三峽水庫蓄水期長江萬州段干支流浮游動(dòng)物群落特征研究

蘭波， 朱遲， 黃玉靜， 梁麗嬌， 胡艷茹

(1. 重慶三峽學(xué)院，三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶高校市級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶404020； 2. 江蘇省環(huán)境科學(xué)研究院，江蘇省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210036； 3. 重慶三峽醫(yī)藥高等?？茖W(xué)校，中醫(yī)學(xué)院，重慶404120)

城市水體通常受到人類活動(dòng)的干擾而出現(xiàn)不同程度的生態(tài)環(huán)境問題(Duongetal.，2006；周淑春等，2006；Fuetal.，2009；Ezeabasilietal.，2015)，例如水體污染、生物多樣性下降等。因此，城市水體環(huán)境變化一直是環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)問題。

位于三峽庫區(qū)腹地的重慶市第二大城市——萬州，其水體環(huán)境變化需引起關(guān)注。首先，萬州是一個(gè)典型的移民城市，其周邊地區(qū)大量的居民由于三峽水庫的修建而搬遷匯聚于此。2016年萬州城區(qū)的人口已達(dá)到80萬，大量涌入人口給萬州城區(qū)帶來了不小的環(huán)境壓力。萬州的多條河流，如苧溪河、五橋河、龍寶河，水體污染嚴(yán)重且這些污染廢水最終會(huì)排放至長江，進(jìn)而威脅到三峽庫區(qū)的水生態(tài)安全。其次，三峽水庫蓄清排混的調(diào)水措施深刻地改變了三峽庫區(qū)的水文體系，出現(xiàn)了水位的周期性波動(dòng)，水流變緩、水體污染物滯留時(shí)間延長等現(xiàn)象(Zengetal.，2007)，影響了水體的物質(zhì)能量循環(huán)。例如，在蓄水期，水位上升導(dǎo)致的氧化還原電位降低促進(jìn)了沉積物的磷元素向上覆水體釋放(Hanetal.，2018)?？傊?，萬州水體環(huán)境發(fā)生了顯著變化，可能進(jìn)一步影響其中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。

浮游動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要組分，既能夠捕食浮游植物，又能夠?yàn)轸~類提供良好的餌料，是一種重要的生物資源(姚建良，2007)。浮游動(dòng)物通常包括原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類，具有種類多、繁殖世代時(shí)間短、對環(huán)境敏感和方便采集等特點(diǎn)，是水生生態(tài)學(xué)重要的研究對象。目前，三峽庫區(qū)關(guān)于浮游動(dòng)物的研究集中在三峽水庫蓄水以來浮游動(dòng)物的群落特征方面，如香溪河河灣輪蟲的時(shí)空分布特征以及垂直遷移規(guī)律(Zhouetal.，2007，2009)、三峽庫區(qū)澎溪河浮游動(dòng)物的季節(jié)演替特征(楊建，2010；翟世濤等，2012)、三峽庫區(qū)長江干支流橈足類和枝角類的群落結(jié)構(gòu)(馮坤等，2012)等。而三峽庫區(qū)流經(jīng)城區(qū)的河流既受到人類排污的影響又受到水庫蓄水的影響，這類河流干支流的浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系尚無詳盡的研究。

本次調(diào)查以三峽庫區(qū)腹地重慶萬州為研究區(qū)，旨在了解水體污染現(xiàn)狀、浮游動(dòng)物生物學(xué)現(xiàn)狀(種類數(shù)、密度、生物量和物種多樣性)，揭示三峽水庫蓄水后庫區(qū)腹地浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征與水質(zhì)因子的關(guān)系，探究浮游動(dòng)物群落演替規(guī)律，為萬州水域的水體污染、生物資源狀況以及三峽水庫蓄水對浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣樣點(diǎn)設(shè)置

萬州位于三峽庫區(qū)腹地(圖1：A)，為亞熱帶季風(fēng)季候，年平均溫度17.6 ℃±1.2 ℃，年平均降水量1 187.4 mm±203.0 mm(程燕等，2016)，區(qū)內(nèi)河流眾多，包括長江次級支流苧溪河、龍寶河、五橋河等。在萬州長江干流的下游宜昌，修建有世界上最大的調(diào)蓄水庫——三峽水庫。三峽水庫穩(wěn)定運(yùn)行后，在每年6月前后開閘放水，維持145 m的水位高程；在每年11月前后閉閘蓄水，水位升至175 m高程。水位周期性的巨大漲落對重慶三峽庫區(qū)的水環(huán)境、水生態(tài)產(chǎn)生了重要影響。例如，苧溪河匯入長江的河口處存在一座人工堤壩，在三峽水庫低水位運(yùn)營時(shí)苧溪河和長江干流的水體不能交換，形成了一個(gè)人工尾閭湖(即天仙湖)，但在三峽水庫高水位運(yùn)營時(shí)二者的表層水體聯(lián)通，水體物質(zhì)能夠發(fā)生交換。

本調(diào)查于2017年11月在三峽水庫最高水位高程(175 m)時(shí)采集水樣和浮游動(dòng)物樣品，用以調(diào)查三峽水庫蓄水后萬州段長江干支流水環(huán)境和浮游動(dòng)物現(xiàn)狀。本調(diào)查在三峽庫區(qū)的萬州段長江干流設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，在流經(jīng)萬州城區(qū)的3條主要支流(苧溪河、龍寶河、五橋河)設(shè)置7個(gè)采樣點(diǎn)，共計(jì)12個(gè)采樣點(diǎn)(圖1：B)。

圖1 研究區(qū)域的采樣點(diǎn)Fig. 1 Sampling sites in the study area

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品的采集與處理于各采樣點(diǎn)利用 5 L的有機(jī)玻璃采水器采取水面下20 cm的水樣裝入潔凈塑料瓶中，放入置有冰塊的保溫箱中低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析水質(zhì)參數(shù)。同時(shí)，取水15 L用25號浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔0.064 mm)過濾采集大型浮游動(dòng)物枝角類、橈足類，濃縮至30 mL，現(xiàn)場加入甲醛溶液保存；取水1.5 L并現(xiàn)場加入魯哥式液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉降48 h，棄上清得到30 mL的濃縮液，加入甲醛溶液保存，用于鑒定原生動(dòng)物和輪蟲。浮游動(dòng)物樣本的分類、鑒定和計(jì)數(shù)參考《中國淡水輪蟲志》(王家揖，1961)、《中國動(dòng)物志 節(jié)肢動(dòng)物門 甲殼綱 淡水枝角類》(蔣燮治，堵南山，1979)、《中國動(dòng)物志(淡水橈足類)》(沈嘉瑞等，1979)、《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉，黃祥飛，1991)和《淡水微型生物圖譜》(周鳳霞，陳劍虹，2005)。

1.2.2 理化因子測定利用YSI ProPlus現(xiàn)場測定水溫(T)和溶解氧(DO)，利用便攜式pH計(jì)現(xiàn)場測定pH。其他水質(zhì)參數(shù)在實(shí)驗(yàn)室中測定，包括總氮(TN)、溶解性總氮(DTN)、硝態(tài)氮(NO3-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、氨態(tài)氮(NH3-N)、總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)、活性磷(SRP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和總懸浮物(TSS)，方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(國家環(huán)境保護(hù)總局，2002)。水體葉綠素含量(Chl a)利用90%的丙酮遮光提取12 h，詳細(xì)步驟參照American Public Health Association(1998)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(trophic state index，TSI)用于定量描述水體的營養(yǎng)狀態(tài)，計(jì)算公式參考Xu等(1997)和Guan等(2011)。30≤TSI<50時(shí)為中營養(yǎng)，50≤TSI<60時(shí)為輕度富營養(yǎng)，60≤TSI<70時(shí)為中度富營養(yǎng)，TSI≥70時(shí)為重度富營養(yǎng)。

由于本次調(diào)查基于浮游動(dòng)物物種數(shù)據(jù)的去趨勢對應(yīng)分析梯度大于3，浮游動(dòng)物群落和環(huán)境因子的多元統(tǒng)計(jì)分析采用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)。CCA基于物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境因子矩陣迭代計(jì)算，將物種、樣點(diǎn)及環(huán)境因子之間的關(guān)系直觀地展現(xiàn)在二維坐標(biāo)系中，能反映群落物種組成及環(huán)境因子對群落的影響作用(蘭波，2011)。在分析前，首先將種類數(shù)據(jù)子集進(jìn)行l(wèi)g(1 000x+1)轉(zhuǎn)換，環(huán)境數(shù)據(jù)子集開方根轉(zhuǎn)化，以減小數(shù)據(jù)方差差異過大引起的誤差；其后剔除膨脹因子(inflation factor，IF)大于10的環(huán)境變量，以減少環(huán)境因子之間的多重共線性；再利用交互向前引入法進(jìn)一步篩選環(huán)境因子，用Monte Carlo置換檢驗(yàn)挑選出對第一軸、第二軸影響最大的環(huán)境因子。CCA排序在Canoco 5.0中完成。相關(guān)性采用Spearman秩相關(guān)分析，顯著性水平按照P<0.05、P<0.01 依次認(rèn)為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義和有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS 22.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境現(xiàn)狀

水質(zhì)理化數(shù)據(jù)顯示(表1)：溫度和pH在所有位點(diǎn)中變化都不明顯。而指示營養(yǎng)鹽水平的指標(biāo)——TN、TP和Chl a的含量，萬州段長江干流整體低于3條支流。萬州段長江干流Y5樣點(diǎn)的TSS是所有樣點(diǎn)中最高的，TP樣點(diǎn)也高于Y1～Y4樣點(diǎn)。龍寶河(LB1、LB2)和五橋河(WQ1、WQ2)樣點(diǎn)水體的氮磷污染相對嚴(yán)重?？傮w而言，萬州段長江干流的水質(zhì)優(yōu)于長江支流。

表1 長江萬州段干支流水質(zhì)理化參數(shù)(2017年11月)Table 1 Physical and chemical parameters of water quality in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou (November， 2017)

萬州段長江干流TSI均值為59.4(58.8～60.9)，屬于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，苧溪河的TSI均值為68.9(61.7～73.7)，接近重度富營養(yǎng)化狀態(tài)，龍寶河的TSI均值為71.1(70.3～72.6)，五橋河的TSI均值為74.3(69.0～79.8)，為重度富營養(yǎng)化水體(圖2)。

圖2 長江萬州段干支流的富營養(yǎng)化指數(shù)變化Fig. 2 Trophic state index variations of the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 浮游動(dòng)物組成和優(yōu)勢種本次調(diào)查共鑒定出28屬39種浮游動(dòng)物，隸屬于原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類、橈足類(表2)。各采樣點(diǎn)的優(yōu)勢種類合計(jì)13種，其中，干流的優(yōu)勢種有5種，分別為鐘蟲Vorticellasp.、浮游累枝蟲Epistylisrotans、東方角突臂尾輪蟲Brachionusangularisorientalis、長肢多肢輪蟲Polyarthradolichoptera和長圓疣毛輪蟲Synchaetaoblonga。支流的優(yōu)勢種有9種，分別為食藻斜管蟲Chilodonellaalgivora、鐘蟲、纖毛蟲Ciliate、懶輪蟲Rotariatardigrada、螺形龜甲輪蟲Keratellacochlearis、無棘龜甲輪蟲Keratellatecta、前節(jié)晶囊輪蟲Asplanchnapriodonta、頸溝基合溞Bosminopsisdeitersi和劍水蚤橈足幼體Cyclopoida copepodite。

表2 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物名錄(2017年11月)Table 2 List of zooplankton in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou (November， 2017)

2.2.2 浮游動(dòng)物多樣性浮游動(dòng)物種類以小型的原生動(dòng)物和輪蟲為主，分別鑒定出15種和20種，占總種數(shù)的36.6%和48.8%；大型的枝角類和橈足類種類偏少，分別鑒定出4種和2種，占總種數(shù)的9.8%和4.9%(圖3)。Y1樣點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物；Y3、ZX1、WQ1樣點(diǎn)均只有1種浮游動(dòng)物；Y2和ZX2樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物種類最多，均為14種?？偟膩碚f，除Y2樣點(diǎn)外，長江干流的浮游動(dòng)物數(shù)目整體低于支流的；該物種分布特征與生物多樣性指數(shù)具有一致性。除了Y2樣點(diǎn)的H′較高外，長江干流其他樣點(diǎn)的整體低于支流的；長江干流的為0～1.79，平均0.60；支流的為0～2.19，平均1.29。長江干流的D為0～3.46，平均1.03；支流的為0～3.25，平均1.63。干流和支流的J變化較小。

圖3 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物的多樣性變化Fig. 3 The variations of zooplankton biodiversity in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2.3 浮游動(dòng)物密度和生物量Y4、LB2和WQ2樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的密度均高于19.6 ind·L-1，Y1、Y3、ZX1樣點(diǎn)的密度低于0.1 ind·L-1(圖4：A)。各采樣點(diǎn)不同類型的浮游動(dòng)物密度差異明顯，其中原生動(dòng)物和輪蟲的密度明顯高于枝角類和橈足類。Y2、ZX2和LB2樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的生物量高于29.4 μg·L-1，Y1、ZX1、ZX3和WQ1樣點(diǎn)的生物量低于0.4 μg·L-1(圖4：B)，其中，橈足類和輪蟲的生物量高于其他類型。浮游動(dòng)物密度和生物量變化最明顯的是Y4樣點(diǎn)，即原生動(dòng)物密度最高、生物量較低，這與原生動(dòng)物個(gè)體偏小的生物學(xué)特性有關(guān)。

圖4 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物的密度和生物量Fig. 4 The density and biomass of zooplankton in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.2.4 浮游動(dòng)物的空間相似性根據(jù)各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的豐度進(jìn)一步分析萬州段長江干支流浮游動(dòng)物的SIMI，結(jié)果表明，萬州段長江干流的浮游動(dòng)物組成與3條支流的存在很大差異，其SIMI值均低于0.020；龍寶河和五橋河出現(xiàn)了最高的SIMI值(表3)。

表3 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物群落相似性Table 3 The similarity of zooplankton communities in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

2.3 浮游動(dòng)物-環(huán)境因子的對應(yīng)關(guān)系

CCA排序探索萬州水體浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系結(jié)果表明，所有典范特征軸與浮游動(dòng)物的種群變化均極顯著相關(guān)(P<0.01)。第一、二軸的特征值分別為0.941和0.752，分別解釋了浮游動(dòng)物18.0%和14.5%的物種數(shù)據(jù)方差變異以及23.3%和18.6%的物種-環(huán)境關(guān)系變異(表4)。第三軸和第四軸分別解釋了12.8%和10.7%的物種數(shù)據(jù)方差變異以及16.6%和13.7%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。

表4 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Table 4 Summary statistics for the canonical correspon-dence analysis between zooplanktons and environmental factors in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

環(huán)境因子與第一、二軸的關(guān)系表明，NO3-N與第一軸呈顯著負(fù)相關(guān)，TSS與第二軸呈顯著正相關(guān)，即NO3-N和TSS對本次調(diào)查中浮游動(dòng)物的空間分布存在最顯著的影響(圖5；與排序軸無顯著相關(guān)性的環(huán)境因子未顯示，P<0.05)。沿著NO3-N的濃度梯度，浮游動(dòng)物出現(xiàn)了顯著的分異，例如針棘刺胞蟲Acanthocystisaculeata、縱長鐘蟲Vorticellaelongata、疣毛輪蟲Synchaetasp.、轉(zhuǎn)輪蟲Rotariarotatoria、懶輪蟲、裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsisfissa、羅氏異尾輪蟲Trichocercarousseleti、前節(jié)晶囊輪蟲、無棘龜甲輪蟲、頸溝基合溞等適應(yīng)高NO3-N濃度的水環(huán)境，而裂足臂尾輪蟲Brachionusdiversicornis、短棘方形臂尾輪蟲B.quadridentatusbrevispinus、長棘方形臂尾輪蟲B.quadridentatusmelheni、長三肢輪蟲Filinialongiseta、等刺異尾輪蟲Trichocercasimilis、無棘匣殼蟲Centropyxisecornis、浮游累枝蟲、短尾秀體溞Diaphanosomabrachyurum、劍水蚤橈足幼體、橈足類無節(jié)幼體Copepod nauplius則喜好NO3-N濃度相對較低的水體環(huán)境。

圖5 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物-環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig. 5 Canonical correspondence analysis between zooplanktons and environmental factorsin the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

表5 長江萬州段干支流浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 5 Correlations between zooplankton relating biodiversity index and environmental factors in the mainstream of Yangtze River and its tributaries in Wanzhou

進(jìn)一步分析NO3-N和TSS分別與表征浮游動(dòng)物群落特征的H′和浮游動(dòng)物生物量的數(shù)量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)上述2個(gè)環(huán)境因子均與H′和浮游動(dòng)物生物量存在較好的擬合關(guān)系(圖6)。NO3-N(x)與H′(y)的擬合關(guān)系為：y=-9.89x3+20.07x2-6.89x(r2=0.75)，而NO3-N(x)與浮游動(dòng)物生物量(y)的擬合關(guān)系為：y=840.28x3+856.01x2+219.86x(r2=0.73)。TSS則分別與H′和浮游動(dòng)物生物量呈現(xiàn)出相對較弱的擬合關(guān)系。

圖6 硝態(tài)氮、總懸浮物與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、浮游動(dòng)物生物量的擬合關(guān)系Fig. 6 Fitting relationships of NO3-N and TSS with Shannon-Wiener index and zooplankton biomass

3 討論

3.1 環(huán)境及浮游動(dòng)物空間差異

本研究結(jié)果顯示，萬州段長江干流的水質(zhì)營養(yǎng)水平明顯低于支流。這是因?yàn)橹Я髁鹘?jīng)城區(qū)且水量少，污染物更容易相對富集，從而更易出現(xiàn)水體富營養(yǎng)化；而干流水量大，對營養(yǎng)物質(zhì)有一定的稀釋作用。但是長江流經(jīng)了萬州城區(qū)，受城市排污的影響，長江干流萬州段的水體營養(yǎng)狀態(tài)相對于三峽庫區(qū)長江干流非城市區(qū)域相對偏高，例如2014年春季萬州沱口的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)逼近50(輕度富營養(yǎng)化的下限值)，高于長江干流非城市區(qū)域的營養(yǎng)水平(營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為35～45)(裴中平等，2018)。由此可見，萬州城市的水體污染防治需要引起有關(guān)部門高度重視。

各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的多樣性(H′)差異明顯，其中Y1、Y3、ZX1、WQ1樣點(diǎn)為0，可能是因?yàn)檫@些位點(diǎn)未檢測出或者僅檢測出1種浮游動(dòng)物種類，其多樣性為0。長江干支流浮游動(dòng)物群落的空間相似性差異大可能與河流的營養(yǎng)、水文狀況及食物鏈有關(guān)。例如，萬州段長江干流水體的氮磷含量整體要低于3條支流，而龍寶河、五橋河水體的氮磷污染相對嚴(yán)重，富營養(yǎng)化程度更嚴(yán)重。研究表明，營養(yǎng)鹽的差異可能對浮游動(dòng)物的豐度、組成和多樣性產(chǎn)生重要影響(郭坤等，2017；Lietal.，2019)。此外，河流的流速、流量、擾動(dòng)、食物與捕食者等也是影響浮游動(dòng)物群落的可能因素(姚建良等，2007；Zhouetal.，2009；馮坤等，2012；王英才等，2012；吳利等，2020)。

3.2 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

TSS通常與水體的透明度密切相關(guān)，即TSS高則透明度低，反之亦然。小型原生動(dòng)物與TSS正相關(guān)，而輪蟲、大型的橈足類與TSS負(fù)相關(guān)，即原生動(dòng)物相對于輪蟲、橈足類能更好地適應(yīng)高TSS的水體環(huán)境。本研究中輪蟲喜好高透明度的潔凈水體，該結(jié)果與他人研究結(jié)果(Brancoetal.，2002；王慶等，2010)相似。而透明度是影響浮游動(dòng)物群落分布的一個(gè)重要因素(王慶等，2010；邱小琮等，2012；李強(qiáng)等，2015)，其通過浮游植物間接地影響浮游動(dòng)物，即浮游植物既影響了水體透明度，同時(shí)也作為被捕食對象而調(diào)控了浮游動(dòng)物的變化(邱小琮等，2012；郭坤等，2017)。本研究中浮游動(dòng)物的生物多樣性指數(shù)(H′、D)與Chl a顯著正相關(guān)，表明Chl a對浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)起到了明顯的調(diào)控作用。此外，TSS影響浮游動(dòng)物的原因還可能與水體懸浮物的泥沙粒徑有關(guān)，因?yàn)槟嗌橙菀子绊懙酱髠€(gè)體的浮游動(dòng)物的攝食活動(dòng)(陳光榮等，2008)，并最終影響浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)(Kirk & Gilbert，1990；黃海強(qiáng)，2008)。

NO3-N相對于TSS，與H′和浮游動(dòng)物生物量表現(xiàn)出更好的擬合關(guān)系，驗(yàn)證了NO3-N對浮游動(dòng)物起到了最重要的調(diào)控作用，而TSS則發(fā)揮了次級調(diào)控作用，一定程度地影響了浮游動(dòng)物的群落變化。

3.3 浮游動(dòng)物群落的生態(tài)演替

隨著三峽大壩的蓄水，三峽庫區(qū)的水文情勢發(fā)生了巨大的變化，改變了水體的物質(zhì)能量循環(huán)過程(Zengetal.， 2007)。這些變化也影響了三峽庫區(qū)河流生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)。研究浮游動(dòng)物的生物學(xué)現(xiàn)狀，對評價(jià)本研究區(qū)浮游動(dòng)物的資源狀況和揭示生態(tài)環(huán)境演變規(guī)律具有重要意義。

對比三峽庫區(qū)長江干流浮游動(dòng)物群落變化的文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)：

(1)三峽水庫蓄水前后，原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類的優(yōu)勢度出現(xiàn)了變化。在20世紀(jì)80年代尚未修建三峽水庫時(shí)，三峽庫區(qū)的原生動(dòng)物以珍珠映毛蟲Cinetochilummargaritaceum、鉤刺斜管蟲Chilodonellauncineta、瞬目膜袋蟲Cyclidiumglaucoma、小輪毛蟲Trochiliaminuta和纖毛蟲占絕對優(yōu)勢；2003年蓄水初期，優(yōu)勢種演變?yōu)殓娤x、針棘匣殼蟲Centropyxisaculeata、寬口圓殼蟲Cyclopyxiseurostoms、球砂殼蟲Difflugiaglobulosa和殼吸管蟲Acinetaspp.；2003—2006年，纖毛蟲比例逐漸增大，優(yōu)勢種越來越不明顯，食細(xì)菌者增多等(鄭金秀等，2009)；2009年冬季，三峽庫區(qū)水體以原生動(dòng)物普通表殼蟲Arcellavulgaris為主(王英才等，2012)；2017年，三峽庫區(qū)的原生動(dòng)物以鐘蟲、浮游累枝蟲為主。隨著三峽水庫蓄水完成，水環(huán)境的穩(wěn)定使水庫中原生動(dòng)物的種類逐漸從喜流水型向喜靜水型轉(zhuǎn)變，與其他湖庫趨于相似(鄭金秀等，2009)。長江干流萬州段的枝角類和橈足類在2003年冬春季含量為0(姚建良等，2007；吳惠仙等，2009)，而本次調(diào)查卻發(fā)現(xiàn)了少量的短尾秀體溞、頸溝基合溞、劍水蚤橈足幼體、橈足類無節(jié)幼體。這表明隨著三峽水庫運(yùn)營的逐步穩(wěn)定化，枝角類和橈足類有了一定程度的恢復(fù)。整個(gè)浮游動(dòng)物群落的多樣性顯示，本次調(diào)查中的浮游動(dòng)物比2012年同期(何滔等，2014)少。造成這種變化的一種原因可能和三峽水庫水位波動(dòng)而導(dǎo)致的水文變化有關(guān)，因?yàn)槿龒{水庫蓄水導(dǎo)致的水流減緩可能是影響浮游動(dòng)物群落長期演替的重要驅(qū)動(dòng)因素(Oberteggeretal.，2007)；另一種原因可能和庫區(qū)人類活動(dòng)強(qiáng)度不斷增加而導(dǎo)致的水體污染有關(guān)(V?r?smartyetal.，2010；Carniceretal.，2015)。長江干流浮游動(dòng)物多樣性的減少需要引起注意，以防止三峽庫區(qū)水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重的生態(tài)危機(jī)。

(2)2012年冬春季，三峽庫區(qū)長江干流巫山段浮游動(dòng)物的密度為4.98 ind.·L-1，生物量為36 μg·L-1(何滔等，2014)；2017年11月，三峽庫區(qū)長江干流萬州段浮游動(dòng)物的平均密度為8.36 ind.·L-1，平均生物量為8.63 μg·L-1。這2次調(diào)查中浮游動(dòng)物的密度和生物量變化不大，而導(dǎo)致浮游動(dòng)物密度與生物量反向變化的原因在于浮游動(dòng)物各類型的相對豐度變化：2012年個(gè)體質(zhì)量較小的原生動(dòng)物和輪蟲的相對豐度合計(jì)為78.3%，個(gè)體質(zhì)量較大的枝角類和橈足類的相對豐度為21.7%；2017年原生動(dòng)物和輪蟲的相對豐度明顯增加，合計(jì)高達(dá)98.1%，枝角類和橈足類的相對豐度為1.9%，因此導(dǎo)致密度和生物量出現(xiàn)上述不同步變化。

4 結(jié)論

本研究通過調(diào)查2017年11月萬州段長江干支流的浮游動(dòng)物種類和組成變化，分析了浮游動(dòng)物和水體環(huán)境因子之間的關(guān)系，并對比了萬州及其周邊地區(qū)長江干流浮游動(dòng)物的長期演替情況，得出了以下結(jié)論：

(1)流經(jīng)萬州的長江干流水質(zhì)達(dá)到了輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)，而支流(苧溪河、龍寶河、五橋河)水質(zhì)達(dá)到了中-重度富營養(yǎng)化狀態(tài)。城市水體污染防治需要引起高度重視，防止其威脅到三峽庫區(qū)的水生態(tài)安全。

(2)本次調(diào)查共鑒定出28屬39種浮游動(dòng)物，隸屬于原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類、橈足類4大類。優(yōu)勢種類共有13種，其中干流的優(yōu)勢種有5種，分別為鐘蟲、浮游累枝蟲、東方角突臂尾輪蟲、長肢多肢輪蟲、長圓疣毛輪蟲。支流的優(yōu)勢種有9種，分別為食藻斜管蟲、鐘蟲、纖毛蟲、懶輪蟲、螺形龜甲輪蟲、無棘龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、頸溝基合溞以及劍水蚤橈足幼體。

(3)本次調(diào)查浮游動(dòng)物以原生動(dòng)物和輪蟲為主，其密度明顯高于枝角類和橈足類。長江干流的浮游動(dòng)物多樣性整體低于支流的。CCA排序表明，與第一軸最為相關(guān)的環(huán)境因子是NO3-N，與第二軸最為相關(guān)的環(huán)境因子是TSS，這二者是影響浮游動(dòng)物的種群變化最重要的環(huán)境因子。NO3-N、TSS與浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)、生物量存在明顯的擬合關(guān)系。

(4)對比三峽庫區(qū)萬州及其周邊地區(qū)長江干流浮游動(dòng)物的長期演替發(fā)現(xiàn)：隨著水環(huán)境的穩(wěn)定，水體中原生動(dòng)物的種類逐漸從喜流水型向喜靜水型轉(zhuǎn)變。原生動(dòng)物和輪蟲的相對豐度相對于2012年同期偏高。浮游動(dòng)物生物多樣性相對于2012年同期偏低，可能和水位波動(dòng)的長期影響或者水體污染有關(guān)。長江干流浮游動(dòng)物多樣性的減少需要引起注意，以防止三峽庫區(qū)水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重的生態(tài)危機(jī)。