沙柳實際光化學(xué)效率與光合有效輻射日變化動態(tài)及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

梁麗壯 李曉燕 胡雪

（北京林豐源生態(tài)環(huán)境規(guī)劃設(shè)計院有限公司 北京海淀100083）

干旱半干旱區(qū)約占地球陸地面積的40%，同時提供了40%的陸地凈初級生產(chǎn)力[1-2]。在全球氣候不斷惡化的背景下[3]，諸如水分虧缺、極端溫度、高太陽輻射等極端天氣在該區(qū)出現(xiàn)的頻率和程度持續(xù)增加[4-6]。在多種環(huán)境脅迫下，該地區(qū)荒漠植被經(jīng)常表現(xiàn)出明顯的受脅特征[7-9]，并且脆弱的生態(tài)系統(tǒng)也面臨著急劇退化的風(fēng)險[10]。因此，研究自然條件下荒漠植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)規(guī)律和調(diào)控機(jī)理至關(guān)重要[11]，探尋各種途徑和方法去捕捉并衡量荒漠植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)也是必要的，進(jìn)而可精確地捕捉并預(yù)測荒漠植物對目前和未來可能的極端氣候變化的響應(yīng)[12]。

光合作用是植物細(xì)胞中最重要的吸能反應(yīng)，不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時間的多重脅迫會抑制整個光合過程[13]，光系統(tǒng)II（PSII）光化學(xué)被認(rèn)為是光合作用中對脅迫最敏感的部分[14]，光合過程中PSII 所吸收的光能會有約5%以葉綠素?zé)晒獾男问奖恢匦箩尫懦鰜韀15]。葉綠素?zé)晒馀c光合有緊密的聯(lián)系，因此葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)也被視為是研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[16]。通過監(jiān)測植物葉片葉綠素?zé)晒獾淖兓?，我們可以快速、無損的測定光合過程中光能的吸收、傳遞、耗散、分配等，以此了解受PSII 脅迫程度大小以及光合器官是否被破壞等信息，如通過暗適應(yīng)后的葉片由光照引起的熒光變化來評估植物的光合生理狀態(tài)[17-18]。近年來，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)監(jiān)測植被對環(huán)境因素的響應(yīng)已逐漸在環(huán)境脅迫對光合的影響方面得到應(yīng)用[19-20]，有關(guān)該技術(shù)的研究也越來越受到人們的關(guān)注。脈沖振幅調(diào)制熒光測量，是指通過飽和脈沖使葉綠素?zé)晒饪焖俚靥幱谀承┨囟顟B(tài)，并瞬時進(jìn)行測量的技術(shù)[21]，其已成為研究植物光合作用最有力工具之一，并逐漸地應(yīng)用于野外現(xiàn)場原位監(jiān)測[8,22-23]。實際光化學(xué)效率（ФPSII）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）都是通過脈沖振幅調(diào)制熒光測量計算得到的參數(shù)[21]，ФPSII反映了光合作用中PSII的電子捕獲能力，F(xiàn)v/Fm表示植物的潛在最大光合能力，兩者都是反映植物光合性能和健康狀況的重要參數(shù)[16-17]。計算Fv/Fm需要最小熒光（Fo）和最大熒光（Fm），通過暗適應(yīng)后PSII 反應(yīng)中心完全開放測得Fo，后作用于飽和脈沖光下，此時所有電子通道關(guān)閉，光合作用被暫時抑制，葉綠素?zé)晒庵颠_(dá)到最大，測得Fm[18]。然而，這種對黑暗的苛刻要求是在白天實地測量很難實現(xiàn)的，有關(guān)研究提出ФPSII對光合有效輻射（PAR）（ФPSII-PAR）的日變化關(guān)系可以很好地捕捉植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，ФPSII-PAR回歸斜率和截距（ФPSII在PAR= 0 時的擬合值）可以作為評估植物的光合生理狀態(tài)的有效指標(biāo)[24]。在這種基于日變化的關(guān)系中，ФPSII-PAR回歸斜率反映了光合吸收光能的變化，過剩光能以熱的形式消散[15]，斜率絕對值的增大表明植物對光能的耗散能力增加，因此，斜率可以用來反映植物PSII 在脅迫條件下的熱耗散敏感性。另外，ФPSII-PAR回歸截距可以很好的代替Fv/Fm（作為當(dāng)天Fv/Fm的估值）[25-26]。由于ФPSII-PAR日變化關(guān)系所包含的信息量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出單次測量的熒光參數(shù)，所以其數(shù)值方面波動也更敏感，反映結(jié)果也更趨近于真實[24]。目前關(guān)于ФPSII-PAR日變化關(guān)系的研究較少，并且這種日變化關(guān)系能否有效地揭示干旱地區(qū)環(huán)境脅迫對荒漠植物光合的影響我們并不明確，因此還需要進(jìn)一步探究了解。

以荒漠灌木沙柳為對象，采用葉綠素?zé)晒庠贿B續(xù)監(jiān)測技術(shù)進(jìn)行了整個生長季的觀測，并同步觀測了環(huán)境因子，分析比較了ФPSII、Fv/Fm和ФPSII-PAR日變化關(guān)系的動態(tài)及其和環(huán)境因子的關(guān)系，驗證了ФPSII-PAR日變化關(guān)系的回歸斜率和截距可作為反映荒漠植物PSII 對環(huán)境波動響應(yīng)的適合指標(biāo)，進(jìn)而為區(qū)域尺度研究和荒漠生態(tài)系統(tǒng)過程建模提供重要的光合生理生態(tài)參數(shù)，為環(huán)境脅迫如何影響荒漠灌木PSII 并對其造成損傷提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究選在寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站點（37°53′83″N，107°25′46″E，海拔1550 m）進(jìn)行，鹽池縣地處寧夏東部，北接毛烏素沙地，東臨黃土高原，是半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡的典型生態(tài)交錯帶。該區(qū)抗干擾能力差，易受外界條件影響，是沙漠化敏感地帶，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫8.1℃，年內(nèi)降雨不均，蒸發(fā)強(qiáng)烈，以風(fēng)沙土為主，植被主要包括沙柳、楊柴（Hedysarum mongolicum）、油蒿（Artemisia ordosica）和花棒（Hedysarum scoparium）等荒漠灌木。

1.2 葉綠素?zé)晒獾挠^測

于2013 年5-10 月使用多通道連續(xù)葉綠素?zé)晒獗O(jiān)測儀（MONI-PAM,Walz,Germany）對試驗站樣地內(nèi)多年生天然沙柳群落進(jìn)行自然狀態(tài)下的長期原位連續(xù)監(jiān)測。在長勢良好的植株上選擇粗細(xì)適中枝條的健康成熟葉片，用固定熒光探頭（MONI-head）葉夾夾取2 至3 片固定，調(diào)整探頭位置使葉片保持充分受光，定期檢查并適時更換。監(jiān)測參數(shù)包括實時熒光值（Ft）和光下最大熒光值（Fm′），測定間隔為30min。

1.3 環(huán)境因子的觀測

環(huán)境因子PAR由熒光監(jiān)測儀實時同步測量，空氣溫度（Ta）和相對濕度（RH）由距熒光監(jiān)測儀200 m、高度為6 m 通量塔裝配有的溫濕度傳感器（HMP155A, Vaisala, Vantaa,Finland）測量，飽和水汽壓差（VPD）由Ta和RH計算求得（VPD= 0.611e17.27Ta/（Ta+237.3）（1-RH/100））。土壤含水量（SWC）通過在熒光監(jiān)測儀旁深度為30 cm 的ECH2O-5TE 土壤溫濕度傳感器測定（Decagon Devices, Pullman,WA,USA）。降雨量（PPT）由距熒光監(jiān)測儀400m 處空地內(nèi)高1.8 m 的TE525W 翻斗式雨量筒（Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA）測定，環(huán)境因子觀測間隔為30min。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用數(shù)據(jù)采集器的WinControl-3 軟件對原始熒光數(shù)據(jù)進(jìn)行批量處理，獲得熒光參數(shù)的時間序列。用極限檢查篩選法，將低于100 的Ft和Fm′的異常值從數(shù)據(jù)集中刪除。ΦPSII通過公式計算求得（ΦPSII=（Fm′-Ft）/Fm′），將夜晚Ft和Fm′分別看作Fo和Fm，計算最大光化學(xué)效率（Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm）。將整個生長季白天ΦPSII和PAR數(shù)據(jù)按PAR間隔100μmol·m-2·s-1分段平均，將每天白天的ΦPSII和PAR用直線擬合求得當(dāng)天ΦPSII-PAR日變化回歸斜率和截距，用直線擬合ФPSII與PAR和回歸截距與Fv/Fm。通過皮爾遜相關(guān)性分析檢驗環(huán)境因子對Fv/Fm和ФPSII-PAR日變化回歸斜率和截距的影響，同時運(yùn)用直線、指數(shù)或多項式擬合分析了上述參數(shù)對環(huán)境波動的響應(yīng)。

圖1 實際光化學(xué)效率對光合有效輻射（ФPSII-PAR）的響應(yīng)

2 結(jié)果與分析

2.1 實際光化學(xué)效率對光合有效輻射（Ф PSII-PAR）響應(yīng)及日變化

由于夜晚沒有光照，因此只對白天的數(shù)據(jù)進(jìn)行線性擬合，觀測期白天ΦPSII與實時PAR關(guān)系呈極顯著線性負(fù)相關(guān)，ΦPSII隨PAR增加而降低，ΦPSII-PAR直線擬合的方程為：Y=0.722-2.48×10-4X（p＜0.01，R2=0.87）（圖1a）。觀測期ΦPSII-PAR日變化回歸截距與Fv/Fm呈顯著正相關(guān)，截距隨Fv/Fm增加而增加，線性擬合的方程為：y=-0.08+0.92x（p＜0.01，R2=0.51）（圖1b）。

2.2 環(huán)境因子的動態(tài)

觀測期內(nèi)，PAR天平均值最高為708.5μ mol·m-2·s-1（DOY162），最低72.4μmol·m-2·s-1（DOY170）；PAR天最大值（PARmax）最高1262 μmol·m-2·s-1（DOY173），最低345μmol·m-2·s-1（DOY171），PAR和PARmax在生長季內(nèi)呈逐漸下降趨勢（圖2a）。Ta最高為32.1°C（DOY217），最低為0.6°C（DOY268），一天內(nèi)最大溫差17.9°C（DOY183），Ta在春季（DOY106-152）和秋季（DOY245-287）波動較大，在夏季（DOY153-244）較穩(wěn)定，呈緩慢增加后降低趨勢（圖2b）。VPD最高為3.67 kPa（DOY179），一天內(nèi)最大差值為3.41kPa（DOY217）（圖2c）。觀測期SWC平均為0.083 m-3·m-3，最高為0.166m-3·m-3（DOY191），最低為0.062 m-3·m-3（DOY169），降雨量總計242mm，SWC只在降雨量超過20mm 的兩次降雨（DOY184，DOY190）后有相對明顯的增加，存在時間滯后（圖2d）。

圖2 環(huán)境因子的動態(tài)變化

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和ФPSII-PAR 日變化關(guān)系的動態(tài)

觀測期ΦPSII日均值平均為0.62，最大日均值為0.78（DOY265），最小為0.41（DOY147），ΦPSII在整個生長季波動較大（圖3a）。Fv/Fm平均值為0.79，最高為0.84（DOY259），最低為0.63（DOY282），F(xiàn)v/Fm變化趨勢與ΦPSII日均值相似，在生長季前期和末期各有一次較為明顯的下降（圖3b）。ФPSII-PAR日變化回歸斜率均值（絕對值）為2.04×10-4，最高為4.37×10-4（DOY263），最低為0.91×10-4（DOY227），在生長季末期波動明顯增加（圖3c）。ФPSII-PAR日變化回歸截距均值為0.66，最高為0.87（DOY192），最低為0.49（DOY282），變化趨勢與Fv/Fm相似（圖3d）。

圖3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和ФPSII-PAR 日變化關(guān)系的動態(tài)

2.4 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和ФPSII-PAR 日變化關(guān)系對環(huán)境動態(tài)的響應(yīng)

為探究沙柳PSII 對環(huán)境因子波動的響應(yīng)，用皮爾遜相關(guān)性分析法檢驗了環(huán)境因子PARmax、Ta、VPD和SWC與Fv/Fm、ФPSII-PAR日變化斜率和截距的關(guān)系，同時進(jìn)行了指數(shù)或線性擬合（比較R2選取最優(yōu)模型）。其中，參數(shù)Fv/Fm只與PARmax和Ta顯著相關(guān)（p＜0.05），且無具有統(tǒng)計學(xué)意義的擬合模型適用。ФPSII-PAR日變化斜率和截距均與所有環(huán)境因子呈極顯著相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）（表1）。ФPSII-PAR日變化斜率擬合方程為：Y=6.31-3.9×10-1Ta+7.72×10-3Ta2（p＜0.01，R2=0.48），Y=2.49-2.8×10-1VPD+1.6×10-1VPD2（p＜0.01，R2=0.38）。ФPSII-PAR日變化截距擬合方程為：Y=0.79-8.85×10-5PARmax（p＜0.01，R2=0.31），Y=0.65×VPD-0.07（8p＜0.01，R2=0.29），Y=0.59+1.18×SWC（p＜0.01，R2=0.37）（圖4）。

表1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討論

3.1 葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)的季節(jié)動態(tài)

光被植物葉片吸收后并不能全部用于光化學(xué)反應(yīng)，一部分會以熱能和葉綠素?zé)晒獾男问胶纳⒌?，保護(hù)光合器官免受灼傷[27]，因此通過葉綠素?zé)晒饪梢苑从彻夂献饔玫幕钚院托袨?。葉綠素?zé)晒鈪?shù)ФPSII表示了光化學(xué)反應(yīng)的實際轉(zhuǎn)化效率，能夠確定環(huán)境變化條件下PSII反應(yīng)中心的作用效率[16]，研究地沙柳ФPSII波動于整個時期，在生長季初期和末期處于相對較低水平，同時在SWC低（SWC＜0.08 m-3·m-3）時期也有不同程度的下降（圖2d；圖3a）。這與沙柳物候期和生理特性基本相符，5 月末和10 月初沙柳處于展葉期和葉片枯萎期，此時葉片未完全展開或開始枯萎，葉綠素含量與活性較低[28]，光能捕獲能力下降，影響了光合作用過程中電子傳輸速率和能量的供應(yīng)[29]，最終導(dǎo)致了ФPSII的低值。另外，高等植物葉綠體內(nèi)除葉綠素外還有大量的類胡蘿卜素[30]，如葉黃素。其可以直接充當(dāng)補(bǔ)光色素以保證光合作用的正常進(jìn)行，同時也在防御光合器官損傷中發(fā)揮重要作用[31]。ФPSII的降低，也可能是由于該物候時期葉黃素等類胡蘿卜素的缺少，影響了葉綠體類囊體膜上脫氧化和環(huán)氧化相互轉(zhuǎn)化的葉黃素循環(huán)等胡蘿卜素調(diào)控機(jī)制[23]。SWC低時，沙柳促使其氣孔關(guān)閉抑制蒸騰作用避免水分的過度流失[32-33]，但氣孔導(dǎo)度的下降也限制了光合氣體交換過程，細(xì)胞間的二氧化碳濃度無法滿足光合機(jī)構(gòu)的大量需求，二氧化碳代謝無法與吸收的光能同步[33]。過剩光能同時也影響了Rubisco 酶的羧化活性，電子傳遞受阻最終導(dǎo)致光抑制現(xiàn)象產(chǎn)生[34]，光合效率降低達(dá)到飽和，表現(xiàn)為ФPSII的降低。

Fv/Fm可作為植物是否受到環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)[24]，其大小基本不受物種和環(huán)境條件的影響，植物在非脅迫狀態(tài)下的Fv/Fm約為0.75-0.85[24]，研究認(rèn)為Fv/Fm=0.44 可以作為PSII 是否受損的臨界值[17,34]。沙柳Fv/Fm在觀測期內(nèi)波動范圍在0.60-0.85 之間，遠(yuǎn)高于0.44。Fv/Fm在生長季初期和末期處于較低水平，伴隨連續(xù)陰天（DOY195）以及兩次氣溫驟降（DOY257，DOY267），F(xiàn)v/Fm也出現(xiàn)了短期低值的情況（圖2a，b；圖3b）。結(jié)果表明沙柳在展葉期和葉片枯萎期，由于葉片發(fā)育不成熟或葉片老化PSII容易受到脅迫[28,35-36]，環(huán)境因子PARmax的增加和SWC的降低均對沙柳PSII 造成抑制并表現(xiàn)出不同程度的受脅迫程度，從Fv/Fm的波動來看，沙柳基本處于相對適宜狀態(tài)（Fv/Fm達(dá)到0.8 以上），可以認(rèn)為高輻射低溫等環(huán)境脅迫對沙柳PSII 造成的損傷具有可恢復(fù)性[24]，沙柳能通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)到適宜狀態(tài)。

3.2 ФPSII-PAR 日變化關(guān)系及其對環(huán)境波動的響應(yīng)

測定Fv/Fm需要黑暗環(huán)境以保證PSII 反應(yīng)中心的完全開放或關(guān)閉，這在野外實地監(jiān)測中存在很大難度[18,24]。目前有研究學(xué)者在清晨黎明前測定Fv/Fm[23]，因為此時PAR較低，滿足測定的條件，但植物經(jīng)過了一晚上的恢復(fù)，測定的Fv/Fm對植物實際脅迫的表達(dá)不可避免的存在不足之處[24]。將夜晚中連續(xù)測定的Ft和Fm′分別作為Fo和Fm，計算求得單次Fv/Fm，再將夜晚所有Fv/Fm平均后再作為當(dāng)日Fv/Fm，同樣存在表達(dá)不足的問題，因此導(dǎo)致Fv/Fm與環(huán)境因子的關(guān)系并不理想（表1；圖4）。Howarth等發(fā)現(xiàn)一種海草泰萊草（Thalassia testudinum）白天ФPSII與PAR的線性回歸截距與Fv/Fm對光照強(qiáng)度、鹽分脅迫的響應(yīng)一致[25]，因此認(rèn)為白天ФPSII-PAR日變化回歸截距能夠作為植物是否受到脅迫的指標(biāo)。同時，沙柳ФPSII與PAR有很好的線性關(guān)系（R2=0.87）也證明了該研究方法可行（圖1a）。另外，ФPSII-PAR日變化回歸斜率表示植物耗散過剩光能的能力，反映了在脅迫下PSII 的光化學(xué)敏感性[24-26]。

從季節(jié)動態(tài)來看，沙柳ФPSII-PAR日變化回歸斜率在生長季前中期（DOY146-210）趨勢和Fv/Fm相似，同時處于較低水平，在生長季末期（DOY255-282）其趨勢和Fv/Fm大致相反，ФPSII-PAR日變化回歸斜率高值與Fv/Fm低值交替出現(xiàn)（圖3b，c），ФPSII-PAR日變化回歸截距比Fv/Fm偏低，但其波動趨勢與Fv/Fm相近（圖3b，d）。造成這種明顯的季節(jié)差異的原因可能是沙柳在生長季前中期葉片發(fā)育不完全，葉片無法利用較多光能[28,37]，使得一天內(nèi)ФPSII都處于較低水平，因此斜率降低。由于新生葉片的抵抗能力較弱，PSII 易損傷且不能及時恢復(fù)[15,38]，導(dǎo)致Fv/Fm也處于較低水平。而在生長季末期，成熟的沙柳葉片能夠在短期內(nèi)高效的利用光能，在高PAR或其他環(huán)境脅迫下通過提高熱耗散來消耗過剩光能[39]，ФPSII在一天之中大幅度變化導(dǎo)致回歸斜率增加。同時，低ФPSII不利于葉片維持光能轉(zhuǎn)化及暗反應(yīng)的碳同化物的積累[24,38]，伴隨著低溫、干旱和高輻射等環(huán)境脅迫的出現(xiàn)（圖2a，b，d），加重了光抑制導(dǎo)致PSII 反應(yīng)中心損傷[7,14,39-40]，導(dǎo)致Fv/Fm低值出現(xiàn)。從線性回歸來看，截距與Fv/Fm之間存在線性關(guān)系（R2=0.87），ФPSII-PAR日變化回歸截距隨Fv/Fm的增加而增加，擬合截距接近0 且斜率接近1（圖1b）。從與環(huán)境因子的相關(guān)性來看，ФPSII-PAR日變化回歸斜率和截距均比Fv/Fm對環(huán)境因子有著更強(qiáng)的關(guān)系（表1）。從對環(huán)境波動的響應(yīng)來看，ФPSII-PAR日變化回歸斜率隨Ta和VPD的升高而降低?？烧J(rèn)為沙柳可在Ta和VPD較低的有利條件下提高光合速率，在高溫和高VPD的不利條件下，通過調(diào)節(jié)氣孔減少蒸騰[32-33]，防止水的過度喪失，但不可避免地抑制了光合速率。研究發(fā)現(xiàn)沙柳能夠通過調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透產(chǎn)物、抗氧化酶等來緩解因缺水導(dǎo)致的PSII 受損來適應(yīng)干旱脅迫[8,24]，這一結(jié)果也是沙柳PSII 對水分虧缺長期適應(yīng)的體現(xiàn)。ФPSII-PAR日變化回歸截距隨PARmax和VPD的升高而降低，隨SWC升高而增加（圖4）。由此可知，PAR、VPD和SWC是影響沙柳PSII 光合生理狀態(tài)的主要因素[39-41]，在高輻射、高VPD和干旱等不利環(huán)境條件下，沙柳通過由質(zhì)子動勢推動的類囊體酸化過程的誘導(dǎo)等一系列熱耗散調(diào)節(jié)機(jī)制耗散過剩的光能[18,34,39]，保護(hù)自身PSII 反應(yīng)中心免受損傷。然而隨著時間和耗散能量不斷增加，一些產(chǎn)物如活性氧的積累破壞了光保護(hù)蛋白[27,30]，造成PSII 反應(yīng)中心受損和失活。水作為光合作用的底物和場所，在干旱條件下沙柳對水分的獲取遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到需求，水分虧缺抑制了光合水裂解釋放電子數(shù)量[15,40-41]，嚴(yán)重影響了光合磷酸化以及暗反應(yīng)相關(guān)酶的活性[34,41]，因而進(jìn)一步導(dǎo)致PSII 光抑制甚至光損傷現(xiàn)象的加劇。通過季節(jié)動態(tài)、環(huán)境因子的相關(guān)性以及線性關(guān)系的多方面討論，可見沙柳ФPSII-PAR日變化回歸截距也能夠很好的代替Fv/Fm，ФPSII-PAR日變化回歸斜率和截距可作為反映PSII光合生理狀態(tài)的適合指標(biāo)。

4 結(jié)論

荒漠灌木沙柳PSII 在日尺度和季節(jié)尺度上均受環(huán)境波動影響，但基本能通過自身調(diào)節(jié)恢復(fù)到相對適宜狀態(tài)（Fv/Fm約0.8，ФPSII-PAR日變化回歸截距約0.7）。在日尺度上，沙柳ФPSII隨PAR的升高而降低，過剩光能以熱的形式耗散。在季節(jié)尺度上，受物候期影響，沙柳PSII 光合生理狀態(tài)在其展葉期和葉片枯萎期均處于相對較低生理水平（Fv/Fm＜0.75，回歸截距＜0.65）。高輻射、高VPD和干旱是限制沙柳PSII 光合生理狀態(tài)的主要環(huán)境脅迫。ФPSII-PAR日變化回歸斜率和截距是反映PSII 光合生理狀態(tài)的適合指標(biāo)，回歸截距能夠很好的代替Fv/Fm，在一定程度上解決了野外實地長期監(jiān)測過程中測定Fv/Fm的困難，為探究干旱半干旱區(qū)荒漠植物對環(huán)境變化響應(yīng)提供了重要手段。