基于越橘南高叢與北高叢正反交群體的果實(shí)貯藏相關(guān)性狀篩選及其遺傳傾向

劉有春，劉威生，王興東，楊艷敏，魏鑫，孫斌，張舵，楊玉春，劉成，李天忠

基于越橘南高叢與北高叢正反交群體的果實(shí)貯藏相關(guān)性狀篩選及其遺傳傾向

劉有春1,2，劉威生1，王興東1，楊艷敏1，魏鑫1，孫斌1，張舵1，楊玉春1，劉成1，李天忠2

（1遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所，遼寧營(yíng)口 115009；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，北京 100193）

【目的】篩選與越橘果實(shí)貯藏性相關(guān)的性狀并揭示其遺傳規(guī)律，為越橘果實(shí)貯藏性改良育種提供依據(jù)。【方法】調(diào)查越橘果實(shí)的果蒂痕大小、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量、酸含量、果實(shí)重量、果型指數(shù)、貯藏性等7個(gè)性狀，通過(guò)相關(guān)性分析和主成分分析篩選與貯藏性相關(guān)的主要性狀，利用正反交群體分析其遺傳傾向?！窘Y(jié)果】相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果表明，越橘果實(shí)貯藏性與果蒂痕性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.001），與果實(shí)硬度性狀呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），二者是與藍(lán)莓貯藏性相關(guān)的主要性狀。越橘果實(shí)帶柄和脫柄貯藏試驗(yàn)表明果蒂痕大小對(duì)越橘果實(shí)貯藏有重要影響。果蒂痕大小和果實(shí)硬度性狀在正、反交群體中呈正態(tài)分布，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀，變異系數(shù)均大于15%。正、反交群體果蒂痕大小趨近于親本平均值，無(wú)父母本傾向，其廣義遺傳力（）在正、反交群體中分別為0.887和0.867，其遺傳變異主要來(lái)自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能較大。正、反交群體果實(shí)硬度平均值均趨于低值親本，即存在傾向于果實(shí)硬度變小的劣質(zhì)遺傳，在正、反交組合中分別為0.535和0.514，表明越橘果實(shí)硬度遺傳效應(yīng)較小，遺傳不穩(wěn)定，易受環(huán)境影響?！窘Y(jié)論】越橘果實(shí)果蒂痕大小和果實(shí)硬度性狀與貯藏性密切相關(guān)，其中果蒂痕性狀呈趨中遺傳，其遺傳變異主要來(lái)自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能大，超高親遺傳不明顯；果實(shí)硬度性狀遺傳受低值親本影響較大，存在明顯的劣質(zhì)遺傳傾向，遺傳效應(yīng)小，受環(huán)境影響大。

越橘；貯藏性；果蒂痕；果實(shí)硬度；正反交；廣義遺傳力

0 引言

【研究意義】越橘（Linn），商品名藍(lán)莓（Blueberry），果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特，備受消費(fèi)者青睞。然而，越橘果實(shí)汁多、皮薄，成熟期主要集中在高溫多雨的夏季，采后呼吸作用旺盛，蒂部易受霉菌侵染，導(dǎo)致果實(shí)快速軟化、褐變并腐爛變質(zhì)[1-3]，極不耐運(yùn)輸和貯藏。貨架期短是制約越橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問(wèn)題之一。近幾年快速發(fā)展的保鮮技術(shù)通過(guò)各種物理、化學(xué)保鮮措施可有效延長(zhǎng)越橘果實(shí)貯藏期。然而，任何保鮮措施都依賴(lài)果實(shí)自身耐貯性，在遺傳水平上解析耐貯性相關(guān)性狀及其遺傳規(guī)律，通過(guò)育種手段改善果實(shí)自身貯藏性，提高越橘果實(shí)保鮮效果，對(duì)越橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】基于越橘果實(shí)不耐貯藏的特性，目前研究大多集中在采后保鮮技術(shù)、采后衰變機(jī)理、生理代謝等方面。據(jù)報(bào)道，越橘果實(shí)采后預(yù)冷措施保鮮期能延長(zhǎng)一倍以上[4]，冰溫保鮮是越橘果實(shí)較理想的保鮮方式，冰溫條件下越橘果實(shí)呼吸強(qiáng)度降低，失重率、果實(shí)硬度、口感及營(yíng)養(yǎng)等變化減小[5-6]。此外，利用1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）氣調(diào)處理抑制乙烯產(chǎn)生[7-10]、控制呼吸強(qiáng)度等，從而延緩果實(shí)后熟軟化[11-13]；通過(guò)保鮮涂膜[14-17]、植物精油[18-20]、60Co-γ輻照[2,21-22]、熏蒸[23-24]等措施抑制病原菌活性，從而達(dá)到越橘果實(shí)貯藏保鮮的目的。目前鮮見(jiàn)越橘果實(shí)貯藏相關(guān)性狀篩選及性狀遺傳方面的研究報(bào)道，耐貯運(yùn)品種選育工作相對(duì)落后。【本研究切入點(diǎn)】目前有關(guān)越橘采后貯藏方面的研究忽視了果實(shí)本身的貯藏性，在改善果實(shí)本身耐貯性的基礎(chǔ)上，保鮮措施才能最大程度發(fā)揮作用，達(dá)到最佳貯藏保鮮效果。因此，通過(guò)育種提高、改良越橘果實(shí)的貯藏性基礎(chǔ)（如果蒂痕、果實(shí)硬度等）十分必要?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)特定貯藏條件下，篩選與果實(shí)貯藏性密切相關(guān)的性狀，利用正、反交群體反映出性狀的遺傳傾向和特點(diǎn)，為越橘果實(shí)貯藏保鮮和越橘果實(shí)貯藏性改良育種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2018—2019年在遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所進(jìn)行。

1.1 材料

1.1.1 貯藏相關(guān)性狀篩選的試材 試材選擇種植于遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所資源圃的26份越橘品種和育種圃的98份雜交后代（表1），試材模型豐富，可較全面表征果實(shí)質(zhì)量、果型指數(shù)、果蒂痕大小、果肉硬度、可溶性固形物含量、酸含量及貯藏性特征。

1.1.2 貯藏相關(guān)性狀遺傳傾向分析的試材

試驗(yàn)材料為南高叢越橘品種‘N6’（SHB）、北高叢越橘品種‘Berkeley’（NHB）及其291株雜交后代（已通過(guò)真雜種鑒定）。親本‘N6’具有小果、圓形、果蒂痕中等大小、果肉較軟、風(fēng)味濃郁等特征；‘Berkeley’為大果、扁圓形、果蒂痕大、果實(shí)硬度較高、風(fēng)味偏淡的越橘品種。正交群體‘Berkeley’בN6’120株，反交群體‘N6’בBerkeley’171株。2008年建立正反交群體，2011年起開(kāi)花結(jié)果，現(xiàn)已全面進(jìn)入盛果期。雜種苗定植株行距為0.6 m×1.0 m，土壤pH約4.8，生長(zhǎng)期間親本與雜交群體采用相同的施肥、灌溉、修剪等管理措施。

1.2 方法

1.2.1 果實(shí)采收 采樣方法參照劉有春等[25-26]的方法進(jìn)行，在樹(shù)體果實(shí)大部分進(jìn)入成熟期后，于晴天上午8：00—10：00選取樹(shù)體中上部外圍的已具有成熟特征的果實(shí)采收，即果實(shí)充分膨大，果皮完全轉(zhuǎn)變成紫色或紫黑色，果蒂粉色退凈，充分表現(xiàn)品種的固有風(fēng)味。為盡量保證親本及后代果實(shí)成熟度的一致性，取樣由同一實(shí)驗(yàn)者完成，采后于-50℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 供試材料

*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001水平上顯著相關(guān) *, ** and *** means significant at 0.05, 0.01and 0.001 level, respectively

1.2.2 果實(shí)表型性狀數(shù)據(jù)收集 平均單果重采用稱(chēng)重法測(cè)量；果型指數(shù)=縱徑/橫徑，縱徑和橫徑采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量；果蒂痕大小為數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量的果蒂痕直徑（mm）；可溶性固形物與總酸含量采用越橘專(zhuān)用數(shù)顯糖酸一體機(jī)（ATAGO，日本）測(cè)定；果肉硬度采用漿果專(zhuān)用便攜式硬度計(jì)測(cè)定。以上指標(biāo)均為3次重復(fù)，每次重復(fù)測(cè)量10個(gè)果實(shí)，取平均值用于后續(xù)分析。

1.2.3 貯藏期計(jì)算 在供試越橘果實(shí)貯藏試驗(yàn)中，通過(guò)恒溫冰箱（海爾）設(shè)定溫度4℃，空氣濕度60%，降低外界因素變化影響貯藏室環(huán)境。每份樣品取100粒越橘果實(shí)裝入容器（帶孔），每隔5 d調(diào)查一次，當(dāng)10%樣品出現(xiàn)皺縮/發(fā)霉/軟化則視為樣品貯藏期結(jié)束，并記錄貯藏天數(shù)。

1.2.4 貯藏性對(duì)比試驗(yàn)處理 為了驗(yàn)證果蒂痕對(duì)越橘果實(shí)貯藏的重要性，越橘果實(shí)設(shè)果蒂痕小于1.0 mm（A）、1.1—2.0 mm（B）、2.1—3.0 mm（C）、大于3.0 mm（D）4個(gè)處理，進(jìn)行相同條件下（恒溫4℃）帶柄貯藏（模擬果蒂無(wú)傷口）和脫柄貯藏（常規(guī)方式）對(duì)比試驗(yàn)，每處理150 g，每5 d調(diào)查1次，測(cè)量果實(shí)硬度變化，拍照記錄果實(shí)狀態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 遺傳相關(guān)性及主成分分析 7個(gè)供試性狀的表型數(shù)據(jù)，取其平均值（±標(biāo)準(zhǔn)差）用于統(tǒng)計(jì)分析。采用“Pearson”方法計(jì)算相關(guān)性（correlation）和顯著性差異分析；隨后通過(guò)離差標(biāo)準(zhǔn)化法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化為無(wú)量綱數(shù)值，經(jīng)“factoextra”軟件包進(jìn)行主成分分析（principal component analysis，PCA），以上分析均在R中進(jìn)行。

1.3.2 遺傳分析 根據(jù)Chen等[27]報(bào)道的方法計(jì)算正反交群體的廣義遺傳力（The broad sense heritability，H），根據(jù)崔艷波等[28]的方法計(jì)算變異系數(shù)（coefficient of variation，），參照劉有春等[29]的方法計(jì)算超親遺傳，包括超高親（Ratio of higher than high parent，）、超中親（Ratio of higher than middle parent，）、超低親（Ratio of lower than low parent，）。上述分析均通過(guò)R中“ggplots 2”[30]分析包完成繪圖。

2 結(jié)果

2.1 越橘果實(shí)性狀分布范圍分析

124個(gè)供試品種/雜交后代果實(shí)的單果重、果蒂痕大小、果形指數(shù)、果實(shí)硬度、可溶性固形物、總酸和貯藏性性狀的范圍值如圖1所示。多數(shù)樣品單果重分布范圍在0.70—3.11 g，平均2.00 g，1個(gè)樣品單果重大于5.00 g；果蒂痕直徑分布范圍在0.75 mm—4.29 mm，平均2.55 mm；果形指數(shù)分布范圍相對(duì)較小，在0.67—0.94，1個(gè)樣品果形指數(shù)1.02，為圓形果實(shí)；果實(shí)硬度的分布范圍在0.12—0.30，有2個(gè)樣品硬度值大于0.30，分別為0.33和0.39，明顯高于其他供試樣品；可溶性固形物含量分布范圍在9.32%—16.67%，其中含量值大于13%的樣品占36.94%；總酸含量分布范圍在0.14%—0.80%，有2個(gè)樣品的總酸含量大于1.00%，分別是1.02%和1.15%，口感酸度大；果實(shí)貯藏期（4℃）在9—38 d，有2個(gè)樣品貯藏期大于40 d，分別為40和46 d，為耐貯品種，貯藏期≥30 d的品種/雜交后代占供試樣品總數(shù)的22.3%。

2.2 相關(guān)性分析與越橘果實(shí)貯藏相關(guān)性狀篩選

采用二項(xiàng)正態(tài)分布置信檢測(cè)方法對(duì)每一項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行兩兩置信檢測(cè)，采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析供試性狀間的相關(guān)性，篩選與越橘果實(shí)貯藏性相關(guān)性狀，（表2）。單果重與果型指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.001），與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05），表明單果重越大，果實(shí)性狀越趨近于扁圓形，反之則趨近于圓形或近圓形，且單果重增加會(huì)影響可溶性固形物含量的積累。貯藏性與果蒂痕大小呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.001），與果實(shí)硬度呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），表明果蒂痕大嚴(yán)重影響越橘果實(shí)貯藏，而果實(shí)硬度大則有利于越橘果實(shí)貯藏。

箱體高度等于四分位間距，代表數(shù)據(jù)的集中分布范圍，包含樣本50%的測(cè)定數(shù)據(jù)，箱體中間橫線(xiàn)表示中間值，上下截止線(xiàn)之間包含了99%的樣本測(cè)定數(shù)據(jù)，星號(hào)（*）表示超出本體值外的極值

表2 越橘果實(shí)供試性狀相關(guān)性分析

上述相關(guān)性分析表明果蒂痕與果實(shí)貯藏時(shí)間極顯著相關(guān)（＜0.001），以下通過(guò)帶柄貯藏（模擬果蒂無(wú)傷口）和脫柄貯藏（常規(guī)方式）對(duì)比進(jìn)一步驗(yàn)證果蒂痕對(duì)越橘果實(shí)貯藏的影響。如圖2所示，果蒂痕4個(gè)處理在4℃恒溫下貯藏20 d后，帶柄貯藏（左）越橘果實(shí)表觀(guān)新鮮度明顯好于脫柄貯藏（右），脫柄貯藏處理隨果蒂痕增大，果實(shí)皺縮及發(fā)霉程度增加，而帶柄貯藏各處理果實(shí)表觀(guān)均新鮮，無(wú)明顯差異。如表3所示，帶柄貯藏20 d后，4個(gè)處理越橘果實(shí)硬度稍有降低，降低幅度分別為9.25%、13.28%、13.79%和14.81%，而脫柄處理果實(shí)硬度快速降低，降低幅度分別為57.27%、59.77%、65.95%和71.76%，表明果蒂痕是影響越橘果實(shí)貯藏時(shí)間的主要因素之一。

表3 4℃貯藏過(guò)程中越橘果實(shí)硬度變化

2.3 越橘果實(shí)貯藏性相關(guān)性狀主成分分析

對(duì)124個(gè)供試越橘品種/品系的果實(shí)性狀進(jìn)行主成分分析，將單果重、果蒂痕大小、果實(shí)硬度等7個(gè)性狀轉(zhuǎn)化為7個(gè)主成分，根據(jù)各主成分的特征值和貢獻(xiàn)率進(jìn)行主成分提取，如表4所示，前4個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為79.828%，反映了性狀的主要信息。其中第一主成分和第二主成分方差貢獻(xiàn)率分別是28.583%和24.159%，為最主要主成分，第三主成分和第四主成分方差貢獻(xiàn)率分別是14.610%和12.476%。為了更好地解釋各指標(biāo)與主成分因子之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，繪制平面圖，以載荷值大小反映各變量在主成分中的重要程度（圖3）。第一主成分（PC1）方差貢獻(xiàn)率為28.583%，與果型指數(shù)、酸含量、貯藏時(shí)間呈正相關(guān)，與果實(shí)重量和果蒂痕大小呈負(fù)相關(guān)，其中果型指數(shù)和果實(shí)大小的方差占PC1方差的66.494%，即主要代表了外觀(guān)性狀的方差，果型指數(shù)和果實(shí)大小呈負(fù)相關(guān)。第二主成分（PC2）方差貢獻(xiàn)率為24.159%，與果實(shí)貯藏時(shí)間、果實(shí)硬度、果實(shí)大小正相關(guān)，與果蒂痕大小、果型指數(shù)負(fù)相關(guān)，其中果實(shí)貯藏時(shí)間、果蒂痕大小和果實(shí)硬度的方差占PC2方差的84.324%，即主要代表了貯藏相關(guān)性狀的方差，可以看出果實(shí)貯藏時(shí)間與果肉硬度呈正相關(guān)，與果蒂痕大小呈負(fù)相關(guān)。

表4 越橘果實(shí)供試性狀主成分值

A—D表示果蒂痕大小。A：≤1.0 mm，B：1.1—2.0 mm，C：2.1—3.0，D：＞3.0 mm；左：帶柄貯藏，右：不帶柄儲(chǔ)藏

括號(hào)中百分?jǐn)?shù)代表各主成分所占的方差貢獻(xiàn)率

2.4 越橘果實(shí)貯藏主要相關(guān)性狀的遺傳變異

相關(guān)性分析、果實(shí)貯藏對(duì)比和主成分分析表明果實(shí)蒂痕大小和果實(shí)硬度是影響越橘貯藏性的主要因素，以下對(duì)這兩個(gè)性狀進(jìn)行遺傳趨勢(shì)分析。

如表5所示，親本‘N6’和‘Berkeley’果蒂痕大小和果實(shí)硬度性狀存在差異，‘N6’果蒂痕較小（1.964 mm）且果實(shí)硬度?。?.189 kg?cm-2）；‘Berkeley’果實(shí)硬度大（0.278 kg?cm-2）且果蒂痕大（3.501 mm）。二者組配雜交群體，果蒂痕大小和果實(shí)硬度性狀在正、反交后代中均廣泛分離，變異系數(shù)均在15%以上。正、反交群體后代果蒂痕大小平均值分別是2.847和2.683 mm，無(wú)明顯差異，趨近于親本平均值2.732 mm，無(wú)父母本傾向。果蒂痕大小的廣義遺傳力（H）在正、反交群體中分別是0.887和0.867，表明性狀的變異主要來(lái)自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能大。正、反交群體后代果實(shí)硬度平均值分別為0.185和0.186 mm，無(wú)明顯差異，趨近于低值親本，即雜交后代傾向于果實(shí)硬度變小的劣質(zhì)遺傳。果肉硬度廣義遺傳力（H）在正、反交群體中分別是0.535和0.514，表明越橘果實(shí)硬度遺傳效應(yīng)小，遺傳不穩(wěn)定，易受環(huán)境影響。

從超親遺傳趨勢(shì)來(lái)看，對(duì)于果蒂痕超低親（）為優(yōu)勢(shì)遺傳，正、反交群體的超低親比率（）較低，分別為9.357%和6.667%，而劣質(zhì)遺傳，即超高親比率（）也較低，分別為5.848%和10%，說(shuō)明越橘果實(shí)果蒂痕大小的雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。對(duì)于果實(shí)硬度而言，超高親為優(yōu)勢(shì)遺傳，但在雜交后代中超高親率均極低，正交群體僅1.754%，反交群體中無(wú)果實(shí)硬度大于‘Berkeley’（0.278 kg?cm-2）的后代，超中親率也僅為9.127，而劣質(zhì)遺傳，即超低親率在正、反交群體中分別高達(dá)53.801%和56.667%，說(shuō)明越橘果實(shí)硬度存在明顯的劣質(zhì)遺傳趨勢(shì)。

如圖4-A、C所示，正、反交群體后代的果蒂痕直徑多集中在雙親之間，極低或極高值后代僅占少數(shù)，頻率分布曲線(xiàn)呈單峰正態(tài)分布，說(shuō)明越橘果實(shí)果蒂痕直徑是多基因控制的數(shù)量性狀。如圖4-B、D所示，正、反交群體后代的果實(shí)硬度頻率分布曲線(xiàn)基本呈單峰正態(tài)分布，多數(shù)集中在0.15—0.22 kg?cm-2，但半數(shù)雜交后代集中在低硬度區(qū)域，僅分離出極少數(shù)硬度值大于或接近高值親本的后代。

3 討論

3.1 越橘果蒂痕和果實(shí)硬度性狀對(duì)果實(shí)貯藏性的影響

果蒂痕是果柄與果實(shí)脫離時(shí)由于果皮破裂和果肉組織損傷而形成的小傷痕，通常是果實(shí)受霉菌侵染和失水的關(guān)口。葡萄、櫻桃、草莓、軟棗獼猴桃等果實(shí)帶柄采收，尤其是葡萄，防止脫粒是提高商品性的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)葡萄果柄粗細(xì)、果蒂痕大小與貯藏性密切相關(guān)，‘巨峰’葡萄果柄細(xì)，其果蒂面積小，單位面積果柄和果蒂承受的漿果自重大，導(dǎo)致果粒易在運(yùn)輸中脫落，果穗松動(dòng)導(dǎo)致果蒂與果粒之間產(chǎn)生微小的傷痕，引起霉變進(jìn)而加重脫粒，而‘秋紅’等葡萄果柄粗，果蒂面積較大，耐拉力較大，單位面積果柄和果蒂承受的自重較小，果粒不易脫落[31]。本研究發(fā)現(xiàn)越橘果實(shí)果蒂痕對(duì)果實(shí)貯藏性的方差貢獻(xiàn)率最大，其大小與貯藏時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，即果蒂痕越小，果實(shí)貯藏性越好，反之貯藏性越差，與葡萄有所不同，可能與葡萄和越橘果實(shí)的采收方式存在本質(zhì)區(qū)別有關(guān)。葡萄整穗采收，所以防止脫粒是商品性、貯藏性的關(guān)鍵，果柄粗、果蒂面積大可減小單位面積果柄和果蒂承受的自重而減少脫粒；但越橘果實(shí)脫柄單粒采收，防止果蒂痕處霉變和失水是商品性和貯藏性的關(guān)鍵，果柄與果實(shí)脫離時(shí)果皮破損面積越小越有利于貯藏。此外，本研究通過(guò)越橘果實(shí)帶柄貯藏和脫柄常規(guī)貯藏對(duì)比發(fā)現(xiàn)，果實(shí)帶柄貯藏（4℃）20 d后，果實(shí)仍保持新鮮、果肉硬度小幅度下降，而脫柄貯藏后果實(shí)失水皺縮甚至果蒂痕發(fā)霉，果實(shí)硬度大幅降低，失水皺縮及硬度降低程度隨著果蒂痕增大而增加，進(jìn)一步證實(shí)了果蒂痕是影響越橘果實(shí)貯藏的關(guān)鍵因素。所以，在生產(chǎn)中選擇果蒂痕小的品種對(duì)于提高果實(shí)貯藏性具有重要意義。

表5 雜交后代果蒂痕大小和果實(shí)硬度的廣義遺傳力和超親遺傳

A、B表示 Berkeley×N6群體，C、D表示N6×Berkeley群體；虛線(xiàn)表示群體平均值

果實(shí)硬度是受果實(shí)自身質(zhì)地、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、特殊離子成分以及果膠變化、采后呼吸代謝、酶活性、激素調(diào)節(jié)、溫度等多種因素影響的復(fù)雜性狀[32-34]。研究發(fā)現(xiàn)，硬度對(duì)葡萄、番茄、草莓果實(shí)貯藏性有重要影響，硬度越大貯藏性越好[34-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，越橘果實(shí)硬度與貯藏時(shí)間呈顯著正相關(guān)，對(duì)果實(shí)貯藏性的方差貢獻(xiàn)僅次于果蒂痕大小。與草莓、葡萄等果實(shí)一樣，越橘果實(shí)硬度也是影響越橘果實(shí)貯藏的主要因子，在生產(chǎn)上主要通過(guò)預(yù)冷[4]、冰溫貯藏[5-6]及1-MCP[7-10]、氣調(diào)箱[11-13]處理，以抑制乙烯產(chǎn)生、控制呼吸強(qiáng)度等，從而延緩果實(shí)后熟軟化。同時(shí)，筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，越橘果實(shí)硬度在品種間存在差異，果皮厚、果肉致密、種子少的品種果實(shí)硬度普遍較高，可見(jiàn)果皮厚度、果肉質(zhì)地和種子數(shù)量等與果實(shí)硬度相關(guān)，在品種選擇時(shí)應(yīng)給予重視。

3.2 越橘果蒂痕和果實(shí)硬度性狀遺傳特點(diǎn)

本研究通過(guò)帶柄采收模擬不形成果蒂痕，貯藏效果好，與常規(guī)脫柄貯藏形成鮮明對(duì)比，表明果實(shí)果蒂痕小對(duì)越橘果實(shí)貯藏意義重大，而目前生產(chǎn)上選擇品種時(shí)重點(diǎn)考慮產(chǎn)量、品質(zhì)等經(jīng)濟(jì)性狀而忽略果蒂痕，因此，培育果蒂痕小而干的越橘品種，配合保鮮技術(shù)能有效提高越橘果實(shí)貯藏性。目前鮮見(jiàn)關(guān)于果蒂痕性狀遺傳規(guī)律的報(bào)道，遺傳特點(diǎn)尚不明確。本研究利用正、反交群體對(duì)越橘果實(shí)果蒂痕遺傳傾向進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)正交群體和反交群體后代果蒂痕大小平均值無(wú)明顯差異，無(wú)父母本傾向，廣義遺傳力（H）較高，表明果蒂痕大小的變異主要來(lái)自遺傳效應(yīng)，環(huán)境掩蓋效應(yīng)較小，遺傳潛能大，可通過(guò)雜交選育小果蒂痕后代。

果實(shí)硬度是果實(shí)商品性和貯藏性的重要衡量指標(biāo)之一[36-37]，對(duì)果實(shí)口感也有重要影響，就世界葡萄、草莓、越橘市場(chǎng)而言，消費(fèi)者更青睞果肉脆硬/較硬的品種，因此果實(shí)硬度越來(lái)越受果樹(shù)生產(chǎn)者和育種者的重視。以提高果實(shí)硬度為重要目標(biāo)之一的草莓、葡萄、番茄等育種取得了重要進(jìn)展，培育了很多果實(shí)硬度大、耐儲(chǔ)運(yùn)的新品種，對(duì)產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)揮了重要作用。漿果類(lèi)果樹(shù)中，在草莓上開(kāi)展了果實(shí)硬度遺傳的相關(guān)研究，但觀(guān)點(diǎn)不盡一致。SPANGLO等[38]認(rèn)為果實(shí)硬度的遺傳力較低，具顯著的非加性效應(yīng)；BARRITT[39]則認(rèn)為果實(shí)硬度具有較高的遺傳力和較大的加性效應(yīng)；李英慧等[40]、祝朋芳等[41]分別利用8個(gè)和10個(gè)雜交群體對(duì)草莓果實(shí)硬度進(jìn)行遺傳分析，果實(shí)硬度平均廣義遺傳力均為0.57，認(rèn)為果實(shí)硬度屬于多基因控制的數(shù)量性狀，普遍存在正向非加性效應(yīng)，草莓果實(shí)硬度較易通過(guò)雜交育種加以改善。番茄[42]、梨[28,43]中果肉硬度也存在相似遺傳規(guī)律。本研究利用正、反交群體對(duì)越橘果實(shí)硬度的遺傳傾向進(jìn)行分析，結(jié)果顯示正、反交后代果實(shí)硬度平均值無(wú)差異，均趨近低值親本，受低值親本影響，存在廣泛的趨向硬度降低的劣質(zhì)遺傳趨勢(shì)，此外，正、反交群體果實(shí)硬度的廣義遺傳力H相對(duì)較低，說(shuō)明該性狀遺傳效應(yīng)小，易受環(huán)境影響，遺傳中存在負(fù)向非加性效應(yīng)。綜上，越橘果實(shí)硬度存在廣泛的趨低劣質(zhì)遺傳趨勢(shì)，應(yīng)避免選擇果實(shí)硬度低的親本，高硬度果實(shí)選擇難度大，可能需要多代雜交聚合控制果實(shí)硬度的基因，從而獲得果實(shí)硬度大的品種。

4 結(jié)論

果蒂痕大小和果實(shí)硬度是影響越橘果實(shí)貯藏的主要性狀，培育果蒂痕小、果實(shí)硬度大的越橘品種對(duì)提高越橘果實(shí)貯藏性具有重要意義。果蒂痕大小和果實(shí)硬度表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀，其中果蒂痕大小存在趨中變異，無(wú)父母本傾向，變異主要來(lái)自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能大，超高親遺傳不明顯；果實(shí)硬度平均值均趨近于低值親本，存在遺傳廣泛的趨向硬度降低的劣質(zhì)遺傳趨勢(shì)，且遺傳效應(yīng)小，易受環(huán)境影響。

致謝：感謝北京科技大學(xué)劉冬成研究員對(duì)英文摘要的校正，感謝遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所劉碩博士在分析軟件使用中的指導(dǎo)。

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LIU YouChun1, 2, LIU WeiSheng1, WANG XingDong1, YANG YanMin1, WEI Xin1, SUN Bin1, ZHANG Duo1, YANG YuChun1, LIU Cheng1, LI TianZhong2

(1Liaoning Institute of Pomology, Yingkou 115009, Liaoning;2College of Horticulture, China Agricultural University, Beijing 100193)

【Objective】This study was aimed to screen the diagnostic phenotypic traits for the storability of blueberry fruit and analyze their inheritance to assist the storage improvement breeding. 【Method】 Seven phenotypic traits were investigated, including stem scar, berry firmness, soluble solids content, acid content, fruit weight, fruit index and storability, among which the storability related traits was screened through correlation analysis and principal component analysis (PCA), and the inheritance was analyzed with reciprocal cross progenies.【Result】 The correlation analysis and PCA showed that stem scar was negatively correlated with fruit storability (＜0.001), but berry firmness was positively correlated with fruit storability (＜0.01). Both stem scar and berry firmness played major roles in the development of the storability of blueberry fruit. The storage test of fruit with and without stalk revealed that stem scar had a great influence on the storability of blueberry. The size of stem scar and berry firmness presented normal distributions in reciprocal populations with the coefficient of variation of more than 15%, suggesting that stem scar and berry firmness were quantitatively controlled by polygenes. The mean of stem scar in the reciprocal populations was similar to the mid-parental values, and its broad sense heritability () in reciprocal populations were 0.887 and 0.867, respectively, indicating that the variations of stem scar mainly resulted from inheritance, and were mainly affected by additive effects. The mean of berry firmness in both reciprocal populations was prone to low value parent, and its broad sense heritability was 0.585 and 0.514, respectively in reciprocal populations, indicating that berry firmness was affected to a great extent by environmental effects. 【Conclusion】 The stem scar and berry firmness were the major traits for blueberry fruit storability. The inheritance of stem scar inclined to the mid-parental value, and its variation was mainly controlled with genetic effects, while berry firmness value tended to the low-value parent with large environmental effects.

blueberry; storability; stem scar; berry firmness; reciprocal population; genetic heritability

2020-02-24；

2020-04-21

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金（31701881）、遼寧省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019JH2/10200010）、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科建設(shè)計(jì)劃（2019DD164924）、地方專(zhuān)業(yè)性技術(shù)創(chuàng)新平臺(tái)（2018103002）

劉有春，Tel：18641713730；E-mail：liuyouchun911@126.com。通信作者劉成，E-mail：stevecliu@hotmail.com。通信作者李天忠，E-mail：litianzhong1535@163.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）