上海城市森林林下植被群落特征及多樣性研究

韓玉潔

（上海市林業(yè)總站200072）

林下植被包括森林林下灌木植物、草本植物以及藤本植物等，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林下植被主要在營養(yǎng)元素循環(huán)、森林水土保持、指示林內(nèi)微環(huán)境和林分生長狀態(tài)等方面發(fā)揮作用。一方面，林下植被的分布和生長特征受到林分喬木層特征的限制；另一方面，林下植被也通過生命活動不斷地改變著林下微環(huán)境，從而對整個森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演替發(fā)展和生物多樣性起著重要作用[2]。因此，了解林下植被多樣性及組成特征，能從側面反映森林生長環(huán)境的變化，從而能預測森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況和發(fā)展趨勢。

1 研究地概況

上海是中國最大的經(jīng)濟中心城市，也是國際著名的港口城市，位于東經(jīng)120°51＇至122°12＇，N 30°40＇至31°53＇之間，總面積6340.5km2。北界長江，東瀕東海，南臨杭州灣，西接江蘇、浙江兩省。上海屬北亞熱帶海洋性季風氣候，四季分明，光照充足，降水豐沛，年均溫15.8℃，全年無霜期228 天，溫度年差約為25℃。上海地帶性植被為含有落葉成分的常綠闊葉林[3-4]，僅佘山等小山丘及大金山島等島嶼上保存有部分自然植被[5]，其余均為人工植被。上海城市森林建設始于建國之初，進入20 世紀后，上海城市森林有了長足發(fā)展，森林覆蓋率由1999 年的3.17%提高到2016 年的15.56%。

2 研究方法

根據(jù)上海城市森林的分布情況，在中心城區(qū)和郊區(qū)設置95 個20m×20m 或20m×30m 的固定樣方（表1），每個樣方內(nèi)各設置3 個2m×2m 灌木層（含更新層）小樣方，在這3 個灌木層小樣方里再分別設置1 個1m×1m 草本層小樣方。分別于2013 年、2014 年和2015 年春秋兩季進行調(diào)查，詳細記錄灌木（包括胸徑＜2cm 的小喬木或幼苗）、草本和層間植物的種類、蓋度、高度及生長狀況等，計算每種植物的重要值、豐富度、多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)）及均勻度指數(shù)（Jsw）[6]。根據(jù)Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)[7-8]，編制上海城市森林林下維管植物生活型譜。

表1 上海城市森林固定樣方分布單位：個

3 結果與分析

3.1 林下植被的組成

根據(jù)95 個樣方的調(diào)查資料統(tǒng)計，上海市城市森林林下植被群落中共出現(xiàn)維管束植物110 種，隸屬于51 科101 屬，其中蕨類植物1科1 屬2 種，種子植物51 科100 屬108 種。但未發(fā)現(xiàn)裸子植物，說明針葉樹種林下天然更新較為困難。林下植被組成中，屬種數(shù)量占優(yōu)勢的科為：禾本科（Gramineae）14 屬15 種；菊科（Compositae）14 屬14 種；豆科（Leguminosae）4 屬4 種；薔薇科（Rosaceae）4 屬4 種；十字花科（Cruciferae）4 屬4 種；榆科（ Ulmaceae ） 3 屬3 種； 大戟科（Euphorbiceae）3 屬3 種；茜草科（Rubiaceae）3 屬3 種；木犀科（Oleaceae）2 屬4 種。林下植物組成中，以禾本科和菊科的草本植物占優(yōu)勢，主要源于田間的雜草；僅含1 種的有29科，占科總數(shù)的56.86%，反映了林下植被群落的科屬組成較為分散。

3.2 林下植被生活型

對上海城市森林林下植被生活型分析（表2）可見，一年生植物和高位芽植物種類較多，分別占總數(shù)的34.55%和31.82%，在林下群落中處于優(yōu)勢地位；地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物種類較少，說明林下植被以一年生草本植物為主，地上芽、地面芽和地下芽層片在林下無明顯優(yōu)勢。

從不同樹種結構的林分來看（表2），常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和針葉林群落的灌木層（更新層）中以常綠落葉闊葉高位芽層片為優(yōu)勢層片，竹林中以絡石和毛竹為優(yōu)勢層片。除竹林外，不同群落的草本層物種較為豐富，1 年生草本和地面芽植物層片為草本層的優(yōu)勢層片，地上芽和地下芽植物層片無明顯優(yōu)勢；竹林較為特殊，草本層僅有地面芽植物一種。

表2 上海城市森林林下植被的生活型單位：個、%

3.3 林下植被群落特征

3.3.1 灌木層（含更新層）

從整體上看，上海城市森林林下灌木層（含更新層）主要以喬木層的更新小苗為主，重要值排名前10 的樹種中，有6 種為喬木樹種的更新小苗。其中，香樟（拉丁名）和女貞在灌木層中占明顯的優(yōu)勢，重要值分別為25.32%和12.49%。林下灌木多為人工種植種類，如海桐、黃楊、梔子、常春藤、蠟梅等，重要值共計16.88%，占有明顯優(yōu)勢。相比之下，自然更新的地帶性灌木樹種較少，如野薔薇、小蠟、小葉女貞、海州常山和胡頹子等，重要值共計4.73%，優(yōu)勢不明顯。

在不同林分的灌木層中（除竹林外），也以喬木層的更新小苗為主。不同林分的灌木層組成和重要值都不盡相同，但香樟和女貞在多種林分中占明顯優(yōu)勢，一方面說明在上海地區(qū)香樟和女貞具有較好的更新能力；另一方面也反映出香樟和女貞在上海營造林中使用比例較高，在整個城市森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)較重要地位。落葉闊葉林中以欒樹和無患子的更新苗為主；在針葉林中未發(fā)現(xiàn)針葉樹種更新的小苗，說明針葉樹種更新困難；竹林較為特殊，以絡石占絕對優(yōu)勢，重要值高達70.80%。

3.3.2 草本層

上海城市森林林下草本層的種類比較豐富，共計75 種。豬殃殃、一年蓬、刺果毛茛和菵草等一年生草本在草本層中占較明顯優(yōu)勢，種類多達38 種（占總數(shù)的50.67%）。這說明上海森林表層土壤較為干旱，尤其在造林初期，喬木層郁閉度不大，地表土壤水份不易保持，被生長周期較短的一年生草本占據(jù)；另外，加拿大一枝黃花和水花生等入侵植物在林下也有出現(xiàn)。

不同林分林下草本層的組成不盡相同，種類數(shù)量的排序依次為常綠闊葉林（56 種）、針葉林（56 種）、落葉闊葉林（45 種）、常綠落葉闊葉混交林（27 種）、竹林（1 種）。在常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和針葉林的草本層中，豬殃殃均占較明顯的優(yōu)勢地位；竹林草本層植物最少，僅存在一種蕨類植物，這與佘山地區(qū)天然次生毛竹林，郁閉度較大，林下透光性較差有關。

3.4 林下植被群落多樣性

3.4.1 不同林分林下植物多樣性的比較

由不同樹種結構林分林下植物多樣性指數(shù)（表3）可以看出，林下植物的豐富度和多樣性指數(shù)為常綠闊葉林＞針葉林＞落葉闊葉林＞常綠落葉闊葉混交林＞竹林，說明常綠闊葉林和針葉林林下群落生境較為優(yōu)越，林下植物恢復和保護較好；相比之下，竹林林下植物生長不佳。林下群落均勻度指數(shù)表現(xiàn)為常綠闊葉林＞常綠落葉闊葉混交林＞針葉林＞落葉闊葉林＞竹林，說明常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林林下植物分布均勻，竹林分布最不均勻。以均勻度來考慮多樣性與群落穩(wěn)定性的關系時，群落的均勻度指數(shù)越高、各層次相互的差異越不顯著，說明群落的穩(wěn)定性越高，從演替動態(tài)的角度來看其穩(wěn)定性就越高[9]。常綠落葉闊葉混交林林下植物多樣性雖不高，但均勻度指數(shù)與常綠闊葉林差異不大，從這點來看，其林下群落具有較好的穩(wěn)定性；竹林的多樣性和均勻度指數(shù)均較低，林下群落的穩(wěn)定性也較差。

表3 不同林分林下植物多樣性指數(shù)

3.4.2 不同林齡林下植物多樣性的比較

由不同林齡林下植物的豐富度和多樣性指數(shù)（表4）可以看出，中齡林＞幼齡林＞近熟林＞成熟林＞過熟林，中、幼齡林林下生境較為優(yōu)越，林下植物生長較好，主要表現(xiàn)為草本植物較多。相比之下，過熟林豐富度和多樣性指數(shù)偏低，林下植物生長不佳。

林下群落均勻度指數(shù)表現(xiàn)為近熟林＞成熟林＞幼齡林＞中齡林＞過熟林，說明近熟林和成熟林林下植物分布均勻，其林下群落具有較好的穩(wěn)定性。中、幼齡林雖有較高的多樣性指數(shù)，但從群落的穩(wěn)定上不如近成熟林，說明應加強對中、幼齡林的撫育工作。過熟林具有最低的均勻度指數(shù)，說明其林下群落的穩(wěn)定性最差，也要加強經(jīng)營管理。

表4 不同林齡林下植物多樣性指數(shù)

3.4.3 不同年份林下植物多樣性的比較

從調(diào)查時間上看（表5），不同年份林下植物的豐富度和多樣性指數(shù)為2013 年＞2015 年＞2014 年，林下植物多樣性隨時間推移有一個消長的過程。總體來說，多樣性指數(shù)略有下降，物種水平基本持平。這說明在較短的時間內(nèi)，林下植物的變化不大，種類的消長也與一年生草本較多有關，種類的多少受年度氣候變化影響較大。群落均勻度指數(shù)表現(xiàn)為從高到低再升高的過程，說明林下群落的穩(wěn)定性趨于變好。

表5 不同年份林下植物多樣性指數(shù)

4 結論與討論

4.1 上海城市森林林下植被群落特征及成因

從整體上看，上海城市森林中草本植物的種類居多，是體現(xiàn)林下植被多樣性的主體。通過生活型的分析可發(fā)現(xiàn)，林下以一年生植物和高位芽植物為優(yōu)勢片層，說明林下灌木層和草本層存在一定的競爭關系，且灌木層在競爭中不占優(yōu)勢。究其原因，主要是上海造林地多以農(nóng)田轉(zhuǎn)化而來，田間雜草種類眾多，在造林后迅速侵入林地，并在林下占有一定優(yōu)勢[10]。相比之下，灌木樹種種類較少，尤其是自然更新的地帶性灌木樹種，林下更新層以常綠落葉闊葉高位芽植物更新幼苗為主。灌木層及更新層生長不佳，對草本層起不到抑制作用，致使草本植物生長迅速，以禾本科和菊科的一年生草本植物為典型代表。

4.2 上海城市森林林下植物多樣性的特點

從多樣性指數(shù)上看，上海城市森林林下植物多樣性指數(shù)以常綠闊葉林的近熟林為最高，且林下植物分布比較均勻，群落結構相比其他林分更為穩(wěn)定；竹林林下植物的多樣性和均勻度指數(shù)均為最低，林下群落結構最不穩(wěn)定。常綠落葉闊葉混交林屬于本地區(qū)的地帶性植被，但是其多樣性指數(shù)偏低，說明上海地區(qū)人工營造常綠落葉闊葉混交林時樹種配置不佳，導致群落結構不合理，直接反映為林下植物多樣性較低。另外，中、幼齡林的均勻度指數(shù)偏低，說明這兩種林分林下植物分布不均、穩(wěn)定性較差，應加強對其撫育管理。從時間上看，林下植物種類發(fā)生了一定程度的消長，一方面與林下植物的組成有關，另一方面也可能和人為的干擾有關。

4.3 對營造林及經(jīng)營管理的指導意義

一年生草本植物較多，反映了上海城市森林土壤水土保持能力較差；尤其是造林之初，林地表層土壤較為干旱，適合生長周期較短的一年生植物生長。因此，在造林養(yǎng)護中，雜草控制是直接影響林木生長和造林成活率的關鍵措施。灌木層的生長偏弱也是值得關注的，應加強地帶性的灌木樹種，如野薔薇、小蠟、小葉女貞、海州常山和胡頹子等的培育和保護[11]。中、幼齡林的均勻度指數(shù)偏低，反映了其林下群落結構具有不穩(wěn)定性，應加強對中幼齡林的撫育，撫育的強度可以參考常綠闊葉近成熟林的林分密度。另外，考慮到本地區(qū)針葉樹種林下更新困難、過熟林多樣性指數(shù)較低和穩(wěn)定性較差等情況，針對本市針葉林的過熟林更新問題，亟待開展可持續(xù)經(jīng)營方面的研究。