底泥磷釋放對藻類種群動力學的影響

郝麗娜， 虎佳堯， 李永坤

(長春工業(yè)大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院， 吉林 長春 130012)

0 引 言

水生生態(tài)系統(tǒng)在人類的生活環(huán)境中起著十分重要的作用。伴隨著人口不斷增加、城鎮(zhèn)化進程不斷加速,以及工農(nóng)業(yè)不斷發(fā)展，整個水生態(tài)系統(tǒng)受到非常嚴重的影響，如水生態(tài)系統(tǒng)的自凈能力變?nèi)酢⒘鲃铀蚋潞徒惶娴闹芷谧冮L等，都使得水生態(tài)系統(tǒng)的富營養(yǎng)化變得更嚴重[1]。丹麥生態(tài)學家Jorgensen[2]認為水體中的浮游動物和藻類的生長是水體富營養(yǎng)化的主要原因。因為在短時間內(nèi)，藻類生物的瘋狂繁殖導(dǎo)致了水華現(xiàn)象此起彼伏。因此對人類的生存、健康和整個社會環(huán)境造成了很大影響。

在整個水生態(tài)系統(tǒng)中，底泥在其中扮演著“源”和“匯”的角色，它能夠不斷接收水體中的沉積物，同時朝水體釋放營養(yǎng)，在水生態(tài)系統(tǒng)中具有舉足輕重的地位，發(fā)揮著無可替代的作用[3-8]。淺水湖的底泥營養(yǎng)鹽釋放是個非常復(fù)雜且重要的過程。但是大多數(shù)研究集中在生物學或者生態(tài)學上，以野外實驗或者實驗室數(shù)據(jù)分析為主，探討因素之間的作用關(guān)系[9-14]。

另外，一些相關(guān)研究建立帶有底泥系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽循環(huán)的數(shù)學模型，但是往往以數(shù)值計算和模擬為主[16-18]，對底泥系統(tǒng)的機理性分析并不多見，且不深入，關(guān)于底泥系統(tǒng)的種群動力學模型更是鮮見。

生態(tài)種群動力學是一個以數(shù)學理論和方法研究生態(tài)學的重要分支，具有廣闊的應(yīng)用范圍和發(fā)展空間，生態(tài)種群動力學已廣泛應(yīng)用于水生態(tài)系統(tǒng)問題研究中[19-21]。因此,文中應(yīng)用生態(tài)種群動力學模型系統(tǒng)地研究底泥對藻類爆發(fā)的影響，從而為底泥疏浚和控制藻類爆發(fā)提供一定的理論依據(jù)。主要研究內(nèi)容包括以下幾方面：

1)基于種群動力學建立關(guān)于營養(yǎng)元素(磷)-藻類-浮游動物的生態(tài)數(shù)學模型；

2)利用定性分析理論分析模型的動力學行為；

3)對模型進行數(shù)值分析；

4)討論底泥疏浚對藻類爆發(fā)的影響機制。

1 模型建立

考慮一個由藻類、浮游動物、可溶性磷、底泥和外部流入磷構(gòu)成的水生態(tài)磷循環(huán)系統(tǒng)，可溶性磷被藻類作為營養(yǎng)成分吸收，而藻類的死亡和新陳代謝又會分解磷返回到水體中，同時水生態(tài)系統(tǒng)底泥中磷不斷釋放到水中，構(gòu)成一個循環(huán)系統(tǒng)，如圖1所示。

圖中，A(t)、P(t)和Z(t)分別為時間t時藻類的密度、水中可溶性磷的密度和浮游動物密度，單位分別為mgC/L,mgP/L,mgC/L，簡記為A、P、Z。

由圖1可知，被藻類利用吸收的可溶性磷來源有四種方式：外部流入的磷、底泥中磷的釋放、浮游動物和藻類死亡或新陳代謝后被分解產(chǎn)生的磷。輸出則主要歸因于藻類吸收的磷和水體的稀釋作用。藻類依靠吸收營養(yǎng)物質(zhì)(磷、氮等)生長，通過被其它動物捕食、自然死亡和內(nèi)部競爭從水中消除。

根據(jù)藻類的營養(yǎng)吸收速率與溫度g(T)和光照h(Iin,A)有關(guān)[19]，為了簡化，文中假設(shè)水生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境溫度和日常光照強度都是保持恒定不變的，即

g(t)=h=1，

可以建立數(shù)學模型

(1)

式中：D=f(P)A;

bA2----藻類種群內(nèi)部競爭損失;

aPs----釋放到水中的可溶性磷，其中包含外部流入和底泥中釋放的磷;

a----水體對可溶性磷的稀釋比例;

qa----藻類的磷碳比，即藻類體內(nèi)磷與體內(nèi)碳比例，其影響藻類對磷的吸收;

aP----水體對可溶性磷的稀釋造成的損失。因此，aPs-aP代表水體內(nèi)部與外部的營養(yǎng)交換;

θ1m1A----藻類經(jīng)過新陳代謝和死亡后按照比例θ1分解釋放的可溶性磷;

θ2m2Z----浮游動物經(jīng)過新陳代謝和死亡后按照比例θ2分解釋放的可溶性磷。

假定藻類的損失率與密度A成正比，系數(shù)為m1；藻類的增長受可溶性磷影響，其增長率為

式中：m----半飽和參數(shù)。

浮游動物通過捕食藻類生長，假設(shè)捕食功能性反應(yīng)函數(shù)為HollingI型，即

g(A)=cA，

式中：c----捕食率。

水體中可溶性磷的流入部分可表示為

Ps=Pin1+γ1(βPin2+Pb)+γ2(1-β)Pin2，

(2)

式中：Pin1----可溶性磷濃度;

Pin2----顆粒態(tài)磷濃度;

Pb----底泥中磷的濃度。

水體中的可溶性磷濃度跟Pin1、Pin2和Pb都有密不可分的關(guān)系。假設(shè)外部的磷以恒定速率Pin=Pin1+Pin2流入，底泥中的磷Pb和顆粒態(tài)磷Pin2分別以γ1和γ2的速度釋放可溶性磷到水中，顆粒態(tài)磷Pin2按比例β沉淀到底泥中。

由于底泥中磷的釋放作用，式(2)可簡化為

Ps=P0+γ1Pb。

(3)

文中忽略藻類和浮游動物由于死亡而釋放到底泥中顆粒磷。

2 定性分析

對模型(1)進行分析，設(shè):

G1A-m1A-bA2-cAZ，

aP0+aγ1Pb-G2A-aP+G3，

G3=θ1m1A+θ2m2Z。

經(jīng)計算可得模型(1)的Jacobian矩陣為

式中：F1=G1-m1-2bA-cZ;

F3=θ1m1-G2;

系統(tǒng)(1)可能存在三類平衡點，邊界平衡點

E1=(0,0,P1),

E2=(A2,0,P2),

E3=(A3,Z3,P3)。

為求得平衡點，需解下面方程組

(4)

首先求

E1=(0,0,P1)，

由

aP0+aγ1Pb-aP1=0 ，

解得

P1=P0+γ1Pb。

因此求出邊界平衡點

E1=(0,0,P0+γ1Pb)。

系統(tǒng)(1)在點E1的Jacobian矩陣為

下面求J(E1)的特征值,即

|λE-J(E1)|=0，

可得

解得

λ2=-m2<0,

λ3=-a<0。

因此當

時，

E1=(0,0,P0+γ1Pb),

是局部漸近穩(wěn)定的。

綜上分析可得定理1。

定理1系統(tǒng)(1)的邊界平衡點E1=(0,0,P1)總是存在，且當

成立時，它是局部漸近穩(wěn)定的。

下面分析平衡點E2=(A2,0,P2)的存在性和穩(wěn)定性。因為A=A2,Z=0,P=P2滿足方程組(4)，所以滿足

(5)

aP0+aγ1Pb-G4A2-aP2+θ1m1A2=0,

(6)

由式(5)解得

由式(6)解得

φ(P2)和ψ(P2)的函數(shù)圖像如圖2所示。

由圖2可知，在φ(P2)中A2關(guān)于P2是單調(diào)遞增的，而在ψ(P2)中A2關(guān)于P2是單調(diào)遞減的。當P2=Ps=P0+γ1Pb時，ψ(P2)=0。

因此由介值定理可得，若φ(Ps)>0，則存在唯一一點P2，使得φ(P2)=ψ(P2)，對應(yīng)函數(shù)值記為A2，于是可得系統(tǒng)(1)的邊界平衡點為E2(A2,0,P2)。

系統(tǒng)(1)在E2的Jacobian矩陣為

其特征方程為

|λI-J(E2)|=(ecA-m2-λ)(K1-K2),

式中：K1=(-bA2-λ)(-H3-a-λ);

K2=H2(θ1m1-G4)。

綜上分析可得定理2。

定理2當φ(Ps)>0時，系統(tǒng)(1)存在邊界平衡點E2(A2,0,P2)，且當

ecA-m2<0,

和

bA2(H3+a)-H2(θ1m1-G4)>0,

成立時，則平衡點E2(A2,0,P2)是局部漸近穩(wěn)定的。

對于系統(tǒng)(1)的正平衡點E3=(A3,Z3,P3)，A=A3,Z=Z3,P=P3是方程組 (4)的解，因此有

O1=θ1m1A3;

O2=θ2m2Z3。

化簡得

(7)

(8)

aP0+aγ1Pb-G5A3-aP3+O1+O2=0,

(9)

由式(7)得

式中：Q=m1+bA3+cZ3。

把上式代入式(9)可整理得

再由式(7)整理可得

μP3=mQ+P3Q,

即

(μ-Q)P3=mQ,

解得

定義兩個函數(shù)

顯然R(Z3)關(guān)于Z3遞減，T(Z3)關(guān)于Z3遞增，若兩曲線在第一象限有交點，且坐標點為(Z3,P3)，則得E3=(A3,Z3,P3)。進一步利用Jacobian矩陣

判斷E3是否為局部漸近穩(wěn)定的。由于系統(tǒng)(1)的復(fù)雜性，文中沒有給出關(guān)于局部穩(wěn)定性的判據(jù)。

3 數(shù)值分析

對系統(tǒng)(1)進行了定性分析，研究系統(tǒng)平衡點類型及其存在條件，使用Jacobian矩陣討論了邊界平衡點的局部漸近穩(wěn)定性。然而，由于該系統(tǒng)具有非線性和復(fù)雜性，因此未實現(xiàn)系統(tǒng)全局穩(wěn)定性的結(jié)果。為更加直觀地說明系統(tǒng)的動力學行為，利用數(shù)值模擬分析水生態(tài)系統(tǒng)中的藻類動力學行為。

系統(tǒng)參數(shù)取值見表1。

首先研究系統(tǒng)(1)中底泥中磷的不同濃度(Pb)對系統(tǒng)動力學行為的影響，如圖3所示。

由圖3可以看出，當Pb較低時(Pb=0.5)，系統(tǒng)只存在少量可溶性磷，藻類和浮游動物滅絕(見圖3(a))；

當Pb增加時(Pb=0.65)，藻類可以生存，浮游動物滅絕(見圖3(b))；

當Pb較大時(Pb=0.9或Pb=1.2)，藻類和浮游動物穩(wěn)定共存(見圖3(c)和(d))；

當Pb繼續(xù)增加(Pb=1.4)，藻類和浮游動物穩(wěn)定共存，達到穩(wěn)定狀態(tài)時的種群密度也會隨著Pb的增加而增加(見圖3(e))。

水生態(tài)系統(tǒng)中種群存在的種類和數(shù)量會隨著底泥磷釋放的濃度變化而變化。當?shù)啄嗔揍尫艥舛容^低時，由于水體中可溶性磷濃度太低，不足以支撐藻類生長所需養(yǎng)分，因此藻類不會在磷濃度過低的水體中生長，所以它的浮游動物也不會出現(xiàn)。隨著底泥磷釋放濃度逐漸增高，藻類開始慢慢繁殖，但此時浮游動物由于藻類的質(zhì)量不好和數(shù)量不足難以生存，同時由于藻類的死亡和其種群內(nèi)部競爭作用造成的藻類數(shù)量以一定的比例損失，藻類就會和底泥磷釋放濃度在密度上達到一定平衡。當?shù)啄嗔揍尫艥舛壤^續(xù)升高時，藻類就會大量繁殖，當藻類的質(zhì)量和數(shù)量能夠滿足它的浮游動物生存時，底泥磷的濃度、藻類和浮游動物的密度就會達到一定的平衡。

水體稀釋速率變化對系統(tǒng)(1)的影響如圖4所示。

我們考慮當?shù)啄嗔揍尫艥舛?Pb)恒定，水體對可溶性磷的稀釋速率a對系統(tǒng)動力學行為的影響(見圖4)。當a較大時，系統(tǒng)中可溶性磷可以維持藻類和它的浮游動物共存(見圖4(a))；當a減小時，系統(tǒng)中可溶性磷只能維持小部分藻類穩(wěn)定生存，它的浮游動物逐漸走向滅絕(見圖4(b)和圖4(c))；當a很小時，由于水體對可溶性磷的稀釋作用過強，系統(tǒng)中可溶性磷含量過少，藻類和浮游動物均滅絕(見圖4(d))。由此可見，水體對可溶性磷的稀釋速率越大，藻類賴以生存的養(yǎng)分不充足，藻類數(shù)量就會越少。

表1 模型1中參數(shù)的定義、單位和取值

4 結(jié) 語

應(yīng)用種群動力學來研究水生態(tài)系統(tǒng)中底泥磷釋放對藻類種群動力學的影響。首先根據(jù)種群動力學建立了關(guān)于營養(yǎng)元素-藻類-浮游動物數(shù)學模型。利用定性分析理論討論了該系統(tǒng)中可能存在的平衡點類型,以及邊界平衡點的局部漸近穩(wěn)定性。

利用數(shù)值分析討論了系統(tǒng)中底泥磷釋放和水體稀釋比例對藻類種群動力學行為的影響。隨著底泥磷釋放濃度的不斷升高，系統(tǒng)經(jīng)過了以下演變：藻類-浮游動物種群均滅絕、只有藻類種群存在、藻類種群和浮游動物種群穩(wěn)定共存。只有總磷濃度適中的時候,兩種群達到穩(wěn)定共存。

在防治和治理水體中藻類爆發(fā)災(zāi)害時,可以考慮對水體底泥進行疏浚，通過降低底泥磷釋放濃度,或者增加水體中稀釋速率來抑制藻類生長。

文中只考慮底泥磷釋放濃度對系統(tǒng)的影響。實際上底泥磷的釋放是個復(fù)雜的過程，影響因素很多，既有生物因素，也有非生物因素，可以將每個因素在模型中刻畫描述，并加以研究。另外，文中假設(shè)底泥中磷含量為常值，實際上底泥中磷含量是時變的，因此也可以考慮底泥中磷含量是狀態(tài)變量的系統(tǒng)來研究。

隨著科學技術(shù)的進步，隨之而來產(chǎn)生越來越多實際且復(fù)雜的問題。種群動力學結(jié)合各學科領(lǐng)域，為解決問題提供新方法和新視角，將問題簡化，進行定性研究。生物數(shù)學一定會有更大的進步和廣闊的發(fā)展。