取食和交配對蘋小吉丁飛行能力的影響

馬志龍, 彭 彬, 卡德艷·卡德爾, 阿地力·沙塔爾,*, 張?jiān)?/p>

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院, 烏魯木齊 830052;2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011)

蘋小吉丁Agrilusmali國外分布于俄羅斯和東亞等國，在我國主要分布在北部以及西北地區(qū)，主要危害蘋果、海棠、桃等經(jīng)濟(jì)果樹(崔曉寧等, 2015)。蘋小吉丁傳入伊犁地區(qū)后在山區(qū)野果林及平原栽培果園迅速擴(kuò)散蔓延，對新疆蘋果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展造成了極大威脅。蘋小吉丁以幼蟲鉆入韌皮部和木質(zhì)部進(jìn)行取食危害，化蛹于木質(zhì)部，成蟲羽化后在樹皮上咬一“D”形羽化孔后爬出枝條。危害蘋果樹初期可造成大量的枝條干枯，大暴發(fā)時(shí)常面臨毀園的威脅(李孟樓和張正青, 2017; 閻雄飛等, 2017)；成蟲喜歡在晴天或氣溫稍高的時(shí)候繞樹冠飛行，陰雨天或氣溫較低時(shí)常靜伏于枝葉上(崔曉寧等, 2015)。在飼喂蘋果葉片的條件下蘋小吉丁雄蟲平均存活9～14 d，雌蟲平均存活15～22 d(李孟樓等, 2017)。在饑餓條件下，蘋小吉丁雄蟲在第3天開始出現(xiàn)死亡高峰，雌蟲于第4天出現(xiàn)死亡高峰(李孟樓等, 2017)。蘋小吉丁通過苗木調(diào)運(yùn)傳入新疆伊犁州(季英等, 2004)，人為傳播是主要傳播因素，但也會依靠自身的飛行在林間擴(kuò)散蔓延。昆蟲自身的傳播主要與其飛行能力有關(guān)(Tayloretal., 2010)。飛行能力是昆蟲遷飛、擴(kuò)散等行為的重要參考指標(biāo)。飛行距離、飛行時(shí)間和飛行速度是判斷昆蟲飛行能力強(qiáng)弱的重要參數(shù)。這些參數(shù)一般依靠昆蟲飛行磨進(jìn)行測量，這為評價(jià)昆蟲的飛行能力提供了參考(王世磊, 2011)。利用飛行磨對吉丁類昆蟲飛行能力測定已有相關(guān)研究，如對楊十斑吉丁Melanophilapicta和花曲柳窄吉丁Agrilusplanipennis不同性別、交配狀態(tài)和取食情況條件下成蟲的飛行能力的研究已有報(bào)道(Tayloretal., 2010; 孫棟等, 2014; 王輝, 2014)。

蘋小吉丁傳入伊犁地區(qū)后在山區(qū)野果林及平原栽培果園迅速擴(kuò)散蔓延，對新疆蘋果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展造成了極大威脅。但關(guān)于蘋小吉丁飛行擴(kuò)散能力如何，現(xiàn)在還尚不清楚。因此，本研究以采自新疆伊犁地區(qū)的蘋小吉丁為材料，對不同性別和不同日齡蘋小吉丁成蟲的飛行能力進(jìn)行了測定，同時(shí)探究了影響飛行能力的重要因素，研究結(jié)果可為蘋小吉丁潛擴(kuò)散區(qū)域預(yù)測和防控工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

試蟲采自新疆鞏留縣綜合農(nóng)場栽培果園及庫爾德寧鎮(zhèn)、七十二團(tuán)八連和哈拉布拉鄉(xiāng)薩哈野果林分布區(qū)，于6月中下旬開始將帶有蘋小吉丁老熟幼蟲、蛹及未羽化成蟲的蘋果枝條從基部截取，裝入帶有透氣窗的塑料罐中。塑料罐為透明PET材質(zhì)(罐底寬15.5 cm，高24.0 cm，口徑11.2 cm)，罐子底部鋪一層厚3～5 cm的濕潤細(xì)沙，將蘋果枝條插入細(xì)沙以保持水分。于罐體四面各截取一個(gè)直徑約10 cm的圓形窗口，窗口粘貼100目的紗網(wǎng)作為通風(fēng)透氣口，同時(shí)防止羽化成蟲逃逸。將羽化罐置于通風(fēng)透光處進(jìn)行自然羽化，羽化成蟲按雌雄分別收集裝入塑料飼養(yǎng)瓶中，瓶口貼明羽化時(shí)間。

1.2 測試儀器

通過使用SUN-FL型智能昆蟲飛行信息系統(tǒng)即飛行磨(北京鵬程電子科技中心生產(chǎn))對蘋小吉丁蟲潛在飛行能力進(jìn)行測定，該系統(tǒng)由飛行磨采集控制主機(jī)、飛行磨盤和PC機(jī)軟件組成。

1.3 飛行能力測定

1.3.1飛行能力吊飛測試方法：在測試前將飛行磨吊臂取下，將試蟲(不麻醉)前胸背板涂抹少許502膠或粘蟲膠，輕輕固定在飛行磨吊臂一端的吊針上保持試蟲與吊桿垂直，調(diào)整吊臂平衡，并使試蟲飛行方向與飛行軌跡相切。試蟲固定后用手輕觸或吹氣，查看試蟲是否能夠正常展翅飛行，如能正常飛行，將飛行磨吊臂安裝回飛行軸，然后打開飛行測試軟件，設(shè)置參數(shù)，讓試蟲繞中軸進(jìn)行飛行。每次測試24 h，測試計(jì)算試蟲的飛行速度、飛行持續(xù)時(shí)間和飛行距離(丁吉同等, 2014; 丁吉同, 2015)。測試環(huán)境溫濕度分別由三菱重工恒溫恒濕控制機(jī)組(型號：MDC265A/MAUC265)控制在28±1℃和35%～45% RH。光強(qiáng)為600～700 lx，光周期為14L∶10D。

1.3.2蘋小吉丁不同日齡成蟲飛行能力測定：按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，分別取羽化后1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 13和15 d共12個(gè)日齡的成蟲進(jìn)行測試，每個(gè)日齡雌雄成蟲分別測試15頭。

1.3.3取食對蘋小吉丁飛行能力的影響測定：用采集于野蘋果林的新鮮野蘋果葉片飼喂試蟲至3日齡。蘋果葉片葉柄用沾水的脫脂棉進(jìn)行包裹防止水分迅速蒸發(fā)以保持葉片的新鮮程度，葉片每天更換一次。同時(shí)另一組成蟲不飼喂任何食物作為對照。按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，對兩組試蟲進(jìn)行吊飛測試，分析取食情況對蘋小吉丁飛行能力的影響。取食組和對照組分別測定30頭。

1.3.4交配對蘋小吉丁飛行能力的影響測定：將蘋小吉丁雌雄成蟲分為兩組，第1組進(jìn)行兩兩配對，時(shí)間為1～2 d。第2組雌雄分開不進(jìn)行交配。按1.3.1節(jié)的吊飛測試方法，對兩組試蟲于6日齡時(shí)進(jìn)行測飛，測飛時(shí)間為24 h。每個(gè)處理測試15頭，分析交配情況對蘋小吉丁飛行能力的影響。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2010進(jìn)行初步處理，運(yùn)用SPSS 17.0對不同日齡蘋小吉丁飛行能力各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，同時(shí)對數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan氏多重比較測定在5%水平下的差異顯著性。對不同交配和取食處理?xiàng)l件下蘋小吉丁的飛行能力差異進(jìn)行T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 不同日齡蘋小吉丁成蟲飛行能力

對不同日齡蘋小吉丁成蟲的飛行能力進(jìn)行了測定，由表1和表2可見：蘋小吉丁雌蟲各飛行指標(biāo)均表現(xiàn)出隨著日齡的增加先上升后逐漸下降的趨勢，24 h內(nèi)平均飛行距離、平均飛行時(shí)間、最長飛行距離、最長飛行時(shí)間及最大飛行速度的峰值均出現(xiàn)于11日齡，分別為0.387 km, 0.419 h, 0.4165 km, 0.4582 h和2.4639 km/h，而平均飛行速度的變化趨勢稍有不同，最大值出現(xiàn)在4日齡，為0.975 km/h。蘋小吉丁1日齡雌成蟲的各飛行指標(biāo)均較低，平均飛行距離和平均飛行時(shí)間分別為0.016 km和0.017 h，顯著低于7日齡以上的成蟲(P<0.05)。蘋小吉丁不同日齡雄成蟲各飛行指標(biāo)與雌成蟲的變化趨勢較為一致，均隨著日齡的增加先上升后降低，但稍有差異。平均飛行距離、平均飛行時(shí)間、最長飛行距離及最大飛行速度的峰值同樣出現(xiàn)于11日齡，分別達(dá)到0.301 km, 0.370 h, 0.3559 km和1.8561 km/h。平均飛行速度的最大值也出現(xiàn)在4日齡，達(dá)到0.856 km/h。而最長飛行時(shí)間與雌蟲不同，最大值出現(xiàn)在9日齡，為0.4873 h。1日齡雄成蟲各飛行指標(biāo)依然最低，平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度分別僅為0.019 km, 0.010 h和0.595 km/h，且平均飛行距離和平均飛行時(shí)間顯著低于7日齡以上的雄成蟲(P<0.05)。

表1 蘋小吉丁不同日齡成蟲平均飛行距離、時(shí)間和速度

表2 蘋小吉丁不同日齡成蟲最大飛行距離、速度和最長飛行時(shí)間

2.2 取食對蘋小吉丁飛行能力的影響

飼喂野蘋果葉片的蘋小吉丁雌雄成蟲的平均飛行距離和平均飛行時(shí)間均顯著高于未取食成蟲。經(jīng)過取食的蘋小吉丁雌雄成蟲的平均飛行距離分別為0.047和0.044 m，而未取食的雌雄成蟲分別為0.016和0.013 m，差異顯著(t=24.020,t=17.759;df=28;P<0.05)；經(jīng)過取食的雌雄成蟲平均飛行時(shí)間依次為0.048和0.042 h，而未取食的雌雄成蟲僅分別為0.013和0.012 h，且差異顯著(t=62.749,t=48.684;df=28;P<0.05)；從平均飛行速度來看，經(jīng)過取食的雌雄成蟲平均飛行速度分別為0.703和0.620 km/h，未取食的雌雄成蟲平均飛行速度分別為0.590和0.576 km/h，經(jīng)過取食的雌雄試蟲平均飛行速度更快，且經(jīng)T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)兩者之間差異也達(dá)到顯著水平(t=5.694,t=3.188;df=28;P<0.05)(圖1)。

圖1 取食對蘋小吉丁3日齡成蟲平均飛行距離、時(shí)間和速度的影響

2.3 交配對蘋小吉丁飛行能力的影響

從圖2中可以看出，蘋小吉丁6日齡雌成蟲交配后的平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度分別為0.145 km, 0.169 h和0.802 km/h，未交配的分別為0.124 km, 0.158 h和0.710 km/h，交配后雌成蟲的各飛行指標(biāo)稍高于未交配雌蟲，且差異顯著(t=5.048,t=4.660,t=4.420;df=28;P>0.05)；蘋小吉丁6日齡雄成蟲交配后的平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度分別為0.087 km, 0.135 h和0.569 km/h，未交配的分別為0.090 km, 0.142 h和0.586 km/h，與雌蟲的飛行能力不同，交配后的雄蟲平均飛行距離和時(shí)間略低于未交配雄蟲，但T檢驗(yàn)結(jié)果表明兩者之間只有平均飛行速度差異顯著，其他兩個(gè)指標(biāo)間差異不顯著(t=-0.897,t=-1.609,t=-2.589;df=28;P=0.377,P=0.119,P=0.015)。

圖2 交配對蘋小吉丁6日齡成蟲平均飛行距離、時(shí)間和速度的影響

3 討論

昆蟲飛行能力的評價(jià)一般是在室內(nèi)條件下通過使用相應(yīng)的吊飛儀器即飛行磨對其飛行時(shí)間、速度和距離等指標(biāo)進(jìn)行測定，而昆蟲的飛行能力通常會由于日齡、性別、交配狀態(tài)等條件的不同而產(chǎn)生差異(武懷恒, 2006; 吳孔明等, 2006; 郭江龍等, 2016)。本研究結(jié)果表明，蘋小吉丁的飛行能力隨著日齡的增加表現(xiàn)出先上升后逐漸降低的趨勢，初羽化的成蟲飛行能力較弱，11日齡成蟲的飛行能力達(dá)到最強(qiáng)(表1和2)。日齡對蘋小吉丁成蟲的飛行能力影響作用顯著，可能是由于昆蟲的飛行需要糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)為其提供能量支撐，而不同日齡所積累的糖元和甘油三脂等物質(zhì)量的不同導(dǎo)致了飛行能力的差異，這在甜菜夜蛾Spodopteraexigua和二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone飛行過程對能源物質(zhì)需求中已有報(bào)道(江幸福等, 2002; 鄭作濤, 2014)。再如，初羽化的綠盲蝽Lyguslucorum成蟲需要不斷地補(bǔ)充營養(yǎng)來促進(jìn)飛行肌的發(fā)育(Luetal., 2007)。但是，鱗翅目昆蟲舞毒蛾Lymantriadispar的飛行能力則表現(xiàn)不同，舞毒蛾成蟲期不需要進(jìn)行補(bǔ)充營養(yǎng)，初羽化的成蟲飛行能力較強(qiáng)，隨著日齡的增加飛行能力逐漸減弱(郭虹, 2012; 楊帆, 2013)。

成蟲在饑餓狀態(tài)下或長期營養(yǎng)不足時(shí)飛行能力會顯著降低(張蕾等, 2006; 郭文超等, 2012)，甚至幼蟲期的營養(yǎng)狀況也會對成蟲期的飛行能力產(chǎn)生一定的影響(王鳳英等, 2010; 李霞等, 2013)。本研究吊飛試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，取食對蘋小吉丁的飛行能力產(chǎn)生了顯著的影響，飼喂蘋果葉片的雌雄試蟲飛行能力均高于未飼喂試蟲(圖1)，提示蘋小吉丁成蟲羽化后是否能夠及時(shí)進(jìn)行取食將決定其能否通過自身進(jìn)行較遠(yuǎn)距離的飛行擴(kuò)散。遷飛行為是昆蟲選擇生存環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)，與其內(nèi)在的生理?xiàng)l件如交配、產(chǎn)卵等具有一定的關(guān)聯(lián)，且與雌蟲的性狀發(fā)育更為密切(武懷恒, 2006; 黃學(xué)飛等, 2010)。本研究還發(fā)現(xiàn)，蘋小吉丁已交配雌蟲的飛行能力更強(qiáng)，平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度均高于未交配雌成蟲；已交配雄蟲平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度均略低于未交配雄成蟲(圖2)。與日齡和取食對蘋小吉丁飛行能力的影響作用相比，交配情況對雄蟲的影響作用稍弱(圖2)，說明蘋小吉丁的飛行能力主要受到日齡和取食的調(diào)控。由于蘋果小吉丁發(fā)育時(shí)間不整齊，所以供試蟲源獲取較為困難，樣本數(shù)量相對較少。在條件允許情況下可以繼續(xù)補(bǔ)充蟲源進(jìn)行測試，以獲取更精準(zhǔn)的飛行數(shù)據(jù)。

昆蟲的體型大小也會引起飛行能力的差異，花曲柳窄吉丁和綠盲蝽雌成蟲的飛行能力要強(qiáng)于雄蟲，就是因?yàn)榇葡x的體型普遍大于雄蟲(Luetal., 2007; 王輝等, 2015)。與同為吉丁科的楊十斑吉丁(孫棟等, 2014)和花曲柳窄吉丁(王輝, 2014)的飛行能力相比，蘋小吉丁的飛行能力相對稍弱，可能是由于其體型較小、體重較輕，為飛行所提供的能量物質(zhì)相對較少所致。因此，幼蟲期飼喂食物的種類及不同取食量對蘋小吉丁成蟲體型大小、營養(yǎng)物質(zhì)積累和飛行能力影響方面還值得深入研究。