苧麻響應(yīng)水分脅迫研究進(jìn)展

王繼龍，劉婕儀，劉皖慧，王昕慧，崔丹丹，蘇小惠，李林林，佘瑋，楊瑞芳，崔國(guó)賢

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南長(zhǎng)沙410128）

苧麻（Boehmeria nivea L.）是中國(guó)重要的纖維作物之一，屬蕁麻科（Urticaceae）苧麻屬（Boehmeria）多年生宿根性草本植物，原產(chǎn)于中國(guó)西南地區(qū)，較適應(yīng)溫帶和亞熱帶氣候[1]。苧麻是我國(guó)傳統(tǒng)的特色優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)作物之一，是重要的優(yōu)質(zhì)紡織原料和出口創(chuàng)匯暢銷(xiāo)產(chǎn)品，目前，我國(guó)苧麻種植面積和原麻產(chǎn)量占世界的90%以上，在國(guó)際市場(chǎng)上占支配地位[2]。

水是連接“土壤-作物-大氣”這一系統(tǒng)的介質(zhì)，水在吸收、輸導(dǎo)和蒸騰過(guò)程中把土壤、作物、大氣聯(lián)系在一起，對(duì)于作物生產(chǎn)而言，水的收支平衡是穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提條件之一[3]。土壤水分過(guò)多，不僅造成水資源的浪費(fèi)，還會(huì)對(duì)大部分作物造成不利影響；而土壤水分過(guò)少，則滿(mǎn)足不了作物對(duì)水分的需求。土壤水分收支的不平衡往往會(huì)形成水分脅迫現(xiàn)象，水分脅迫是作物生長(zhǎng)環(huán)境的逆境之一，通常水分脅迫是指干旱脅迫和淹（漬）水脅迫兩種脅迫形式[4]。

水分脅迫一般會(huì)造成苧麻弱蔸或敗蔸，從而影響苧麻正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝。敗蔸是苧麻老化或?qū)δ婢抄h(huán)境不適應(yīng)而產(chǎn)生的一種衰老反應(yīng)，影響苧麻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。然而，適度的干旱和漬水對(duì)不同苧麻品種有不同的影響，有的甚至?xí)せr麻的生長(zhǎng)，改良相應(yīng)的品質(zhì)特性。本文通過(guò)對(duì)前人研究報(bào)道進(jìn)行綜合整理，以期探索出適合苧麻生長(zhǎng)的水分含量動(dòng)態(tài)變化，旨在為苧麻水分管理等技術(shù)提供依據(jù)。

1 苧麻的需水特性

苧麻在我國(guó)古農(nóng)書(shū)上列為“濕草類(lèi)”，湖南省沅江市農(nóng)民稱(chēng)其為“露水下的草”，其地下根莖龐大，地上部莖葉繁茂，生長(zhǎng)量大，對(duì)水分需求量較高。一般來(lái)說(shuō)，苧麻要求年雨量800～1000 mm左右，大氣相對(duì)濕度80%以上，土壤水分以含水量20%～24%或最大持水量的80%～85%為宜[6]。苧麻根系對(duì)土壤水分的要求非常嚴(yán)格，既需要水又怕水。苧麻在不同的生育期對(duì)水分有不同的要求，每季麻生長(zhǎng)前期和中期，保證土壤水分充足、空氣濕度大，有利于纖維細(xì)胞數(shù)的增加和細(xì)胞的伸長(zhǎng)；而生長(zhǎng)后期濕度不宜過(guò)大，在晴天多且陽(yáng)光充足的條件下，可提高苧麻的光合生產(chǎn)率，使纖維素沉淀增多，細(xì)胞壁增厚，可獲得麻皮厚、拉力強(qiáng)、纖維含量高的優(yōu)質(zhì)原麻[6]。對(duì)于山坡地種麻，水土流失多的麻區(qū)，每季麻都要求較多的降雨量，表現(xiàn)出各季麻的產(chǎn)量與生長(zhǎng)期間的降雨量呈正相關(guān)。

2 水分脅迫對(duì)苧麻生長(zhǎng)的影響

2.1 水分脅迫對(duì)苧麻根系生長(zhǎng)的影響

苧麻的根系由蘿卜根、支根及各級(jí)細(xì)根組成，苧麻的蘿卜根是由不定根膨大而成的，貯藏豐富的營(yíng)養(yǎng)。苧麻的地下部分除根外還包括地下莖，地下莖是一種莖的變態(tài)，外形像根，稱(chēng)為根狀莖，包括龍頭根、扁擔(dān)根和跑馬根[7]。根據(jù)根群分布的深度可將苧麻分為深根型、中根型和淺根型：深根型品種根群入土100～200 cm，地下莖粗壯，蔸型緊湊，跑馬根較少較短，蘿卜根肥大；淺根型品種根群入土較淺，一般在50～100 cm，地下莖細(xì)長(zhǎng)，蔸型松散，跑馬根較多較長(zhǎng)，蘿卜根瘦?。恢行透贩N則介于深根型和淺根型之間[8]。

圖1 深根型和淺根型[9]Fig.1 Deep root-type and shallow root-type of ramie[9]

根系發(fā)達(dá)程度與作物抗旱性強(qiáng)弱呈正相關(guān)，抗旱性強(qiáng)的品種根冠比大[10]。劉飛虎等[11]研究表明，在干旱脅迫下，苧麻根系生長(zhǎng)明顯受到抑制，其根長(zhǎng)、根重、蘿卜根數(shù)目、根活躍吸收面積、根冠比均下降，但深根型品種的降幅小于中根型和淺根型。Inforzato等[12]發(fā)現(xiàn)，抗旱性苧麻品種Murakami根系深度可達(dá)130 cm，單株根重60 g，有87%的根分布在最上層10 cm土內(nèi)，而干旱敏感苧麻品種E49-36根深只有100 cm，單株根重僅40 g，相較于品種Murakami在最上層10 cm土內(nèi)根分布少6%。在不同天數(shù)的干旱脅迫處理下，3個(gè)苧麻品種的根系活力水平均下降，且苧麻根系活力與干旱持續(xù)天數(shù)呈負(fù)相關(guān)，即干旱持續(xù)越久，根系活力越低；在干旱脅迫6、12、24 d的3種處理下，與CK相比，3個(gè)苧麻品種的根系活力下降幅度均達(dá)到了極顯著性差異水平，但湘苧7號(hào)的降幅略小于其他兩個(gè)品種，且在干旱脅迫持續(xù)時(shí)間范圍內(nèi)，中苧1號(hào)與湘苧7號(hào)根系過(guò)氧化物酶活性與干旱脅迫程度呈正相關(guān)，即干旱持續(xù)天數(shù)越長(zhǎng)，過(guò)氧化物酶活性越高，但多倍體1號(hào)過(guò)氧化物酶活性值呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，在持續(xù)干旱12 d時(shí)達(dá)到最大值[13]。

俗話(huà)說(shuō)，“水是苧麻的命，又是苧麻的病”。苧麻喜疏松濕潤(rùn)的土壤，但不耐水漬。淹水主要引起苧麻根系缺氧，限制有氧呼吸，促進(jìn)無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生大量無(wú)氧呼吸產(chǎn)物，如丙酮酸、乙醇、乳酸等[14]。若麻地長(zhǎng)期漬水，會(huì)引起根系腐爛，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，淹水2～3 d，麻蔸會(huì)出現(xiàn)死亡。淹水條件下地下部分首先是出現(xiàn)細(xì)根變褐色，根毛喪失呼吸、吸收能力，其次是側(cè)根組織細(xì)胞逐漸死亡。一些麻園地下水位偏高，或地勢(shì)低洼，土壤黏重不爽水，或排水不良，遇雨季便可能造成淹水漬害，明漬暗濕都嚴(yán)重影響苧麻根系發(fā)育，加快根系衰敗[15]。因此，麻園應(yīng)選擇地勢(shì)相對(duì)較高處，開(kāi)好圍溝、腰溝和廂溝，明水排盡，暗水濾干，防止雨季麻園淹水，并加強(qiáng)排灌設(shè)施建設(shè)，預(yù)防伏旱和秋旱[16]。

2.2 水分脅迫對(duì)苧麻地上部生長(zhǎng)的影響

干旱通常會(huì)造成葉片的萎蔫，而萎蔫是植物對(duì)水分虧缺的最常見(jiàn)反應(yīng)，是一種降低葉片消耗的機(jī)制。葉片相對(duì)含水量（RWC）能密切地反映水分供應(yīng)與蒸騰之間的平衡關(guān)系，干旱導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。在干旱脅迫下苧麻萎蔫度增加，葉片相對(duì)含水量下降；與抗旱性弱的苧麻品種比較，抗旱性強(qiáng)的品種萎蔫度小，葉片相對(duì)含水量較高[17]。干旱脅迫對(duì)苧麻葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響明顯，頭麻正常給水的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在脅迫期間的變化率為29%±4%，頭麻干旱脅迫的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在脅迫期間的變化率為107%±6%，干旱脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率是正常給水的3.7倍，兩者之間存在極顯著差異[18]。干旱條件下對(duì)苧麻的傷害癥狀首先表現(xiàn)在老葉上，隨著干旱程度和時(shí)間的增加，使苧麻老葉從最初的萎蔫變?yōu)槭菸?，直至干枯脫落。張波等[19]研究表明，干旱脅迫對(duì)不同品種苧麻功能葉的長(zhǎng)度和寬度均有影響，干旱7 d后，葉長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率平均為84.81%±7.32%，變幅74.40%～100.00%；葉寬相對(duì)增長(zhǎng)率平均為83.02%±9.36%，變幅70.54%～100.10%，湘苧6號(hào)、大圩青麻葉面積幾乎未受影響，厚皮種葉面積受影響程度較高，比正常條件下的葉面積減少近1倍。譚龍濤等[20]對(duì)干旱條件下中苧2號(hào)噴施1 mmol/L的水楊酸（SA），發(fā)現(xiàn)噴施SA可以顯著提高苧麻葉片的葉面積和葉片數(shù)，改善苧麻在干旱脅迫環(huán)境下的生長(zhǎng)性能。同一苧麻品種在各生育時(shí)期進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)不同生育時(shí)期干旱脅迫對(duì)苧麻株高、莖粗等農(nóng)藝性狀有較大影響，其中旺長(zhǎng)期進(jìn)行干旱脅迫對(duì)圓葉青苧麻影響最為顯著，故旺長(zhǎng)期是圓葉青苧麻的干旱脅迫敏感期[21]。不同基因型苧麻品種在干旱脅迫下株高和麻株生長(zhǎng)速度均有明顯的降低，莖粗也存在不同程度的變化，并且莖稈木質(zhì)化程度顯著增加。

漬水或淹水對(duì)苧麻地上部的損傷首先表現(xiàn)在幼葉上，而影響最為明顯的是活躍葉，使其正常葉色變?yōu)榈G色甚至黃綠色，大大降低了葉片葉綠素含量，且使得苧麻莖稈木質(zhì)化程度降低。鄭長(zhǎng)清等[22]對(duì)湘苧6號(hào)幼苗進(jìn)行淹水脅迫，結(jié)果表明，淹頂麻苗的濕害程度依次是生長(zhǎng)點(diǎn)＞上部幼葉＞中部葉＞下部葉＞莖稈，而未淹頂麻苗的濕害程度依次是下部葉＞中部葉＞淹部莖稈?？梢?jiàn)淹水深度越深，對(duì)苧麻葉片和莖稈正常生長(zhǎng)的影響越大。彭定祥[23]研究表明，短時(shí)間（1 d）淹水最初表現(xiàn)在幼葉出現(xiàn)水漬狀斑塊，除此外對(duì)苧麻生長(zhǎng)無(wú)明顯影響；較長(zhǎng)時(shí)間（2 d）淹水造成苧麻葉尖枯死，葉片卷曲并失去彈性，苧麻莖稈生長(zhǎng)速度變慢，在排水后逐漸恢復(fù)生長(zhǎng)；長(zhǎng)時(shí)間（3 d）淹水使所有苧麻莖稈莖尖彎曲，幼葉斑塊開(kāi)始枯死，活動(dòng)葉卷曲萎蔫，下部老葉開(kāi)始脫落，小麻株出現(xiàn)死亡，苧麻莖稈停止生長(zhǎng)，在排水后大部分能緩慢恢復(fù)生長(zhǎng)，但對(duì)苧麻生殖生長(zhǎng)造成較大的不可逆影響；在淹水4 d后苧麻所有葉片卷曲死亡，下部老葉全部脫落，苧麻莖稈開(kāi)始死亡，大部分出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，排水后苧麻所有莖稈變成了光桿，開(kāi)始自上而下的枯死，苧麻蒸騰強(qiáng)度隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低。

3 水分脅迫對(duì)苧麻生理代謝的影響

水分脅迫對(duì)苧麻生理特性影響的研究主要集中在干旱脅迫方面，淹水脅迫方面的研究相對(duì)較少。淹水脅迫對(duì)苧麻生理生化影響的試驗(yàn)中，馬淵博[24]研究表明，淹水24 h對(duì)苧麻葉片SPAD值和苧麻根系活力的影響不大，而隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a和葉綠素b的含量均下降，光合作用變?nèi)?，根系活力也大幅度下降。在淹水初期，苧麻根系超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶等抗氧化酶活性增強(qiáng)，在一定程度上保護(hù)苧麻組織免受自由基損傷，并且苧麻體內(nèi)的脯氨酸和可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)，隨著淹水天數(shù)的增加，這些抗氧化酶活性均降低，致使苧麻根系產(chǎn)生大量自由基，細(xì)胞膜透性變大，對(duì)細(xì)胞造成傷害，且苧麻體內(nèi)可溶性糖、氨基酸等有機(jī)物合成能力下降，細(xì)胞液中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度也開(kāi)始下降。

3.1 干旱對(duì)苧麻葉片光合特性的影響

水分是植物光合作用的原料之一，而光合作用所需的水分僅是植物所吸收水分的一小部分，因此，水分缺失造成的干旱間接地影響光合作用，而干旱脅迫是限制植物光合作用的重要環(huán)境因子。苧麻品種川苧11號(hào)旺長(zhǎng)期不同程度持續(xù)干旱18 d，苧麻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓c干旱脅迫程度密切相關(guān)，輕度干旱脅迫（土壤含水量60%～65%）對(duì)苧麻光合系統(tǒng)的影響較小，中度干旱脅迫（土壤含水量45%～50%）和重度干旱脅迫（土壤含水量30%～35%）使光系統(tǒng)的最大光化學(xué)量子效率、有效光化學(xué)量子效率、光化學(xué)量子產(chǎn)量和電子傳遞效率及光化學(xué)猝滅系數(shù)降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)提高，因此苧麻光合系統(tǒng)受到抑制，光合器官遭到破壞，嚴(yán)重影響苧麻的光合作用[25]。干旱脅迫顯著降低了苧麻葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），脅迫程度越重，降低幅度越大[26]。葉勝拓[27]研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下各苧麻品種凈光合速率迅速下降，且苧麻品種之間差異顯著，其中江西蘆番受到干旱的影響最小，下降幅度僅為4.14μmolCO2m-2s-1，表明該苧麻品種在干旱條件下能產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，可以在較干旱的山區(qū)推廣種植。如圖2所示，黃承建等[28]的盆栽控水試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下苧麻葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量明顯降低，與對(duì)照相比葉綠素a含量降低7.59%～31.53%，葉綠素b含量降低10.15%～36.30%，葉綠素總含量降低8.41%～29.78%；干旱脅迫對(duì)苧麻葉綠素b的影響大于葉綠素a，短時(shí)間嚴(yán)重干旱脅迫使苧麻葉綠素a/葉綠素b值顯著上升，輕度脅迫和長(zhǎng)時(shí)間嚴(yán)重干旱脅迫對(duì)葉綠素a/葉綠素b值影響很小。

圖2 干旱脅迫對(duì)苧麻葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of drought stress on chlorophyll content of ramie

3.2 干旱對(duì)苧麻細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的影響

細(xì)胞質(zhì)膜是由具有選擇透過(guò)性流動(dòng)鑲嵌模型的磷脂雙分子層、親水端特性蛋白質(zhì)、少量糖類(lèi)物質(zhì)結(jié)合構(gòu)成，水分作為細(xì)胞中的溶劑，在參與細(xì)胞質(zhì)膜同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞中起著重要作用。植物在干旱脅迫下的膜損傷和質(zhì)膜透性的增加是干旱傷害的本質(zhì)之一，劉飛虎等[29]使用旱池對(duì)青殼子、黃殼銅、寧都苧麻、細(xì)葉青、玉山麻、宜黃竹子麻6個(gè)苧麻品種進(jìn)行干旱脅迫，研究發(fā)現(xiàn)各苧麻品種硝酸還原酶（NR）活性平均下降達(dá)50%以上，各生育時(shí)期NR活性的降幅為纖維成熟期＞苗期＞旺長(zhǎng)期，其中降幅最大的為宜黃竹子麻，降幅最小的為黃殼銅，這也反映了不同苧麻品種在相同干旱條件下氮代謝系統(tǒng)穩(wěn)定性的差異；與正常供水相比，干旱脅迫條件下電解質(zhì)滲出率和膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著增加，增幅分別為8.52%～99.61%和5.54%～25.25%；主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量均增加，而品種間差異較大。揭雨成等[30]研究表明，在干旱脅迫程度較輕時(shí)，抗旱性弱的苧麻品種積累Pro含量多于抗旱性強(qiáng)的，而隨著脅迫程度的加強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)的苧麻品種積累Pro含量多于抗性弱的，復(fù)水后抗旱性強(qiáng)的苧麻品種Pro下降快，而抗旱性弱的下降緩慢；隨著干旱脅迫的逐漸加強(qiáng)，抗旱性弱的苧麻品種葉片MDA含量增加速度快，而抗旱性強(qiáng)的增加速度慢。細(xì)胞膜相對(duì)透性與鉀離子（K+）濃度緊密相關(guān)，K+不僅是維持細(xì)胞膜靜息電位的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外液滲透壓及酸堿平衡的主要成分。如圖3所示，劉飛虎等[31]研究表明，在干旱脅迫條件下各苧麻品種K+濃度均明顯增加，輕度水分脅迫（田間最大持水量的65%～70%）下增幅大于重度水分脅迫（田間最大持水量的55%～60%），其中以青殼子和細(xì)葉青增幅較大，而玉山麻和宜黃竹子麻增幅較小，體現(xiàn)出干旱脅迫下不同苧麻品種通過(guò)K+進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)能力的差異，且苧麻旺長(zhǎng)期K+濃度增幅最大，苗期次之，成熟期最小。

圖3 干旱脅迫對(duì)不同根型苧麻品種葉片K+濃度的影響Fig.3 Effects of drought stress on leaf K+concentration of different ramie varieties

3.3 干旱對(duì)苧麻細(xì)胞膜系統(tǒng)保護(hù)酶的影響

植物受到逆境脅迫時(shí)會(huì)直接或間接形成大量的活性氧自由基（ROS），而ROS對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)、脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和核酸等大分子具有很強(qiáng)的破壞作用，為了清除體內(nèi)的活氧性，防止膜脂過(guò)氧化，維持細(xì)胞的正常功能，植物在生長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了抗氧化酶防御系統(tǒng)[32]，由許多酶和還原性物質(zhì)組成，其中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）是主要的抗氧化酶[33]，而抗氧化酶活性的高低恰好能反映出細(xì)胞清除ROS能力的大小[34]。

黃承建等[35]研究了干旱脅迫對(duì)苧麻品種川苧11號(hào)葉片抗氧化酶活性的影響，如圖4所示，研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下SOD活性、POD活性均呈上升趨勢(shì)，干旱脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，干旱脅迫程度越重，SOD活性、POD活性上升幅度越大，而POD活性上升速度和上升幅度均高于SOD，表明POD活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)更為敏感；CAT活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，干旱處理15 d出現(xiàn)最大值，且干旱脅迫程度越重，CAT活性上升幅度越大。劉飛虎等[36]研究表明，不同苧麻品種在干旱條件下POD活性普遍增強(qiáng)，而不同品種在干旱脅迫下的自我調(diào)節(jié)和保護(hù)能力差異明顯。揭雨成等[37]對(duì)苧麻幼苗、一齡麻、二齡麻進(jìn)行干旱脅迫，表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，POD活性均增強(qiáng)，而在幼苗期達(dá)到嚴(yán)重干旱時(shí)，資興綠麻和新寧箭桿麻葉片的POD活性大幅下降。

圖4 不同干旱脅迫程度和脅迫時(shí)長(zhǎng)下苧麻葉片抗氧化酶活性的變化Fig.4 Changes of antioxidant enzyme activity of ramie leaves under different drought stress and stress duration

3.4 干旱對(duì)苧麻體內(nèi)內(nèi)源激素的影響

植物激素是植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)，對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育與分化具有很大的影響。

如表1所示，對(duì)苧麻幼苗進(jìn)行不同時(shí)間的干旱脅迫，在干旱脅迫2、4、6、8 d后苧麻幼苗中內(nèi)源激素有較大的變化，吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）的含量都明顯下降，IAA和GA表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，兩者之間可能存在協(xié)同作用，且4個(gè)不同脅迫時(shí)間下苧麻中的IAA和GA含量具有極顯著性差異，干旱脅迫抑制了苧麻中IAA和GA的合成，而IAA和GA本質(zhì)是生長(zhǎng)素，是促進(jìn)苧麻細(xì)胞分裂生長(zhǎng)的必要條件，即在細(xì)胞水平上抑制了苧麻的生長(zhǎng)發(fā)育；脫落酸（ABA）能加速植物器官的脫落，苧麻在干旱脅迫下ABA含量急劇上升，隨著脅迫時(shí)間的增加而逐漸增大，與IAA和GA變化趨勢(shì)相反，說(shuō)明ABA與IAA、GA可能存在拮抗作用，常出現(xiàn)的現(xiàn)象是苧麻葉片的脫落，隨著葉片的脫落植株主要進(jìn)行光合作用的器官消失，苧麻植株沒(méi)有足夠能量的供給，導(dǎo)致生長(zhǎng)速度慢等現(xiàn)象。付莉莉[38]研究結(jié)果與此一致，對(duì)中苧1號(hào)進(jìn)行干旱脅迫處理，內(nèi)源激素IAA和GA的含量顯著下降，ABA含量顯著上升。干旱脅迫下苧麻的生理代謝最先受到影響，再由生理代謝調(diào)控苧麻生長(zhǎng)發(fā)育的具體變化，如葉片脫落、株高降低等。

表1 干旱脅迫下內(nèi)源激素變化[39]Table 1 Changes of endogenous hormones under drought stress[39]

4 水分脅迫對(duì)苧麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

苧麻原麻產(chǎn)量的高低由經(jīng)濟(jì)性狀決定，經(jīng)濟(jì)性狀即為產(chǎn)量構(gòu)成因素，主要產(chǎn)量構(gòu)成因素有分株數(shù)、效株數(shù)率、株高、莖粗、鮮皮厚、鮮皮重、鮮皮出麻率等。白玉超等[40]對(duì)7年定位試驗(yàn)下湘苧3號(hào)、多倍體1號(hào)、中苧1號(hào)3個(gè)苧麻品種進(jìn)行了原麻產(chǎn)量和主要產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析，結(jié)果表明：株高、鮮皮厚和鮮皮重與原麻產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，分株數(shù)和有效株率與原麻產(chǎn)量達(dá)到顯著正相關(guān)水平，而莖粗和鮮皮出麻率與原麻產(chǎn)量無(wú)相關(guān)關(guān)系。

揭雨成[41]運(yùn)用室內(nèi)PEG-6000脅迫試驗(yàn)、盆栽干旱脅迫試驗(yàn)和大田旱棚3種方法結(jié)合，對(duì)苧麻抗旱性差異較大的基因型代表進(jìn)行干旱脅迫，篩選出抗旱性較強(qiáng)的沅江黃殼早，在干旱脅迫下沅江黃殼早地下部體積、干重均較大，主要產(chǎn)量構(gòu)成因素株高、莖粗、鮮皮厚、有效株數(shù)和干物質(zhì)積累量下降少。在干旱脅迫條件下抗旱性較強(qiáng)的苧麻品種原麻產(chǎn)量下降幅度較小，抗旱性較差的苧麻品種原麻產(chǎn)量急劇下降。在干旱脅迫下采取一定的措施也可使苧麻產(chǎn)量增加，賀麗江等[42]對(duì)華苧5號(hào)在土壤含水量為65%～70%的干旱條件下噴施不同次數(shù)0.5 g/L甜菜堿，發(fā)現(xiàn)噴施甜菜堿處理后的苧麻鮮皮重及鮮莖重顯著提高，且噴施2次后鮮皮重顯著高于噴施1次的，說(shuō)明在干旱條件下施用甜菜堿能達(dá)到增加苧麻產(chǎn)量的效果。

相比干旱而言，淹水或漬水對(duì)苧麻產(chǎn)量的影響更大，土壤含水量過(guò)高迫使苧麻根系進(jìn)行無(wú)氧呼吸，無(wú)氧呼吸的產(chǎn)物酒精致使苧麻根系腐爛，直接導(dǎo)致敗蔸現(xiàn)象，從而大幅度減產(chǎn)或絕收。而且在漬水條件下苧麻經(jīng)常發(fā)生嚴(yán)重的白紋羽病、炭疽病、立枯病等病害，導(dǎo)致敗蔸數(shù)增多，進(jìn)而影響苧麻的產(chǎn)量[43]。胡玥等[44]對(duì)湘苧3號(hào)進(jìn)行輕度漬水、重度漬水的水分脅迫處理，研究表明，除三麻有效株率以外，漬水處理下湘苧3號(hào)頭麻、二麻、三麻原麻產(chǎn)量和主要經(jīng)濟(jì)性狀均下降，二麻的有效株率降低幅度最大，且在重度漬水條件下其三麻原麻產(chǎn)量與輕度漬水的達(dá)到顯著性差異，漬水程度越大苧麻敗蔸情況越嚴(yán)重，導(dǎo)致產(chǎn)量急劇下降，種植苧麻的經(jīng)濟(jì)效益受到巨大沖擊。楊瑞芳等[45]以24個(gè)不同基因型苧麻為材料，發(fā)現(xiàn)在漬水脅迫下株高最高、莖粗最大、地下部最重的苧麻基因型為中苧1號(hào)，表明中苧1號(hào)在漬水脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育能力較強(qiáng)，原麻產(chǎn)量下降幅度相對(duì)較少。

5 水分脅迫對(duì)苧麻品質(zhì)的影響

從用途來(lái)講，可以將苧麻分為纖用和飼用兩大類(lèi)，通常纖用苧麻品質(zhì)高低的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)有纖維支數(shù)、纖維強(qiáng)力、纖維直徑等纖維相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)和蠟脂質(zhì)、水溶物、果膠、半纖維素、纖維素、木質(zhì)素等纖維成分；飼用苧麻品質(zhì)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)有粗蛋白含量、粗纖維含量、粗脂肪含量、灰分物質(zhì)。

楊媛[46]對(duì)不同用途、不同生長(zhǎng)時(shí)期的苧麻進(jìn)行干旱脅迫，研究發(fā)現(xiàn)對(duì)纖用苧麻華苧5號(hào)在苗期和旺長(zhǎng)期進(jìn)行干旱脅迫，其纖維強(qiáng)力均未受到顯著影響，在成熟期干旱脅迫會(huì)使纖維強(qiáng)力顯著下降。在干旱脅迫條件下，苗期、旺長(zhǎng)期和成熟期3個(gè)時(shí)期纖維直徑均顯著增加，蠟脂質(zhì)、水溶物、果膠和木質(zhì)素含量均無(wú)顯著性變化，而在苗期干旱脅迫下半纖維素含量顯著減少、旺長(zhǎng)期干旱脅迫下纖維素含量顯著增加，結(jié)合纖維成分特性可以得出，在苗期和旺長(zhǎng)期進(jìn)行適度干旱能一定程度上改良纖維的品質(zhì)。飼用苧麻中飼苧1號(hào)在苗期進(jìn)行干旱處理，其粗蛋白含量無(wú)明顯變化，粗纖維含量和粗脂肪含量顯著增加，灰分物質(zhì)含量顯著下降；旺長(zhǎng)期進(jìn)行干旱脅迫其粗蛋白含量和粗脂肪含量顯著降低，粗纖維含量顯著增加，但增加幅度顯著小于苗期的，灰分物質(zhì)降低幅度較小。

淹水和漬水對(duì)苧麻品質(zhì)影響的相關(guān)研究及報(bào)道極少，但水分脅迫對(duì)纖用苧麻和飼用苧麻的品質(zhì)都有極大的影響，由于水分過(guò)多導(dǎo)致苧麻細(xì)胞壁變薄，使苧麻纖維強(qiáng)力、纖維直徑和木質(zhì)素含量顯著降低，苧麻纖維的使用價(jià)值隨之降低，飼用苧麻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也大大降低。

6 存在的問(wèn)題和研究展望

從水分脅迫對(duì)苧麻生理代謝和品質(zhì)的影響來(lái)看，干旱脅迫研究報(bào)道較多且全面，而淹水和漬水的報(bào)道并不多，水分脅迫對(duì)苧麻光合特性、細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性、抗氧化酶活性、內(nèi)源激素合成等影響的分子機(jī)理仍不明確，如何影響纖用苧麻和飼用苧麻的品質(zhì)也不清楚，在今后的工作中需進(jìn)一步探究。

隨著全球氣候變暖及區(qū)域性氣候的原因，我國(guó)長(zhǎng)江中下游主要苧麻種植區(qū)常出現(xiàn)陰雨連綿的天氣，并且近幾年發(fā)生秋旱現(xiàn)象，降雨的不均衡直接影響到苧麻的整個(gè)生命活動(dòng)，尤其是灌溉不方便的山區(qū)，苧麻發(fā)生敗蔸率的可能性極大升高，導(dǎo)致種植苧麻農(nóng)戶(hù)和產(chǎn)區(qū)的經(jīng)濟(jì)收入降低甚至虧本。苧麻是我國(guó)傳統(tǒng)的特色經(jīng)濟(jì)作物，鍛煉和篩選抗旱和耐漬苧麻種質(zhì)資源[47]是擴(kuò)大其種植的有效手段。選育均具抗旱性和抗?jié)承云r麻有以下4種方法：（1）通過(guò)表型篩選出抗旱性和抗?jié)承詮?qiáng)的雙親，利用品種內(nèi)雜交不存在不親和性的特點(diǎn)，進(jìn)行傳統(tǒng)的常規(guī)雜交育種，將雙方各自抗旱強(qiáng)和抗?jié)硰?qiáng)的優(yōu)點(diǎn)集于子代；（2）借鑒其他作物在水分脅迫下采取外界措施來(lái)增強(qiáng)苧麻的抗性，如大豆在淹水脅迫下噴施烯效唑可提高大豆的耐澇性[48]；油菜在干旱脅迫下添加外源物氯化膽堿和海藻糖后均降低了受干旱的危害，且氯化膽堿的效果更佳[49]；水稻干旱脅迫下對(duì)其葉面噴施外源激素6-BA和BR可以有效緩解干旱脅迫對(duì)水稻分蘗期生理特征的影響[50]；在水分脅迫下噴施三十烷醇、綠風(fēng)95、黃腐酸等藥劑增強(qiáng)毛豆的抗性[51]等；（3）通過(guò)基因工程現(xiàn)代育種技術(shù)，在保證基因能表達(dá)的基礎(chǔ)上，對(duì)耐旱性強(qiáng)的苧麻轉(zhuǎn)入耐澇基因，或?qū)δ蜐承詮?qiáng)的苧麻轉(zhuǎn)入耐旱基因。張景瑜[52]通過(guò)對(duì)苧麻轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)信息的分析，發(fā)現(xiàn)在非生物脅迫過(guò)程中比較重要的苧麻DREB基因，經(jīng)鑒定該基因抗旱性較強(qiáng)。利用其他作物抗性強(qiáng)的基因，對(duì)大作物不同品種的抗旱性差異進(jìn)行分析，篩選出耐逆相關(guān)基因[53]，如把水稻SNAC1基因轉(zhuǎn)到苧麻體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)SNAC1基因的表達(dá)增強(qiáng)了苧麻苗期、旺長(zhǎng)期、纖維成熟期的抗旱性[54]。故今后在苧麻轉(zhuǎn)入抗旱基因研究方面，苧麻DREB基因和水稻SNAC1基因可進(jìn)一步探究及利用；（4）誘導(dǎo)苧麻基因發(fā)生突變，使其既抗旱又耐水漬，通常誘變育種有用激光、射線(xiàn)等的物理誘變和用化學(xué)藥劑的化學(xué)誘變，利用空間誘變技術(shù)進(jìn)行苧麻蛋白質(zhì)育種目前還未見(jiàn)報(bào)道。