定、保存。

1.2.2 訪花昆蟲(chóng)行為觀察

在林地中隨機(jī)選取4株長(zhǎng)勢(shì)大致相同的盛花期油茶，每株油茶1人定點(diǎn)觀測(cè)。從7∶00至17∶30，每小時(shí)觀測(cè)統(tǒng)計(jì)1次訪問(wèn)該株油茶花上30min內(nèi)昆蟲(chóng)的種類和數(shù)量，拍攝并描述每種昆蟲(chóng)的訪花行為，連續(xù)觀測(cè)3天。記錄每株油茶的訪花昆蟲(chóng)種類、訪問(wèn)次數(shù)、停留時(shí)間，并捕捉昆蟲(chóng)作憑證標(biāo)本。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶訪花昆蟲(chóng)種類及訪花次數(shù)

油茶花期在其花序上活動(dòng)的昆蟲(chóng)有4個(gè)目，15個(gè)科，21種，主要是中華蜜蜂（Apis cerana）、黃腰胡蜂（Vespa.Affinis）、棕馬蜂（Polistes (Gyrostoma)gigas）、大蜜蜂（Apis dorsata）、長(zhǎng)足捷蟻（Anoplolepis gracilipes）、哀弓背蟻（Camponotus dolendus）等（表1）。

表1 海南油茶訪花昆蟲(chóng)種類表

表2 油茶訪花昆蟲(chóng)訪花次數(shù)與比例

將一天中到訪選定的花序的昆蟲(chóng)種類和訪花次數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2），可以看出，中華蜜蜂的訪花次數(shù)在所有訪花昆蟲(chóng)中所占的比例最高（43.1%），其次為黃腰胡蜂（29.2%），其他昆蟲(chóng)約占27.7%。表明中華蜜蜂是油茶的主要傳粉昆蟲(chóng)，黃腰胡蜂為次要傳粉昆蟲(chóng)。

2.2 油茶各訪花昆蟲(chóng)日活動(dòng)規(guī)律

從圖1可以看出，10∶00～13∶00時(shí)間段是昆蟲(chóng)訪油茶花高峰期，但不同昆蟲(chóng)的訪花頻次在白晝各個(gè)時(shí)間段內(nèi)變化較大。8∶00以前均未發(fā)現(xiàn)有昆蟲(chóng)在花上活動(dòng)，8∶00以后才發(fā)現(xiàn)有昆蟲(chóng)訪花，8∶00～9∶00這個(gè)時(shí)間段訪花昆蟲(chóng)主要是雙翅目蠅科及食蚜蠅科種類。中華蜜蜂的訪花高峰期為11∶00～12∶00，達(dá)到40蜂次/30min，黃腰胡蜂訪花時(shí)間稍晚于中華蜜蜂，12∶00～13∶00為其訪花高峰期，17∶00后昆蟲(chóng)再未發(fā)現(xiàn)有訪花活動(dòng)。

圖1 白晝各時(shí)段油茶訪花昆蟲(chóng)隨時(shí)間和溫度變化曲線

油茶花期在每年11月下旬至次年1月中旬，據(jù)海南省氣象局歷年資料顯示，同時(shí)期白晝氣溫在15℃～27℃之間，早晚溫度稍低，但中午溫度一般都達(dá)到昆蟲(chóng)訪花活動(dòng)要求。中華蜜蜂與黃腰胡蜂在溫度升至17℃時(shí)才開(kāi)始訪花活動(dòng)，而雙翅目昆蟲(chóng)訪花活動(dòng)所需溫度較前兩種昆蟲(chóng)稍低，15℃時(shí)就已開(kāi)始訪花。從圖1可以看出，昆蟲(chóng)訪花頻率與溫度并不完全呈正相關(guān)性，除了溫度，白晝各時(shí)間、光照、花蜜和花粉分泌量等綜合因素也影響到昆蟲(chóng)訪花行為。

2.3 油茶訪花昆蟲(chóng)行為觀察

中華蜜蜂訪花目的是采集花粉和吸蜜，而其他昆蟲(chóng)訪花的目的是吸蜜。蜜蜂訪花時(shí)往往直接停留在花蕊上或在花蕊上爬動(dòng)，2個(gè)前足不停地向后拍打，將花粉收集到后足的“花粉籃”上，同時(shí)，將頭伸入花柱底部取食花蜜。它一般從油茶樹(shù)的上中部進(jìn)入花叢中，圍繞同一株油茶樹(shù)連續(xù)訪問(wèn)就近的幾個(gè)花朵后再飛到臨近的樹(shù)上花朵。并不是每一朵花蜜蜂都會(huì)訪問(wèn)相同的時(shí)間，如有些花朵被別的蜜蜂訪問(wèn)過(guò)，沒(méi)有花蜜和花粉，蜜蜂短暫停留后就直接飛往下一朵花，蜜蜂訪花時(shí)間從幾秒到一兩分鐘不等。當(dāng)其在花蕊上活動(dòng)時(shí)，由于其全身密被絨毛，身上粘附的花粉和后足攜帶的花粉正好可與柱頭接觸，從而完成授粉。

黃腰胡蜂個(gè)體一般較大，體壁多毛，飛行能力強(qiáng)、活動(dòng)迅速。胡蜂沒(méi)有特化的攜粉足，不在花上采粉，其訪花的目的主要是獲取花蜜。訪花時(shí)在花蕊上爬動(dòng)并將頭伸入花柱底部取食花蜜，在取食花蜜過(guò)程中可使體壁上粘附的花粉接觸到柱頭從而完成授粉，具有一定傳粉功能。由于黃腰胡蜂并不采集花粉，傳粉效率不如中華蜜蜂。同時(shí)，胡蜂科昆蟲(chóng)多數(shù)為捕食性，在訪花的同時(shí)經(jīng)常捕食其他傳粉昆蟲(chóng)。

其他昆蟲(chóng)訪花只是偶然降落到花序上，或者在花序上捕獵、取食或休息，傳粉作用不明顯。鱗翅目昆蟲(chóng)訪花目的是吸食花蜜，天蛾科昆蟲(chóng)訪花時(shí)一般不落在花瓣上，身體懸空在花瓣前方通過(guò)其細(xì)長(zhǎng)的喙吸蜜，吸完后再飛到下一朵花上吸蜜，可連續(xù)訪問(wèn)幾朵花。蝶類昆蟲(chóng)一般是直接停在花瓣上休息或?qū)⑧股烊胫^底部吸取花蜜，訪花過(guò)程很少接觸到花粉，訪花頻率不大，只是偶爾訪問(wèn)。油茶的花蜜量大，經(jīng)常會(huì)滴落在葉片上，可觀察到雙翅目昆蟲(chóng)停留在油茶葉片和花上休息或舔食花蜜，或吸取花瓣上的液汁，偶爾吸蜜，但其在花上停留時(shí)間較短，傳粉效果遠(yuǎn)不如蜜蜂；鞘翅目昆蟲(chóng)在花上停留時(shí)間長(zhǎng)，取食花粉或者以花為庇護(hù)場(chǎng)所，因其體表密被短毛，可附著花粉，有一定傳粉效果。

3 討論

海南島地處熱帶北緣，與中國(guó)大陸相隔著瓊州海峽，海南島獨(dú)特的地理環(huán)境、生態(tài)環(huán)境和氣候環(huán)境造就了與祖國(guó)內(nèi)陸不同的物種多樣性。何學(xué)友等人報(bào)道福建等省份油茶傳粉昆蟲(chóng)主要有大分舌蜂C.gigas、油茶地蜂A.camellia、湖南地蜂Andrena hunanensis、浙江地蜂Andrena chekiangensis、紋地蜂Andrena striata。然而，我們?cè)诖舜螎u內(nèi)幾個(gè)油茶種植基地調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)上述幾種授粉昆蟲(chóng)，只有中華蜜蜂和黃腰胡蜂為海南省油茶林常見(jiàn)種類。

海南省油茶花期氣候條件相比內(nèi)陸其他省份更適合昆蟲(chóng)授粉，但此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南省油茶林無(wú)論是訪花昆蟲(chóng)種類還是數(shù)量均比內(nèi)陸省份少了許多。隨著海南省生態(tài)環(huán)境的破壞以及農(nóng)藥的影響，野生授粉昆蟲(chóng)種類和數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足油茶授粉需求。從我們此次調(diào)查結(jié)果來(lái)看，海南省油茶林中訪花頻率最高的是中華蜜蜂，其次是黃腰胡蜂，且只有中華蜜蜂訪花目的是采集花粉和花藥，傳粉效率最高，其他昆蟲(chóng)訪花目的是采集花蜜、捕食其他昆蟲(chóng)或以花為庇護(hù)場(chǎng)所、休息，傳粉效果遠(yuǎn)不如中華蜜蜂。經(jīng)過(guò)蜜蜂授粉的油茶果大籽多、出油率高、能增產(chǎn)35%以上，每公頃還能產(chǎn)生油茶花蜜120～225kg，總經(jīng)濟(jì)效益可以提高50%～70%[22]。

由于油茶蜜粉中含有生物堿、甙類、寡糖等物質(zhì)，其中寡糖主要是棉籽糖和水蘇糖，二者均可以結(jié)合成為半乳糖，蜜蜂幼蟲(chóng)體內(nèi)沒(méi)有分解消化吸收半乳糖的功能，易造成蜜蜂幼蟲(chóng)中毒[23,24]，蜂農(nóng)大都不愿意讓蜜蜂為油茶授粉。趙尚武等人經(jīng)過(guò)多年的研究，總結(jié)出一套油茶蜜蜂授粉的管理經(jīng)驗(yàn)，可以降低蜜蜂中毒程度[25,26]。目前我國(guó)主要飼養(yǎng)的是意大利蜜蜂和中華蜜蜂，由于意大利蜜蜂采集油茶花蜜比中華蜜蜂更易發(fā)生消化不良、幼蟲(chóng)中毒腐爛現(xiàn)象，且海南油茶林主要種植在地形復(fù)雜的丘陵地區(qū)，花期氣候多變，中華蜜蜂相較意大利蜜蜂而言更適于海南省油茶林授粉。綜上所述，中華蜜蜂是目前海南省油茶授粉的優(yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)，油茶授粉可有效提高油茶產(chǎn)量、產(chǎn)出花蜜，科學(xué)管理可有效降低蜜蜂取食油茶花粉、蜜的中毒程度，中華蜜蜂較意大利蜜蜂更適應(yīng)海南省的油茶種植區(qū)域。因此，海南省可在各個(gè)油茶種植園區(qū)逐步推廣中華蜜蜂授粉技術(shù)。

致謝：傳粉昆蟲(chóng)標(biāo)本得到綿陽(yáng)師范學(xué)院許浩、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)劉曉艷以及廣西師范大學(xué)陳志林等老師的協(xié)助鑒定，在此表示感謝!