茶樹菇研究進展

陳潤秀 ，陳茂江 ，劉郁林 ，劉祈猛 ，殷 華 ，胡殿明 ,*

（1. 江西農(nóng)業(yè)大學 生物科學與工程學院，江西 南昌 330045；2. 江西農(nóng)業(yè)大學 食藥用菌工程技術(shù)研究中心，江西南昌 330045；3. 江西省信豐縣金雞林場，江西 信豐 341613；4. 江西環(huán)境工程職業(yè)學院，江西 贛州 341002；5. 江西農(nóng)業(yè)大學 軟件學院，江西 南昌 330045）

茶樹菇是柱狀環(huán)傘[Cyclocybe cylindracea(DC.) Vizzini & Angelini]及其相似物種的商品名， 包括柱狀環(huán)傘、楊樹菇、茶薪菇等可人工栽培和食用的一些種類，該類真菌均隸屬擔子菌門(Basidiomycota)、傘菌目(Agaricales)、環(huán)傘屬(CyclocybeVelen.)[1]，主要生長在溫帶及亞熱帶地區(qū)，例如亞洲、歐洲、北美洲東南部的溫帶地區(qū)。茶樹菇是一類食藥兼用菌，菌蓋嫩滑、柄脆、風味獨特、味道鮮美，不僅具有高蛋白及富含人體必需氨基酸、B 族維生素和鉀、鈉、鈣等礦物質(zhì)元素的營養(yǎng)特性；還具有清熱、平肝、明目、利尿、健脾之功效，是高血壓、心血管疾病和肥胖癥患者的理想食品，廣受消費者喜愛[2-6]。本文綜述了我國茶樹菇研究，主要包括茶樹菇的系統(tǒng)學分類、栽培料、病蟲害防治、生物活性物質(zhì)、營養(yǎng)與安全等方面，為后續(xù)的研究提供參考。

1 茶樹菇的系統(tǒng)分類學研究

茶樹菇包含的種類，在分類學上形成了一個柱狀環(huán)傘復(fù)合群(Cyclocybe cylindraceacomplex)，包含 4 個物種，即楊樹菇(C. aegerita(V. Brig.) Vizzini)，柱狀環(huán)傘菌(C. cylindracea)，楊柳環(huán)傘[C. salicaceicola(Zhu L. Yang, M. Zang & X.X. Liu) Vizzini]和茶薪菇(Agrocybe chaxinguN.L. Huang）。目前國內(nèi)栽培的茶樹菇主要為茶薪菇，茶薪菇主要形態(tài)特征為：子實體單生或叢生，菌蓋初呈半球形，邊緣內(nèi)卷；隨著子實體的成熟，菌蓋漸平展，初期深棕褐色，后變?yōu)楹稚螯S褐色；菌褶與菌柄直生至延生；菌柄中生，實心、脆嫩，表面有纖維狀小鱗片，白色或黃褐色，上位菌環(huán)，易消失[7]。

隨著分子生物學的發(fā)展，越來越多的分子標記和指紋技術(shù)被廣泛應(yīng)用于茶樹菇的系統(tǒng)分類學研究。如：陳衛(wèi)民[8]基于 mtSSU、ITS 序列和交配試驗分析了我國西南地區(qū)的茶樹菇復(fù)合群（即柱狀環(huán)傘復(fù)合群）的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，明確了楊柳田頭菇是獨立的物種。然而，柱狀環(huán)傘菌、茶薪菇和楊樹菇一直被學者認為是同物異名， Uhart 和 Albertó[9]對這 3 者的形態(tài)特征進行了描述， 將其分為 2 孢和 4 孢兩種類型，未能有效的區(qū)分 3 者之間的關(guān)系；同年，Uhart 等[10]基于 mtSSU 序列將其分成歐洲、阿根廷和亞-美三個分支，認為該復(fù)合群至少存在兩個不同的物種；Vizzini[1]等基于 LSU 和 ITS 序列分析，將它們分成兩個分支Cyclocybe. cylindraceaⅠ和C. cylindraceaⅡ，也未能區(qū)分 3 者系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。此外，譚琦、鮑大鵬、何瑩瑩、姜性堅和王筱凡分別采用 RAPD、ARDRA、AFLP 和 EST_SSR[11-15]技術(shù)分析了茶樹菇的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)茶樹菇不同物種和不同菌株之間有很大的遺傳差異。

目前，茶樹菇的系統(tǒng)分類研究的主要問題是，柱狀環(huán)傘菌、茶薪菇和楊樹菇的種間關(guān)系不明確，導(dǎo)致生產(chǎn)菌株混亂， 對茶樹菇遺傳與育種工作影響很大， 因此，在后面的研究中，要加大對此方面的研究。

2 茶樹菇栽培研究

茶樹菇是現(xiàn)在市場上極受歡迎的食用菌之一，但尚未實現(xiàn)工廠化大規(guī)模栽培，現(xiàn)有栽培方式主要為小規(guī)模袋栽[16-17]。隨著茶樹菇食藥用價值的不斷挖掘，茶樹菇進入快速發(fā)展階段，產(chǎn)量急劇上升，作為主料的雜木屑、棉籽殼、玉米芯等原材料供不應(yīng)求導(dǎo)致價格上漲，而且在茶樹菇的栽培過程中，受其特殊香味的影響，第一茬菇之后的菌袋易受到病蟲害的侵染，這都影響了茶樹菇的經(jīng)濟效益。因此，尋找新型代料栽培茶樹菇、研發(fā)適宜栽培配方及防治病蟲害已成為目前急需解決的問題。

2.1 新型代料栽培茶樹菇研究

茶樹菇栽培最常見的栽培料配方為：木屑 40%～70%，棉籽殼 20%～40%，麥麩 10%～20%，玉米粉 3%～5%，蔗糖 1%，碳酸鈣 0.5%～2%，石膏粉 1%[18-19]。目前，報道的新型代料栽培茶樹菇配方有 24 種（表 1），其中生物轉(zhuǎn)化率最高可達 75%，而最低只有 28.78%，可見不同的代料栽培茶樹菇其生物轉(zhuǎn)化率差異較大。與傳統(tǒng)的木屑、棉籽為主料的配方相比，多數(shù)新型代料栽培茶樹菇產(chǎn)量更低。

但是，由于其他農(nóng)林副產(chǎn)物相對傳統(tǒng)的木屑和棉籽殼通常價格較低，因此，以這些農(nóng)林副產(chǎn)物為主料栽培茶樹菇具有很大的發(fā)展?jié)摿Γ山档蜕a(chǎn)成本，提高經(jīng)濟效益。如：宋泰良等[20]以桑枝和稻草為主料栽培茶樹菇，其生物轉(zhuǎn)化率可達 75%～95%，生產(chǎn)效益十分明顯；朱慶春[21]等以桑枝屑、花生殼栽培茶樹菇，實驗結(jié)果顯示在桑枝為 50%、花生殼為 30%的配方中，茶樹菇的生物轉(zhuǎn)化率較高、染菌率較低，并且原料成本降低了 41.7%。新型栽培料的使用不僅可以廢物再利用、增加經(jīng)濟效益，還能改善當?shù)丨h(huán)境。如：程全通等[22]利用當?shù)夭枳褮べY源栽培茶樹菇，取得了良好的經(jīng)濟效益，還形成了“山茶籽殼-茶樹菇-姬松茸-蔬菜”循環(huán)生產(chǎn)模式；新型栽培料不僅能降低茶樹菇生產(chǎn)成本，而且還能提高茶樹菇質(zhì)量。 如： 蘇貴平[23]用不同比例的茶樹屑栽培茶樹菇， 結(jié)果表明隨著茶樹屑添加量的增加，茶薪菇質(zhì)量越來越好、香氣越來越濃；楊本壽等[24]測定并分析了用巨菌草混合中藥渣栽培的茶樹菇 YBS408 子實體的營養(yǎng)成分和營養(yǎng)價值評定，結(jié)果表明巨菌草混合中藥廢渣栽培的茶樹菇營養(yǎng)成分全面，灰分和蛋白質(zhì)含量較高；江可[25]用油菜秸稈栽培茶樹菇，實驗結(jié)果顯示油菜秸稈基質(zhì)栽培的茶樹菇子實體粗蛋白含量達 33.57%，比棉籽殼提高了 18.20%。這些研究表明新型栽培料具有很好的經(jīng)濟價值和市場開發(fā)前景。

表 1 新型栽代料配方及其生物轉(zhuǎn)化率

2.2 病蟲害防治研究

在茶樹菇出菇的過程中， 易受到菇蚊、螨蟲、 霉菌及其他雜菌的危害， 極大地影響了茶樹菇的產(chǎn)量。有學者對茶樹菇感染雜菌的原因進行了研究，并提出相對應(yīng)的控制方法。如，楊德峰等[33]提出茶樹菇感染雜菌有以下原因：菌種不純、基質(zhì)酸敗、滅菌不徹底、料袋有孔、接種環(huán)境條件差、發(fā)菌場所不衛(wèi)生；并提出降低雜菌感染的概率，可從環(huán)境控制和無菌化操作角度入手。

防治茶樹菇病蟲害使用的主要手段是物理防治和化學防治。如：方旭等[34]提出栽培茶樹菇過程中，若發(fā)生螨害，可使用磷化鋁對菇房進行熏蒸。王怡暄[35]在茶樹菇出菇過程中用不同顏色、不同高度的粘蟲板探究其粘蟲效果，實驗結(jié)果表明不同顏色的粘蟲板粘蟲規(guī)律并不明顯；粘蟲板的放置高度越接近菌袋，粘蟲數(shù)量越多；劉福陽等[36]利用防蟲網(wǎng)、誘蟲燈、黏蟲板和浸水等 4 種物理方法防治茶樹菇菇蚊、菇蠅的發(fā)生，實驗結(jié)果表明防蟲網(wǎng)能夠有效阻止菇蚊和菇蠅的進入、運用波長約 360 nm 的黑光燈誘蟲效果最好，同時，應(yīng)用 3 種物理防治方式能夠有效降低菇蚊和菇蠅的數(shù)量。

3 茶樹菇的生物活性物質(zhì)與營養(yǎng)研究

作為食藥兼用菌，茶樹菇的生物活性物質(zhì)被廣泛研究。目前，對茶樹菇生物活性物質(zhì)研究較多的是多糖和凝集素。隨著經(jīng)濟的發(fā)展，越來越多的人更注重農(nóng)產(chǎn)品的營養(yǎng)成分，因此不少學者對茶樹菇營養(yǎng)成分進行了定性分析，但是其研究并未涉及菌種、地理位置、培養(yǎng)料配方等影響因素。

3.1 茶樹菇生物活性物質(zhì)研究

研究報道發(fā)現(xiàn)茶樹菇的生物活性物質(zhì)眾多，有糖類、凝集素、脂類、蛋白質(zhì)多肽類等，具有提高人體免疫力，抗疲勞，抗氧化，抗腫瘤等功能。徐靜娟等[37]對茶樹菇多糖的免疫調(diào)節(jié)作用進行了探究，表明茶樹菇多糖可促進 T 細胞增殖反應(yīng)，增強人體的免疫力。金亞香等[38]研究表明茶樹菇多糖提取物具有顯著的抗疲勞及耐氧化活力。隨著茶樹菇生物活性物質(zhì)的不斷開發(fā)和利用，關(guān)于茶樹菇凝集素這方面的報道逐漸增多。如：劉艷等[39]對茶樹菇、紅菇等 12 種食用菌子實體分離提取凝集素，其研究結(jié)果顯示茶樹菇是具有凝集活性的食用菌。趙曦等[40]對茶樹菇凝集素進行了分離純化，并且就其部分性質(zhì)進行了研究，其研究結(jié)果顯示茶樹菇凝集素是由兩個不同亞基組成的二聚體，具有較強的耐酸性和耐熱性，并且其對兔以及健康人A、 B、 AB型血細胞都有凝集作用。 雷桂炎等[41]用茶樹菇的兩種凝集素AAL和AAL-2 研究了小鼠 CD8+淋巴細胞表面糖基修飾水平，研究結(jié)果表明 AAL 結(jié)合小鼠活性 CD8+淋巴細胞主要是通過細胞表面磺酸化糖集， 而 AAL-2 結(jié)合非活性小鼠 CD8+T 細胞主要是通過末端 N acetylglucosamine。梁一等[42]對茶樹菇活性蛋白組分的體內(nèi)抗腫瘤活性研究表明，茶樹菇活性蛋白組分 Yt 可激活機體免疫功能，進一步表明其有作為腫瘤疫苗佐劑的潛力。

酶作為生物體內(nèi)一種重要的生物活性物質(zhì)，對茶樹菇眾多方面都會產(chǎn)生重大影響，因此不少學者對此進行了研究。早期，路等學等[43]對茶樹菇不同生長時期幾種胞外酶活性進行了測定，其結(jié)果顯示茶薪菇的這幾種酶的酶活性在營養(yǎng)生長階段隨培養(yǎng)時間而不斷上升，并且在第一茬子實體形成時出現(xiàn)一個活性峰值，在生殖生長階段則呈下降趨勢，部分酶在栽培的后期喪失酶活。姜性堅等[44]以“湘茶158”白色茶樹菇為試材，分別采用 ABTS 法和 DNS 法對其進行了液體發(fā)酵和出菇培養(yǎng)2個階段的漆酶與羧甲基纖維素酶(CMC 酶)活性的測定，以探討菌絲體對培養(yǎng)基質(zhì)中纖維素的分解能力，結(jié)果表明白色茶樹菇液體發(fā)酵菌絲體和出菇培養(yǎng)菌絲體在漆酶或 CMC 酶的酶活性上略有差異，出菇時期的菌絲體2種酶酶活性最高值稍高于液體培養(yǎng)的菌絲體。陳杏等[45]對茶樹菇 β 葡萄糖苷酶的純化及應(yīng)用進行了研究，表明茶樹菇 β 萄葡糖苷酶可應(yīng)用于中草藥提取殘渣的生物水解領(lǐng)域。吳召亞等[46]研究3株茶樹菇菌株栽培過程中7種胞外酶活性的變化規(guī)律，結(jié)果表明3株茶樹菇菌株在栽培過程中的7種胞外酶活性變化規(guī)律基本一致，但表現(xiàn)出明顯的階段性。其中淀粉酶、羧甲基纖維素酶、濾紙纖維素酶、半纖維素酶活性均表現(xiàn)出先升后降的趨勢，峰值出現(xiàn)在一潮菇子實體成熟前；而漆酶、多酚氧化酶和過氧化物酶活性則隨著栽培時間延長一直呈下降趨勢。蘇適等[47]對茶樹菇多酚氧化酶的活性進行了研究，表明茶樹菇中多酚氧化酶酶促反應(yīng)的適宜溫度為25 ℃，最適 pH 值為5.0，亞硫酸鈉、維生素 C 為較好的抑制劑。此外，還有學者研究了重金屬對茶樹菇胞外酶的影響。如：趙金鳳等[48]以茶樹菇為試劑，采用含梯度濃度亞硒酸鈉的液體培養(yǎng)基培養(yǎng)菌絲，研究了茶樹菇6種胞外酶活性的變化， 結(jié)果表明添加合適的硒對茶樹菇菌絲這6種胞外酶活性均有促進作用。

3.2 茶樹菇營養(yǎng)研究

茶樹菇營養(yǎng)成分豐富，包括蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維、多糖、氨基酸、碳水化合物、維生素和礦元素物質(zhì)等[49-50]，目前此方面報道的文獻較多，但多數(shù)報道研究不夠深入。張瑤等[51]對茶樹菇子實體營養(yǎng)成分進行研究后表明，茶樹菇蛋白質(zhì)含量可達 20%、含量最高的氨基酸是谷氨酸，還含有多種礦物質(zhì)元素和 B 族維生素。史琦云等[52]檢測了生活中常見的 8 種食用菌基本營養(yǎng)成分，其結(jié)果表明茶樹菇多糖的含量較高、營養(yǎng)價值豐富，是一種可供開發(fā)的珍稀食用菌。另外，有研究報道表明，茶樹菇的營養(yǎng)成分會受到干燥方式、子實體的不同茬數(shù)以及儲藏方式等多方面影響[53-55]。尹旭敏等[53]用熱風干燥(60 ℃)、真空干燥(70 ℃)和遠紅外干燥(70 ℃)等 3 種方法干制茶樹菇并對其營養(yǎng)成分進行分析，結(jié)果表明這 3 種不同的干燥方法對茶樹菇干制營養(yǎng)成分的影響較大。程新[56]對茶樹菇前三潮子實體茶樹菇主要營養(yǎng)成分和品質(zhì)進行了分析比較，顯示前兩潮菇的各項指標均較為接近，而第三潮菇在蛋白質(zhì)及氨基酸含量等方面顯著高于前兩潮。目前，儲藏茶樹菇最主要的方式是干制，但隨著時間的延長，茶樹菇的營養(yǎng)成分會受到一定影響。因此，近幾年，如何提高茶樹菇的保藏技術(shù)，盡量減少茶樹菇營養(yǎng)物質(zhì)的損失，已逐漸成為研究熱點。如：劉靜等 [57]研究護色處理對干制茶樹菇多酚、粗多糖含量的影響，結(jié)果顯示經(jīng)過護色處理的茶樹菇其多糖和多酚含量都高于對照組。此外，還有學者研究了如何保藏鮮茶樹菇，如，段穎等[58]研究 O3處理對茶樹菇品質(zhì)的影響，結(jié)果表明 O3處理 0.5 min 有利于降低茶樹菇的呼吸強度，減少游離氨基酸的生成以及降低蛋白質(zhì)的分解過程。

4 茶樹菇的農(nóng)藥殘留與重金屬含量研究

隨著社會經(jīng)濟生活水平的提高，大家越來越重視身體健康，因此農(nóng)產(chǎn)品的安全性越來越受關(guān)注。由相關(guān)的文獻總結(jié)可知，茶樹菇子實體的安全性會受到藥物殘留和栽培料中重金屬含量的影響。從目前的文獻報道來看，涉及茶樹菇安全方面的研究較淺，且未對其富集金屬及藥物殘留的機理做定性分析。

4.1 茶樹菇農(nóng)藥殘留研究

栽培過程中，為降低茶樹菇受到病蟲害的影響，很多栽培者會使用藥物，從而導(dǎo)致子實體存在一定量的藥物殘留，這對茶樹菇的食用安全造成了一定影響。近些年來，關(guān)于茶樹菇藥物殘留的報道引起了大家的關(guān)注。徐寧等[59]以茶樹菇為材料，通過在培養(yǎng)基質(zhì)中添加毒死蜱、敵敵畏、多菌靈和氯氰菊酯 4 種農(nóng)藥分別分析茶樹菇子實體殘留量， 結(jié)果顯示敵敵畏和毒死蜱殘留量大、 多菌靈和氯氰菊酯殘留量小。肖奎等[60]采用了液相色譜法對 3 種處理的茶樹菇子實體中多菌靈的殘留分析，研究結(jié)果表明茶樹菇生產(chǎn)中常規(guī)用 1∶1 000 左右的添加量不會導(dǎo)致多菌靈在子實體中的殘留超標。 矯健等[61]對吡蟲啉在茶樹菇及其菌棒上的殘留消解動態(tài)進行研究，結(jié)果顯示菌棒殘留量主要集中在菌棒的上段。從目前的研究報道來看，與此相關(guān)的文獻報道并不多，未引起研究者的廣泛注意。在今后的茶樹菇安全研究中，應(yīng)該加大對此的研究力度。

4.2 茶樹菇重金屬含量研究

茶樹菇在栽培過程中可通過生物轉(zhuǎn)化作用對重金屬元素進行富集，影響茶樹菇的食用安全性。張玉潔[62]對云南省部分食用菌的重金屬含量進行了分析及測評，結(jié)果表明來自文山的茶樹菇子實體中 Cd 的含量超出國家標準達 9.49 μg/g。有學者對栽培料進行深入研究，探索重金屬污染的原因。謝福泉[63]在培養(yǎng)料中人為添加一定量的鉛、鎘、汞、砷等 4 種有害重金屬栽培茶樹菇并分析其吸附重金屬能力，試驗結(jié)果表明，培養(yǎng)料中重金屬含量直接影響茶樹菇子實體中重金屬含量，并隨著培養(yǎng)料中添加量的增加而增加；茶樹菇對鉛、鎘、汞、砷等 4 種有害重金屬的元素富集能力各有差異，依次為汞＞鎘＞鉛＞砷；但是，在未人為添加重金屬的情況下，生產(chǎn)的茶樹菇產(chǎn)品符合綠色食品標準。茶樹菇富集重金屬的特性雖然會影響其食用安全性，但利用這個特性可以治理環(huán)境污染問題，如：馬培等[64]表明和一般的農(nóng)業(yè)廢棄物相比，茶樹菇廢棄物（茶樹菇子實體非可食用部分，主要為菌柄）對汞的吸附能力較強，可用于環(huán)境治理。

5 小結(jié)與展望

5.1 小 結(jié)

綜上所述，目前我國對茶樹菇的硏究主要集中于栽培料、生物活性物質(zhì)與營養(yǎng)等方面，同時涉及系統(tǒng)分類、病蟲害防治和食用安全等方面的報道。其中，新型代料栽培茶樹菇的研究較多，其生物轉(zhuǎn)化率雖普遍低于傳統(tǒng)配方、但相差不大。由于新型代料來源廣且成本低，所以具有很大的發(fā)展空間和廣闊的應(yīng)用前景。學者對茶樹菇生物活性物質(zhì)的研究主要集中于酶、多糖與凝集素等物質(zhì)的含量及生物活性功能研究，研究表明，茶樹菇具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、抗疲勞等生物活性。目前，茶樹菇的營養(yǎng)品質(zhì)及其安全問題更加受到人們的關(guān)注和重視，茶樹菇在栽培過程中為降低病蟲害，普遍采用化學和物理防治，存在農(nóng)藥殘留等問題，導(dǎo)致安全隱患。茶樹菇的營養(yǎng)成分會受到干燥方式、子實體的不同茬數(shù)和儲藏方式的影響，此外，培養(yǎng)基的重金屬含量以及藥物殘留都會對茶樹菇的食用安全造成一定的影響。就目前茶樹菇這方面的研究報道而言，依舊存在不少問題，如茶樹菇復(fù)合群種類遺傳關(guān)系不夠明確，如何控制茶樹菇的富集重能力尚未明確，茶樹菇營養(yǎng)成分是否受菌種、栽培料的影響目前暫無相關(guān)的研究報道。

5.2 展 望

目前，通過對已有文獻報道硏究總結(jié)可知，我國對茶樹菇的硏究還處于早期階段、并未深入研究?，F(xiàn)有的茶樹菇系統(tǒng)分類學報道較淺， 新型代料報道較簡單， 有些研究報道未表明具體的栽培配方。 此外，茶樹菇營養(yǎng)及安全這兩個方面，早期雖未引起研究者的注意，但近幾年有越來越多的研究者開始對此探討。由現(xiàn)有和茶樹菇相關(guān)的文獻報道分析可知，目前對茶樹菇的研究主要存在以下幾個問題：1）研究的茶樹菇菌種資源匱乏，對茶樹菇育種的研究報道也非常少，茶樹菇品種較少，嚴重制約了我國茶樹菇產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。2）用于嘗試栽培茶樹菇的新型栽培料種類較少，茶樹菇生產(chǎn)還是以棉籽殼和木屑這些傳統(tǒng)栽培料為主，導(dǎo)致茶樹菇的生產(chǎn)成本居高不下。3）對茶樹菇營養(yǎng)及其安全問題研究較少、不夠深入，茶樹菇產(chǎn)品質(zhì)量安全難以保證，導(dǎo)致茶樹菇的市場推廣受到影響。

針對上述問題，今后茶樹菇的研究應(yīng)該重視以下幾個方面：1）加強茶樹菇的種質(zhì)資源調(diào)查和茶樹菇遺傳育種研究，為茶樹菇產(chǎn)業(yè)提供更多優(yōu)良的栽培品種；2）嘗試以更豐富的農(nóng)林副產(chǎn)物栽培茶樹菇，研發(fā)高效、易得、價廉的茶樹菇栽培培養(yǎng)料配方；3）加強茶樹菇營養(yǎng)和安全研究，制定相關(guān)行業(yè)、企業(yè)標準，為茶樹菇的有序推廣奠定基礎(chǔ)。