基于連續(xù)12年國家苦蕎區(qū)域試驗的中國苦蕎品種選育現(xiàn)狀分析

吳曹陽，梁詩涵，邱軍，高金鋒，高小麗，王鵬科，馮佰利，楊璞

基于連續(xù)12年國家苦蕎區(qū)域試驗的中國苦蕎品種選育現(xiàn)狀分析

吳曹陽1，梁詩涵1，邱軍2，高金鋒1，高小麗1，王鵬科1，馮佰利1，楊璞1

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125）

【目的】分析連續(xù)12年國家苦蕎品種區(qū)域試驗參試品種農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量變化，探討中國苦蕎品種改良現(xiàn)狀和存在的問題，為未來中國苦蕎遺傳改良提供依據(jù)?！痉椒ā恳罁?jù)氣候、地理等環(huán)境因素對苦蕎性狀的影響，按照中國南北方地理劃分標(biāo)準(zhǔn)將苦蕎區(qū)試試點分為北方組和南方組，利用聚類分析、相關(guān)性分析和多元回歸等方法，分析了2003—2014年共12年間國家苦蕎品種區(qū)域試驗參試品種生育日數(shù)、株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、千粒重以及產(chǎn)量性狀在南北方的變異，并比較北方組和南方組苦蕎不同性狀間的相關(guān)性，以及不同育種單位選育的苦蕎品種在南北方的性狀差異?！窘Y(jié)果】12年間，苦蕎北方組和南方組參試品種產(chǎn)量分別增加了21%和32%，年均增幅分別為1.8%和2.6%。來自陜西省、甘肅省、云南省、貴州省、江西省、山西省、四川省、湖南省和重慶市等19家育種單位共提供了42個苦蕎品種。其中，云南省5個單位，貴州省4個單位，陜西省3個單位，甘肅省、山西省和四川省各2個單位，江西省、湖南省和重慶市各1個單位。來自云南省、貴州省和陜西省的12家育種單位貢獻(xiàn)了59.5%的參試品種，這些省區(qū)也是苦蕎的主要產(chǎn)區(qū)。依據(jù)不同?。▍^(qū)）苦蕎品種聚類分析，在相對遺傳距離為5時，可將北方組和南方組苦蕎分別分為4類和3類。北方組中陜西省、湖南省和山西省育成品種被分為一組，甘肅省、貴州省、江西省和云南省育成品種被分為一組，重慶市和四川省的育成品種各自分為一組；南方組中貴州省、江西省、云南省和重慶市育成品種被分為一組，陜西省、甘肅省和山西省育成品種被分為一組，四川省和湖南省育成品種被分為一組。相關(guān)性分析表明，北方組苦蕎和南方組苦蕎的單株粒重和產(chǎn)量顯著正相關(guān)，在北方組苦蕎中，單株粒重和株高呈顯著正相關(guān)；在南方組苦蕎中，單株粒重和產(chǎn)量均與主莖分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，而其他性狀之間的相關(guān)性在南北組中均有所不同。多元回歸分析表明，北方組苦蕎的生育日數(shù)、主莖分枝數(shù)、單株粒重和千粒重共同決定了產(chǎn)量53.0%的變異，南方組苦蕎的生育日數(shù)、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重和千粒重共同決定了產(chǎn)量61.4%的變異?！窘Y(jié)論】連續(xù)12年國家苦蕎區(qū)域試驗表明，苦蕎產(chǎn)量及相關(guān)性狀的改良取得成效，產(chǎn)量有了一定的提升，生育日數(shù)有一定縮短，其他性狀變化不大。全部供種單位中，云南省、貴州省和江西省選育的品種較其他省份選育的品種具有更廣泛的環(huán)境適應(yīng)性。培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗逆的苦蕎品種仍然是當(dāng)前苦蕎品種改良的主要目標(biāo)。提高單株粒重、增加主莖分枝數(shù)等性狀仍是苦蕎品種選育的重要途徑。選育高黃酮、易脫殼、抗落粒、抗倒伏、成熟期一致和適于機(jī)械化栽培的優(yōu)質(zhì)專用品種是苦蕎生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問題。挖掘新型苦蕎種質(zhì)資源與優(yōu)異基因，加強(qiáng)分子設(shè)計育種等新技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用，提升苦蕎品種改良技術(shù)和水平是苦蕎品種改良的重要努力方向。

苦蕎；區(qū)域試驗；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；品種改良

0 引言

【研究意義】苦蕎（(L.) Gaertn）屬蓼科蕎麥屬，是蕎麥屬2個栽培種之一，是起源于中國的古老農(nóng)作物，也是重要的出口創(chuàng)匯農(nóng)產(chǎn)品[1-2]。中國苦蕎地域分布南北縱越20°，東西橫越37°，垂直高度4 000 m，主要集中分布在云南省、四川省、貴州省、西藏自治區(qū)、甘肅省、陜西省、山西省等高海拔地區(qū)，具有耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷及適應(yīng)能力強(qiáng)等特性，是這些地區(qū)不可或缺的特色農(nóng)作物。按照區(qū)劃布局、栽培特點和耕作制度，苦蕎產(chǎn)區(qū)可以劃分為4個生態(tài)區(qū)，即北方春蕎麥區(qū)、北方夏蕎麥區(qū)、南方秋冬蕎麥區(qū)和西南高原春秋蕎麥區(qū)。其中，北方春蕎麥區(qū)和西南高原春秋蕎麥區(qū)是苦蕎主產(chǎn)區(qū)?？嗍w不僅富含淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及鈣、鐵、磷、鋅、碘、銅、鉑、硼、鈷等營養(yǎng)成分[3]，還富含生物類黃酮[4]，具有降血脂血糖、降膽固醇、抗氧化、防癌等功效[5-7]。因此，篩選和培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)苦蕎品種，集成示范抗逆高產(chǎn)栽培技術(shù)是實現(xiàn)產(chǎn)區(qū)農(nóng)民增產(chǎn)增收的主要途徑之一。品種區(qū)域試驗是育成品種豐產(chǎn)性、適應(yīng)性評價的重要依據(jù)，參試品種的產(chǎn)量、品質(zhì)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)代表一定時期內(nèi)育種水平的高低。系統(tǒng)分析連續(xù)多年苦蕎區(qū)域試驗品種的性狀表現(xiàn)和特性，剖析當(dāng)前苦蕎育種存在的主要問題，為未來苦蕎品種選育提供參考?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】中國從20世紀(jì)70年代末開始苦蕎種質(zhì)資源的收集、保存工作。20世紀(jì)80年代初，云南省、貴州省、四川省、陜西省、甘肅省、山西省等地的科研單位先后開展了苦蕎的育種工作，到20世紀(jì)80年代，苦蕎的育種單位有10多個；目前，全國苦蕎育種單位比過去略有增加，已增至20余個。從1984年開始，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牽頭組織開展了國家蕎麥區(qū)域試驗（3年/輪），至2000年共進(jìn)行了5輪，鑒定了一些優(yōu)良苦蕎品種，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。2001年種子法實施后，苦蕎被國家列為非審定作物。從2002年開始，由西北農(nóng)林科技大學(xué)組織開展了第6—12輪國家苦蕎區(qū)域試驗，考察了參試品種的生育期、株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、千粒重、產(chǎn)量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、黃酮含量等性狀。與此同時，苦蕎主產(chǎn)省區(qū)也開展了省級苦蕎品種區(qū)域試驗。通過苦蕎品種區(qū)域試驗平臺，先后有35個苦蕎品種通過國家和省級鑒定[8]。通過剖析苦蕎參試品種的性狀間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與單株粒數(shù)、主莖節(jié)數(shù)之間存在顯著的關(guān)聯(lián)[9]。在水稻[10-11]、小麥[12-13]、玉米[14-15]等作物的研究中，通過分析連續(xù)多年的品種數(shù)據(jù)均為后期品種改良提出了建設(shè)性意見。研究發(fā)現(xiàn)，通過改良產(chǎn)量構(gòu)成因子，有望進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量[16]。除了產(chǎn)量及相關(guān)性狀以外，品質(zhì)性狀也是影響作物品種鑒定的重要因素[17]，特別是一些專用品種的審定[18]。在國家苦蕎品種區(qū)域試驗中，主要關(guān)注了碳水化合物含量、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量和黃酮含量，對于在水稻、玉米、小麥等作物[19-21]選育中廣泛關(guān)注的優(yōu)質(zhì)[22]、耐密植[23]、早熟[24]、多抗[25]、適宜機(jī)械化[26]和專用[27]等方向均缺少足夠關(guān)注?？嗍w作為藥食同源作物，市場開發(fā)前景廣闊。但中國對于苦蕎的科研工作起步相對較晚，育種技術(shù)落后、現(xiàn)有品種產(chǎn)量低且不穩(wěn)定[28]。因此，在利用傳統(tǒng)的誘變育種、雜交育種及雜種優(yōu)勢利用等育種技術(shù)的基礎(chǔ)上，如何加強(qiáng)分子育種技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用，進(jìn)而培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)專用品種是苦蕎生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問題?！颈狙芯壳腥朦c】長期以來，苦蕎屬于小宗作物，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上多種植于高寒、丘陵地區(qū)。水資源匱乏、交通不便、生產(chǎn)方式落后、管理粗放、消費(fèi)量低和地域性強(qiáng)等因素綜合作用導(dǎo)致苦蕎產(chǎn)量一直處于較低且不穩(wěn)定的水平，生產(chǎn)能力徘徊不前[29]。另外，苦蕎品種改良未獲突破性進(jìn)展，也嚴(yán)重制約了中國苦蕎產(chǎn)業(yè)發(fā)展[30]。因此，分析國家苦蕎品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)，梳理連續(xù)4輪（12年）國家苦蕎區(qū)域試驗參試品種的性狀變化，比較不同年份、不同育種單位品種間的差別，探究目前苦蕎育種工作中存在的問題，為未來苦蕎品種改良提供參考。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過對2003—2014年參試的所有苦蕎品種（北方組和南方組）的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，研究不同年份和不同育種單位品種間的性狀差異及其對產(chǎn)量的影響，為苦蕎品種改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2003—2014年國家共進(jìn)行了4輪苦蕎區(qū)域試驗，分別是2003—2005年、2006—2008年、2009—2011年和2012—2014年。參加苦蕎區(qū)域試驗的品種共有42個，由來自9個?。ㄊ校┑?9個單位供種（電子附表1）。在這4輪苦蕎區(qū)域試驗中，共有46個試點參加試驗，依據(jù)中國南北方地理劃分標(biāo)準(zhǔn)將苦蕎區(qū)試試點分為北方組和南方組，其中北方組24個，南方組22個。每輪試驗的區(qū)試點數(shù)為9—15個，參試品種9—14個（電子附表2），采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，小區(qū)面積10 m2，行距33 cm，各試點留苗密度在60萬—90萬株/hm2。試驗點均選擇中等地力的土地，田間管理水平保持一致，每輪試驗所用對照品種均為九江苦蕎（以CK表示，下同）。

1.2 調(diào)查指標(biāo)

試驗主要調(diào)查了苦蕎的生育日數(shù)、株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量等7個性狀。各性狀的測量標(biāo)準(zhǔn)如下：

生育日數(shù)：出苗到成熟的日數(shù)，以“天”表示。

株高：植株基部到主莖頂部之間的距離，以“cm”表示。

主莖分枝數(shù)：由主莖分生出的枝數(shù)，以“個”表示。

主莖節(jié)數(shù)：主莖基部到頂部之間節(jié)間的數(shù)量，以“節(jié)”表示。

單株粒重：各株種子的重量，以“g”表示。

千粒重：1 000粒種子的重量，以“g”表示。

產(chǎn)量：每公頃種子的產(chǎn)量，以“kg·hm-2”表示。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

用Excel 2016軟件對北方組和南方組苦蕎農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。用SPSS軟件進(jìn)行不同育種單位培育品種間的聚類分析，用Ward法進(jìn)行聚類，區(qū)間測量方法選擇平方歐氏距離。用STATISTICA 10.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析以及產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的多元線性回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 苦蕎育種進(jìn)步與品種主要特征變化

基于2003—2014年參加區(qū)域試驗的所有苦蕎品種按生長區(qū)氣候條件分成北方組和南方組，對參試品種7個產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，北方組的各個品種生育日數(shù)為86.9—104.6 d，平均生育日數(shù)為93.5 d；株高為109.5—134.9 cm，平均為119.0 cm；主莖分枝數(shù)為5.6—6.0個，平均為5.9個；主莖節(jié)數(shù)為14.9—15.5節(jié)，平均為15.2節(jié)；單株粒重為3.7—4.9 g，平均為4.2 g；千粒重為17.3—18.5 g，平均為18.0 g；產(chǎn)量為1 825.9—2 217.6 kg·hm-2，平均為2 025.0 kg·hm-2。由圖1可知，2006—2014年，產(chǎn)量隨著年份的推移增加了21%，CK在不同年份之間的變化趨勢與品種平均值變化趨勢基本一致。

南方組的各苦蕎品種生育日數(shù)為82.4—93.8 d，平均生育日數(shù)為85.8 d；株高為98.7—115.7 cm，平均為108.5 cm；主莖分枝數(shù)為4.5—5.6個，平均為5.0個；主莖節(jié)數(shù)為14.0—16.6節(jié)，平均為14.9節(jié)；單株粒重為3.8—5.9 g，平均為4.6 g；千粒重為20.1—22.4 g，平均為20.9 g；產(chǎn)量為2 016.4—2 657.1 kg·hm-2，平均為2 196.6 kg·hm-2。由圖1可以看出，2003—2011年，主莖分枝數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量隨著年份推移而持續(xù)增加，主莖分枝數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量分別增加了22%、55%和32%，CK在不同年份之間的變化趨勢與品種平均值變化趨勢基本一致。

將2003—2014年北方組和南方組苦蕎4輪區(qū)試的7個性狀進(jìn)行測驗，發(fā)現(xiàn)北方組與南方組的7個性狀均存在顯著差異，南方組苦蕎的生育日數(shù)、株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量分別是北方組苦蕎的91.8%、91.2%、84.7%、98.0%、115.0%、116.1%和108.5%。南方組苦蕎較北方組生育期更短，株高更矮，分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)都更少，但是單株粒重，千粒重和產(chǎn)量都更高，這可能是南方組的光照時常以及水熱資源較北方組更充沛導(dǎo)致的。

2.2 苦蕎育種單位之間的品種差異

2003—2014年，來自陜西省、甘肅省、云南省、貴州省、江西省、山西省、四川省、湖南省和重慶市等19個育種單位共提供了42個苦蕎品種。其中云南省5個單位，貴州省3個單位，陜西省、甘肅省、山西省和四川省各2個單位，江西省、湖南省和重慶市各1個單位。由于47%的單位只提供了1個參試品種，很多單位只參加了1—2輪區(qū)域試驗，受區(qū)試條件影響，本研究將同一省區(qū)的不同育種單位劃分為同一組進(jìn)行比較分析，以便更好地代表對應(yīng)地區(qū)的苦蕎育種水平。

北方組苦蕎供種單位共19個，分別位于陜西省、甘肅省、山西省、云南省、貴州省、江西省、四川省、湖南省和重慶市9個省區(qū)。2003—2014年，參試品種的生育日數(shù)為（85.33±1.15）—（95.69±8.11）d，平均為（90.54±3.73）d，其中云南省最長，重慶市最短；株高為（105.52±3.22）—（120.90±9.67）cm，平均為（116.17±6.04）cm，其中貴州省最高，湖南省最低；主莖分枝數(shù)為（5.64±0.15）—（6.30±1.01）個，平均為（5.93±0.21）個，其中湖南省最高，陜西省最低；主莖節(jié)數(shù)為（14.33±0.63）—（15.49±0.76）節(jié)，平均為（14.97±0.45）節(jié)，其中云南省最高，江西省最低；單株粒重為（3.45±0.02）—（4.57±1.17）g，平均為（4.13±0.34）g，其中重慶市最高，四川省最低；千粒重為（16.60±0.70）—（18.73±1.64）g，平均為（17.74±0.59）g，其中陜西省最高，重慶市最低；產(chǎn)量為（1 783.22±47.05）—（2 237.99±203.21）kg·hm-2，平均為（2 058.58±132.95）kg·hm-2，其中重慶市最高，四川省最低（表1）。

CK（北）和CK（南）分別代表對照品種九江苦蕎在四輪區(qū)試中的變化。a：生育日數(shù)；b：株高；c：主莖分枝數(shù)；d：主莖節(jié)數(shù)；e：單株粒重；f：千粒重；g：產(chǎn)量

南方組苦蕎供種單位共19個，分別位于陜西省、甘肅省、山西省、云南省、貴州省、江西省、四川省、湖南省和重慶市9個?。ㄊ校?。2003—2014年，參試品種的生育日數(shù)為（81.00±2.65）—（87.07±5.56）d，平均為（83.93±2.12）d，其中云南省最長，重慶市最短；株高為（102.53±7.02）—（115.00±6.91）cm，平均為（108.47±3.87 cm），其中重慶市最高，四川省最低；主莖分枝數(shù)為（4.66±0.58）—（6.05±0.71）個，平均為（5.10±0.45）個，其中湖南省最高，江西省最低；主莖節(jié)數(shù)為（14.17±0.52）—（15.15±1.28）節(jié)，平均為（14.53±0.33）節(jié)，其中云南省最高，湖南省最低；單株粒重為（4.33±1.17）—（5.73±0.94）g，平均為（4.85±0.50）g，其中湖南省最高，陜西省最低；千粒重為（19.50±0.54）—（21.18±0.88）g，平均為（20.62±0.52）g，其中云南省最高，湖南省最低；產(chǎn)量為（1 966.89±404.21）—（2 736.19±302.84）kg·hm-2，平均為（2 240.85±235.38）kg·hm-2，其中湖南省最高，陜西省最低（表2）。

表1 2003—2014年北方組苦蕎產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

續(xù)表1 Continued table 1

表2 2003—2014年南方組苦蕎產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

續(xù)表2 Continued table 2

以南方組和北方組產(chǎn)量的比值（108.5%）作為標(biāo)準(zhǔn)，將各育種?。▍^(qū)）的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，云南省、貴州省和江西省所育苦蕎的南北組產(chǎn)量差異不顯著，說明這三個省的苦蕎品種對自然環(huán)境的適應(yīng)性較好，易于推廣，抗環(huán)境變化能力強(qiáng)；陜西省、甘肅省、山西省、四川省、湖南省和重慶市苦蕎品種南北組產(chǎn)量差異顯著，其中陜西省、甘肅省、山西省和重慶市育成品種在北方組的產(chǎn)量更高，而四川省和湖南省所育成品種在南方組的產(chǎn)量更高，說明陜西省、甘肅省、山西省和重慶市的苦蕎品種有明顯的北方偏好性，在北方種植的經(jīng)濟(jì)效益大于在南方種植的經(jīng)濟(jì)效益，而四川省和湖南省的苦蕎品種有明顯的南方偏好性，更適于在南方推廣種植。

將不同供種單位提供的苦蕎參試品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，在相對遺傳距離為5時，北方組苦蕎品種被分為4組，其中陜西省、湖南省和山西省的品種被分為一組，甘肅省、貴州省、江西省和云南省的育成品種分為一組，重慶市和四川省的育成品種各自分為一組；南方組苦蕎育成品種被分為3組，其中貴州省、江西省、云南省和重慶市育成品種被分為一組，陜西省、甘肅省、山西省育成品種分為一組，四川省和湖南省的育成品種被分為一組（圖2）。

2.3 苦蕎參試品種主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析與多元回歸分析

分別利用12年間北方組苦蕎和南方組苦蕎參試品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）。結(jié)果表明，無論在北方組還是南方組中，單株粒重和最終的產(chǎn)量都有極強(qiáng)的相關(guān)性，株高和其他性狀間的相關(guān)性在北方組和南方組的表現(xiàn)十分不同。北方組中，株高與主莖節(jié)數(shù)以及單株粒重有很強(qiáng)的正相關(guān)性（＜0.05以及＜0.01），已知單株粒重和產(chǎn)量之間具有強(qiáng)相關(guān)性（南北組中均＜0.01），但是株高在與單株粒重顯示出強(qiáng)相關(guān)性的同時，與產(chǎn)量之間沒有顯著關(guān)系，并且在南方組中，株高和任何性狀間都沒有顯著相關(guān)性。主莖分枝數(shù)和株高在南北組中的表現(xiàn)相反，在南方組中，主莖分枝數(shù)和單株粒重間有很強(qiáng)的正相關(guān)性，而在北方組中則未展現(xiàn)出相關(guān)性。南方組中主莖分枝數(shù)與單株粒重間有很強(qiáng)的正相關(guān)性，但是與千粒重之間卻顯示出極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，并且此現(xiàn)象并未在北方組中出現(xiàn)。在南方組中，千粒重和產(chǎn)量間顯示出了較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性；在北方組中，千粒重和產(chǎn)量也存在不顯著的負(fù)相關(guān)的關(guān)系，并且無論在南方組還是北方組之間，千粒重都和單株粒重顯示出強(qiáng)的（＜0.05）或弱的（=-0.2111）負(fù)相關(guān)性。

a：北方組苦蕎；b：南方組苦蕎 a: Tartary buckwheat in northern group; b: Tartary buckwheat in southern group

表3 北方組苦蕎和南方組苦蕎主要性狀之間的相關(guān)性

左下三角為南方組苦蕎性狀之間相關(guān)性系數(shù)；右上三角為北方組苦蕎性狀之間相關(guān)性系數(shù)。*表示在＜0.05水平差異顯著，**表示在＜0.01水平差異極顯著

The lower left triangle indicates the coefficients of correlation between traits of tartary buckwheat in northern group; upper right triangle indicates the correlation coefficient between traits of tartary buckwheat in southern group. *indicates significant level at＜0.05, ** indicates significant level at＜0.01

以生育日數(shù)（1）、株高（2）、主莖分枝數(shù)（3）、主莖節(jié)數(shù)（4）、單株粒重（5）和千粒重（6）這6個農(nóng)藝性狀為自變量，單位面積產(chǎn)量作為因變量（）進(jìn)行多元回歸分析，分別建立了北方組苦蕎產(chǎn)量和南方組苦蕎產(chǎn)量與其他性狀的最優(yōu)回歸模型：

（1）北方組苦蕎：= 2005.990－0.3101＋0.1503＋0.6865＋0.1636（=0.7283，2= 0.5304，=23.5332，=0.0000）；

（2）南方組苦蕎：= 868.800＋0.3251＋0.3273－0.3204＋0.5945－0.2506（=0.7836，2= 0.6140，=33.6695，=0.0000）。

以上結(jié)果表明，在北方組苦蕎中，生育日數(shù)、主莖分枝數(shù)、單株粒重和千粒重一起決定了產(chǎn)量53.0%的變異；而在南方組苦蕎中，生育日數(shù)、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重和千粒重共同決定了產(chǎn)量61.4%的變異。

3 討論

3.1 苦蕎產(chǎn)量相關(guān)性狀改良是高產(chǎn)品種選育的基礎(chǔ)

通過對2003—2014年12年間所有北方組和南方組區(qū)域試驗參試品種的分析發(fā)現(xiàn)，北方組和南方組苦蕎品種的產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀均存在顯著差異，而且北方組苦蕎中的產(chǎn)量以及南方組苦蕎中的主莖分枝數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量均隨年份的增長而增加，表明苦蕎產(chǎn)量相關(guān)性狀的改良取得成效。除了產(chǎn)量和粒重，其他性狀的增幅均較低或為負(fù)增長。這一增幅差異可能是由于主莖分枝數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量受生態(tài)因子的影響較大，而生育日數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)和千粒重這4個性狀受生態(tài)因子的影響程度相對較小[31]，由于本試驗北方組和南方組所用的苦蕎品種相同，且每輪區(qū)試的條件和田間管理水平一致，因而可以認(rèn)為在不同試點間各性狀的差異可能是由于地理及氣象條件不同所致。

通過相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)單株粒重對于產(chǎn)量的形成十分重要，但其是否與其他產(chǎn)量相關(guān)因素有相互影響尚不得而知，因此，除了盡可能增加單株粒重之外，如何控制單株粒重和其他產(chǎn)量性狀間的相互影響也非常關(guān)鍵。株高和主莖分枝數(shù)在南北方組中的表現(xiàn)相反，在北方，株高可以為苦蕎產(chǎn)量形成提供參考；在南方，主莖分枝數(shù)可以為苦蕎產(chǎn)量形成提供參考。無論在北方組還是南方組，千粒重與單株粒重以及產(chǎn)量間都顯示出或強(qiáng)或弱的負(fù)相關(guān)性，這或許可以提示：在苦蕎種植中，單株粒重是比千粒重更值得關(guān)注的產(chǎn)量性狀。

重慶市、山西省、湖南省和陜西省的育種單位所提供的苦蕎品種產(chǎn)量在北方組苦蕎區(qū)試中表現(xiàn)較好；湖南省、四川省的育種單位提供的苦蕎品種產(chǎn)量在南方組苦蕎區(qū)試中表現(xiàn)較好，與聚類分析的結(jié)果一致，北方組區(qū)試中重慶市雖單獨被劃分為一組，但從整體上來看，提供高產(chǎn)量苦蕎品種的育種省基本劃分在一起。結(jié)合卡方分析，根據(jù)苦蕎的地域偏好性，陜西省、山西省和重慶市所育成的品種適宜在北方推廣種植；四川省和湖南省的苦蕎品種在南方有更好的經(jīng)濟(jì)效益。但陜西省的苦蕎品種在南方組第二輪區(qū)試中出現(xiàn)大幅減產(chǎn)的現(xiàn)象，說明了苦蕎育種可能存在抗病蟲、抗干旱和抗災(zāi)害等方面的不足，除了考慮提高產(chǎn)量，苦蕎抗逆品種的選育是下一步育種的重點方向。四川省的苦蕎品種單株粒重在南方組第三輪區(qū)試中變化非常大，且明顯超越其他省份，產(chǎn)量也增加了近800 kg，或許可以說明四川省的育種策略主要是通過增加單株粒重來實現(xiàn)增產(chǎn)。

眾多研究都表明，作物產(chǎn)量的構(gòu)成因素很多，是一個復(fù)雜性狀，苦蕎也不例外。目前，苦蕎產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)關(guān)系的研究已有較多報道[32]。通過分析產(chǎn)量與各性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，在苦蕎生態(tài)因子相關(guān)性方面，株高與緯度呈極顯著正相關(guān)，主莖分枝數(shù)與生育期均溫呈極顯著正相關(guān)，說明高緯度的北方組可以通過選育植株較高的品種提高產(chǎn)量，年均氣溫較高的南方組則可以通過增加主莖分枝數(shù)實現(xiàn)增產(chǎn)[31]。

4輪區(qū)試中，山西省和四川省只參加了2輪試驗，而湖南省和重慶市只參加了一輪區(qū)試，雖然這4個省市的苦蕎產(chǎn)量均表現(xiàn)優(yōu)異，但不能很好地反映苦蕎各個性狀在12年間的變化趨勢，因此需要繼續(xù)對高產(chǎn)品種進(jìn)行試驗，觀察其產(chǎn)量在年際之間的變化幅度，即是否具有穩(wěn)產(chǎn)的特性，從而真正選育出適合南北方種植的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)苦蕎。

3.2 穩(wěn)定的政策支持和持續(xù)的科技投入是苦蕎品種改良取得進(jìn)展的重要推動力

20世紀(jì)80年代，中國科學(xué)家開始對苦蕎進(jìn)行開發(fā)利用，1989年，農(nóng)業(yè)部科技司批準(zhǔn)在太原成立“全國蕎麥育種、栽培及開發(fā)利用科研協(xié)作組”，而后苦蕎產(chǎn)業(yè)的發(fā)展不僅是科技人員和企業(yè)的呼吁要求，也得到了政府的支持。在這4輪苦蕎區(qū)域試驗中，一共有42個品種參加了區(qū)試試驗，云南省、貴州省和陜西省的12家育種單位提供了25個苦蕎品種，占苦蕎參試品種總數(shù)的59.5%，是中國苦蕎育種的中堅力量。而在主糧作物中，僅2018年通過國家審定的水稻品種就有268個，且達(dá)到優(yōu)質(zhì)米部標(biāo)的水稻品種占審定品種的50%[33]。2018年，有77個小麥品種通過國家審定[34]。1972—2013年，玉米國家和地區(qū)審定的品種總數(shù)為6 291[35]。由此可見，苦蕎品種選育的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于主糧作物，且育種力量也遠(yuǎn)不如大宗糧食作物。因此，為了更好地改良苦蕎品種，要加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，如廣泛考察、收集和鑒定野生資源，建立種質(zhì)庫等；還要適應(yīng)市場，培育適宜機(jī)械化栽培、易于脫殼和滿足保健功能的苦蕎品種；此外，在選育新品種時，也要嘗試多種育種方法，如雜交育種、生物工程育種和雜種優(yōu)勢利用等[36]。目前，苦蕎基因組測序工作已經(jīng)完成[37]，苦蕎分子育種技術(shù)的發(fā)展也將為苦蕎育種提供強(qiáng)力支持。

3.3 高黃酮、易脫殼、低苦味、抗落粒、抗倒伏和適宜機(jī)械化的多元化目標(biāo)是苦蕎育種改良的主要方向

苦蕎是一種營養(yǎng)極為豐富且保健功能較強(qiáng)的藥食同源作物，富含蛋白質(zhì)、維生素、膳食纖維等營養(yǎng)成分，還含有其他禾本科作物所沒有的生物黃酮類活性成分，因此，苦蕎品種改良不僅僅局限于關(guān)注產(chǎn)量性狀，而富含功能成分的特殊性狀和品種選育更為重要。但苦蕎含有苦味素、面粉缺乏面筋、適口性差等限制了苦蕎加工與利用。目前市場上常見的苦蕎加工產(chǎn)品有苦蕎茶[38]、苦蕎粉、苦蕎酒、苦蕎方便面等加工產(chǎn)品。但受制于高黃酮優(yōu)質(zhì)苦蕎品種缺乏和加工工藝落后，苦蕎加工產(chǎn)品的質(zhì)量參差不齊，使得苦蕎難以規(guī)?；a(chǎn)。另外，苦蕎脫殼加工機(jī)械化不足也成為制約苦蕎加工業(yè)發(fā)展的主要因素之一。因此，培育易脫殼、高黃酮的苦蕎品種是苦蕎育種的重要方向之一。

苦蕎生產(chǎn)區(qū)域往往土壤貧瘠，生產(chǎn)規(guī)模小，加之勞動力匱乏，難以適應(yīng)新時代苦蕎生產(chǎn)的需要，亟需提高苦蕎機(jī)械化生產(chǎn)水平。選育抗落粒、抗倒伏、成熟期一致、適于全程機(jī)械化生產(chǎn)的新品種，加強(qiáng)農(nóng)藝適應(yīng)農(nóng)機(jī)是苦蕎產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要方向。

苦蕎花期長，花色鮮艷，籽粒顏色多樣，也可以加以利用。如盛花期葉片和花器蘆丁含量高，是重要的藥用植物資源；莖稈和花器、果皮中含有的花青素可作為食用色素[39]，尤其在鄉(xiāng)村振興產(chǎn)業(yè)發(fā)展中，生育期長、枝繁葉茂、花色艷麗的觀賞型苦蕎新品種成為市場的新寵。

目前，中國苦蕎育種多采用系統(tǒng)選育、單株混合選擇、誘變育種以及引種改良等傳統(tǒng)育種技術(shù)和方法，要培育有突破性的苦蕎品種，不僅要在資源挖掘、優(yōu)異種質(zhì)資源創(chuàng)新上下功夫，更主要的是依靠科技進(jìn)步，借鑒大宗作物在遠(yuǎn)緣雜交育種、生物工程育種以及雜種優(yōu)勢利用等[40]領(lǐng)域的進(jìn)展和成就，改進(jìn)育種技術(shù)和方法，提高苦蕎育種水平。

4 結(jié)論

2003—2014年，中國苦蕎產(chǎn)量相關(guān)性狀的改良取得成效。單株粒重對產(chǎn)量的形成十分重要，北方組中，株高同樣可以作為提高產(chǎn)量的參考；南方組中，主莖分枝數(shù)也可以作為產(chǎn)量形成的參考。增加抗性品種和具有穩(wěn)產(chǎn)特性的苦蕎品種選育是下一步育種的重點方向，不同省市育種單位的育種手段存在差異，云南省、貴州省和江西省的苦蕎適應(yīng)性更廣泛，陜西省、山西省和重慶市選育的品種更適合北方地區(qū)，四川省和湖南省選育的品種在南方具有更好的產(chǎn)量。加強(qiáng)分子設(shè)計育種等新技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用，培育高黃酮、易脫殼、抗落粒、抗倒伏、成熟期一致、適于機(jī)械化栽培的優(yōu)質(zhì)專用品種也是苦蕎育種的重要方向。

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An Examination on Breeding Status Quo of Chinese Tartary Buckwheat Varieties Based on the National Cross-Country Tests of Tartary Buckwheat Varieties in China over 12 Consecutive years

WU CaoYang1, LIANG ShiHan1, QIU Jun2, GAO JinFeng1, GAO XiaoLi1, WANG PengKe1, FENG BaiLi1, YANG Pu1

(1College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi;2National Agricultural Technology Extension Service Center, Beijing 100125)

【Objective】Aimed at analyzing agronomic traits and yield changes of national Tartary buckwheat varieties in regional trials over 12 consecutive years, and discussing improvements and existing problems with Tartary buckwheat varieties in China, so as to provide basis for future genetic improvements in Tartary buckwheat in China.【Method】Depending on influences of environmental factors such as climate and geography on characteristics of Tartary buckwheat and in terms of southern and northern trial groups classified according to the geographical division standards of North and South China, the cluster analysis, correlation analysis and multiple regression were employed to analyze variations of Tartary buckwheat varieties in growing duration, plant height, branch and node numbers of main stem, grain weight per plant, 1000-grains weight and yield in the National Tests of Tartary Buckwheat Varieties of China in 12 years from 2003 to 2014 and that examined correlations between different traits of Tartary buckwheat in the northern and southern trial groups, and traits differences of Tartary buckwheat varieties developed by the different breeding units between the two trial groups.【Result】Over the 12 years in question, the yields of the Tartary buckwheat varieties in the northern and southern trial groups increased by 21% and 32%, with an average annual rate of increase of 1.8% and 2.6%, respectively. There were totally 42 buckwheat varieties developed by 19 breeding units of 9 provinces, Shaanxi, Gansu, Yunnan, Guizhou, Jiangxi, Shanxi, Sichuan, Hunan and Chongqing. Of these breeding units, there were 5 units in Yunnan, 4 units in Guizhou, 3 units in Shaanxi, 2 units in Gansu, Shanxi and in Sichuan, and 1 unit in Jiangxi, Hunan and Chongqing City. The tested varieties developed by twelve breeding units from Yunnan, Guizhou and Shaanxi, three major Tartary buckwheat producers of China, made up 59.5% of all the tested varieties. The cluster analysis of Tartary buckwheat varieties from the different provinces (regions) showed that when the relative genetic distance was 5, the northern and southern trial groups can be divided into 4 and 3 classes, respectively. Of the northern group, the varieties from Shaanxi, Hunan and Shanxi were grouped into one class, the varieties from Gansu, Guizhou, Jiangxi and Yunnan were grouped into one class, and the varieties from Chongqing and Sichuan were grouped into one class; and of the southern trial group, the varieties from Guizhou, Jiangxi, Yunnan and Chongqing were grouped into one class, the varieties from Shaanxi, Gansu and Shanxi were grouped into one class, and the varieties from Sichuan and Hunan were grouped into one class. Correlation analysis showed that there was significantly positive correlations between the plant weights and yields of the northern and southern trial groups; significantly positive correlations between the grain weight per plant and yields of the northern trial group and significantly positive correlations of the grain weights per plant and plant heights with the branch numbers of main stems of the southern trial group; and there were different correlations in the other traits between the north and south trial groups. Multiple regression analysis showed that the growing durations, branch numbers of main stems, grain weights per plant and 1000-grains weights of the Tartary buckwheat varieties of the northern group jointly contributed 53.0% to their yield variation, and the growing durations, branch and node numbers of main stems, grain weights per plant and 1000-grains weights of the Tartary buckwheat varieties in the southern group jointly contributed 61.4% to their yield variation.【Conclusion】The national Tartary buckwheat variety regional tests in 12 years from 2003 to 2014 showed that certain improvements were made in the yield and related traits of Tartary buckwheat varieties in the northern and southern trial groups, with their yields increased to a certain extent and their growing durations shortened, but with their other traits not much changed. Of all the breeding units in question, the varieties developed by the breeding units in Yunnan, Guizhou and Jiangxi had wider environmental adaptabilities than the varieties developed by the other units in the other provinces. It was still the main goal in current Tartary buckwheat variety improvement to develop Tartary buckwheat varieties with high and stably yields, stress resistances and other excellent agronomic traits. Correlation analysis showed that it was an important approach in Tartary buckwheat variety breeding to improve Tartary buckwheat in grain weight per plant and branch numbers of main stems, etc. It was the key problem to develop Tartary buckwheat varieties with high flavonoids, easy hulling, good shattering and lodging resistances and uniform maturities and good suitability for mechanized cultivation for Tartary buckwheat production. Identifying new Tartary buckwheat germplasm resources and excellent genes, strengthening researches and developments and applications of new technologies such as molecular design breeding, and improving Tartary buckwheat variety improvement technologies and levels were the important directions in Tartary buckwheat variety improvement.

tartary buckwheat; regional adaptation test; yield; agronomic traits; cultivar improvement

2019-12-15；

2020-04-13

國家自然科學(xué)基金（31501365）、陜西省自然科學(xué)基金青年基金（2018JQ3045）、西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（2452015128，2452018103）、博士啟動經(jīng)費(fèi)項目（2013BSJJ063）

吳曹陽，E-mail：caoyang9728@163.com。通信作者楊璞，E-mail：yangpu5532@hotmail.com。通信作者馮佰利，E-mail：7012766@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）