甜高粱與糖性狀相關(guān)的遺傳育種研究進展

呂芃 王金萍 杜瑞恒 籍貴蘇

摘 要 甜高粱是一種具有很好應(yīng)用前景的農(nóng)作物，人們應(yīng)加強對甜高粱育種的研究?；诖?，介紹甜高粱糖性狀的QTL（數(shù)量性狀基因座）遺傳內(nèi)容，闡述甜高粱與糖性狀遺傳育種的分析內(nèi)容，為培育出更高質(zhì)量的甜高粱提供支持，促進我國農(nóng)業(yè)發(fā)展。

關(guān)鍵詞 甜高粱;糖性狀;遺傳育種;蔗糖

中圖分類號：S566.5 文獻標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.23.100

甜高粱糖產(chǎn)量高，雖然比不上甘蔗，但是與甘蔗生長環(huán)境不同，一些無法種植甘蔗的地區(qū)卻可以種植甜高粱，這也使甜高粱具有一定競爭力。甜高粱與甘蔗相比，其競爭力強弱由糖產(chǎn)量決定。因此，對甜高粱進行分析需從遺傳育種著手，對QTL（數(shù)量性狀基因座）進行深入研究，實現(xiàn)甜高粱遺傳改良，提升甜高粱的糖產(chǎn)量。

1 甜高粱簡介

甜高粱是一種高能農(nóng)作物，光合轉(zhuǎn)換率超過18%，具有耐澇、抗旱、耐鹽堿等多項特點，這一特點也使其可在許多地區(qū)種植，種植區(qū)域廣闊。甜高粱對于生長環(huán)境要求并不嚴(yán)格，且能在不同類型的土壤中生長，對于鹽堿地的耐受力也比玉米強。

2 甜高粱糖性狀QTL遺傳分析

高粱蔗糖濃度受到不同因素影響，而從實際情況分析，環(huán)境和基因型的相互作用是影響高粱蔗糖濃度的最重要因素。甜高粱糖產(chǎn)量主要受出汁率、糖濃度的影響，而出汁率和糖主要受基因型、環(huán)境兩者相互作用的影響[1]。通過以往研究經(jīng)驗可以斷定，糖度QTL主要存在于3號染色體，1號、2號染色體對糖度QTL影響較小。

過去，人們認(rèn)為糖產(chǎn)量增加主要是受3號染色體QTL造成，但隨著科技的發(fā)展及人們對相關(guān)內(nèi)容的研究深入，發(fā)現(xiàn)QTL與生物產(chǎn)量可有效減少不良QTL共區(qū)域。通過雜交獲得的甜高梁，若想具有較高的糖濃度，則兩個親本都需具有較高糖度[2]。同時，研究人員要注意甜高梁糖濃度的生理極限為25%[3]。

全基因組關(guān)聯(lián)研究結(jié)果可證明，株高的全部表型中最為重要的關(guān)聯(lián)位于6號染色體，中脈顏色是品系間最為顯著的差異，而綠色是隱性的，因此選中后其會被固定。甜高粱中的隱性綠色中脈等基因都存在于D（Dry Midrib）位點，6號染色體D電位處QTL效應(yīng)相對較大。因此其可能會掩蓋掉其他QTL基因特點。同時，通過研究發(fā)現(xiàn)，中脈染色在D位點存在關(guān)聯(lián)，但并不會對甜高粱最終水分含量、產(chǎn)量造成影響。從甜高粱的整體情況來看，生物量和出汁率都是影響糖最終產(chǎn)量的重要因素[4]。

甜高粱中，甜的親本多項基因組存在各項等位基因，容易發(fā)生偏離。這一情況也充分說明甜高粱糖量產(chǎn)量是數(shù)量性狀。但從以往一些研究情況分析，在一些品系甜高粱中，只有少數(shù)基因組中的等位基因在后期培育和種植時發(fā)生了偏離[5]。甜高粱品系糖含量的QTL等位基因分別位于SBI-01、SBI-03、SBI-05和SBI-06染色體上。

3 甜高粱育種研究

3.1 甜高粱的糖量提升

大量研究資料結(jié)果顯示，多數(shù)甜高粱與非洲高粱有著緊密聯(lián)系，南非高粱占主導(dǎo)地位，只有少數(shù)甜高粱與Caudatums（小槐花）有關(guān)，亞洲東北區(qū)域、干旱地區(qū)、幾內(nèi)亞地區(qū)都未發(fā)現(xiàn)甜高粱。研究發(fā)現(xiàn)，通過應(yīng)用Caudatums和非洲高粱存在的優(yōu)良品種甜高粱，能培育出更加高質(zhì)量的甜高粱雜交品種，為人們提供高質(zhì)量的甜高粱品種[6]。

分析非洲高粱基因發(fā)現(xiàn)，非洲高粱都具有獨特的等位基因Mal，其是關(guān)鍵敏感點位，導(dǎo)致原本存在的部分功能不再存在。因此，其在實際種植期間，出現(xiàn)延遲開花，一般延遲10～14 d。多數(shù)粒用高粱功能基因在后期培育中完全喪失，失去甜高粱Mal部分功能，對甜高粱在生長過程中的糖生產(chǎn)能起到一定促進作用[4]。通過適當(dāng)延遲甜高粱在生長期間的開花時間，能提升甜高粱的糖產(chǎn)量。但需要研究人員注意，完整的光周期敏感性反應(yīng)可能導(dǎo)致種植在溫帶地區(qū)的甜高粱糖積累減少，對于培養(yǎng)優(yōu)良甜高粱品種造成一定影響。

3.2 優(yōu)良甜高粱品種培育

甜高粱種植期間自交，形成自交品種用于生產(chǎn)糖漿。但是從實際情況分析，甜高粱生長后期，如果到達了極端高度或晚熟，均對甜高粱的種植造成影響。通過對甜高粱雜交種的合理應(yīng)用，一方面為種植生產(chǎn)提供更加有效、合理的方法，另一方面也得到大量相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢效應(yīng)。

從目前人們對甜高粱的實際研究情況分析，多數(shù)甜高粱雜交種采用最甜粒作為甜高粱親本，糖相關(guān)狀性雜交具有很多優(yōu)勢，需要注意粒用性作為甜高粱的一個親本也具有一定局限性，主要體現(xiàn)在多樣性、可用性方面。目前，我國的甜高粱種植范圍十分廣泛，在進行甜高粱品種培育時要考慮種植面積廣泛的特點。因此，適合種植在不同溫帶地區(qū)的甜高粱雜交種應(yīng)具有良好抗病性及足夠成熟的高度多樣性。在甜高粱培育時可適當(dāng)豐富母系多樣性，使甜高粱雜種優(yōu)勢全面發(fā)揮，實現(xiàn)優(yōu)良甜高粱品種培育。

雜交高粱育種是一項對技術(shù)性要求極高的工作，該計劃在實際執(zhí)行期間取得成功的主要原因就是雄性不育及育性恢復(fù)系的發(fā)展與鑒定。通過對細胞質(zhì)雄性不育特點的應(yīng)用生產(chǎn)高粱雜交種，這種生產(chǎn)雜交種子的方法成本投入小，且經(jīng)濟效益較好。分析大量植物生長情況，發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)雄性不育花粉發(fā)育情況較差，但并會影響母本自身育性，甜高粱細胞質(zhì)雄性不育主要受父母本核背景改變情況影響。部分甜高粱細胞質(zhì)育性想要恢復(fù)十分復(fù)雜，這也是工作人員需要重視的。

3.3 甜高粱糖性狀研究方向

在甜高粱的研究過程中，針對甜高粱參與代謝的18個候選基因進行對比，甜高粱親甜等位基因組區(qū)域頻率大于0.9，包括3個SNP（單核苷酸多態(tài)性），其位于9號染色體，候選糖代謝基因主要有Sb SPS1（蔗糖磷酸合成酶）、Sb SUS2（蔗糖磷酸合成酶）和Sb INV4（糖代謝基因）。甜高粱與粒用高粱對比，前者Sb SUS2轉(zhuǎn)錄時降低了甜高粱生長期間的營養(yǎng)和花開期間糖的積累，Sb INV1（細胞壁轉(zhuǎn)化酶）體現(xiàn)了不明顯差異表達。