氮肥管理對植物鎘吸收的影響

顏昌宙，郭建華

1. 中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所城市環(huán)境與健康重點實驗室，福建 廈門 361021； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

鎘（Cd）作為一種毒性極強的重金屬元素，對動植物和人體均可產(chǎn)生毒害作用（Vazquez et al.，2020）。工農(nóng)業(yè)產(chǎn)生的重金屬污染物排放到環(huán)境中，造成土壤Cd污染。土壤Cd污染由于具有隱蔽性、滯后性及不可降解性，進入土壤后會影響作物的生長和發(fā)育，并通過食物鏈傳遞作用危害人體健康，例如日本痛痛病事件（Hu et al.，2016）。在2014年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國耕地土壤中Cd的點位超標(biāo)率是調(diào)查污染物之首，高達(dá)7.0%（Ata-Ul-Karim et al.，2020）。由于耕地資源短缺，我國部分 Cd污染耕地仍用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，如何管控和修復(fù)受Cd污染的耕地土壤，保障糧食安全生產(chǎn)，已然成為當(dāng)前土壤及環(huán)境領(lǐng)域的研究熱點。

常見的Cd污染土壤修復(fù)方法有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)。這些方法有很大局限性，比如物理修復(fù)中的淋洗法不適用于粘質(zhì)土壤，且提取劑選擇不當(dāng)容易破壞土壤結(jié)構(gòu)（曹明超等，2019）；化學(xué)修復(fù)中的土壤鈍化技術(shù)，需要在土壤中施加大量鈍化劑如粘土礦物、生物質(zhì)及磷酸鹽，成本較高（Finzgar et al.，2006）；生物修復(fù)中的植物修復(fù)技術(shù)存在周期長、修復(fù)效率較低的問題（黃化剛等，2012）。化肥管理是重要的農(nóng)藝調(diào)控措施，化肥調(diào)控是一種可以達(dá)到對污染土壤的邊生產(chǎn)邊修復(fù)的方法，相對于其他修復(fù)方法既經(jīng)濟又節(jié)約時間（Yang et al.，2016a）。

不同植物對重金屬的富集吸收特性由于自身特性不同從而存在差異，但也受外部環(huán)境影響，而施加氮肥是影響植物吸收Cd的重要環(huán)境因素。氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中使用最多的肥料，酰胺態(tài)氮肥、銨態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥等各種形態(tài)的氮肥在中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著廣泛的應(yīng)用，目前其用量占中國化肥總用量的60%以上（陳新平等，2000）。大量的氮肥施加到土壤中后會影響土壤理化性質(zhì)，進而影響重金屬遷移及其生物有效性。氮肥中的氮是構(gòu)成植物細(xì)胞中氨基酸、葉綠素及蛋白質(zhì)等物質(zhì)的重要組成成分，也是植物的主要營養(yǎng)物質(zhì)和限制作物生長的最常見因子（Daniel-Vedele et al.，2010）。有研究表明氮可以有效調(diào)控植物對 Cd的吸收和積累（Srivastava et al.，2019)，進入植物體內(nèi)的氮可以通過在分子、生化、細(xì)胞和整株水平（提高作物產(chǎn)量）等機制來平衡重金屬毒性。大量的氮肥施加到土壤中后不僅影響土壤理化性質(zhì)，而且也會影響植物生理特性，這些影響對植物吸收Cd有非常重要的意義。因此，本文綜述了當(dāng)前關(guān)于氮肥管理對植物Cd吸收的影響及其作用機制的最新研究進展，可以為Cd污染條件下土壤施肥管理提供參考。

1 氮肥對植物Cd吸收的影響

1.1 硝態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

硝態(tài)氮肥施加到土壤后，由于硝酸根離子非常容易溶于水并且?guī)ж?fù)電，很難被土壤膠體吸附，在土壤中遷移速度很快，很容易被植物吸收。植物吸收硝態(tài)氮后，還原成銨根離子并在細(xì)胞質(zhì)中代謝，多余的硝酸根離子被儲存在植物細(xì)胞的液泡中，因此高強度的硝態(tài)氮不會對植物產(chǎn)生負(fù)面影響（Coskun et al.，2017）。硝態(tài)氮在植物體的木質(zhì)部內(nèi)以水和陰離子轉(zhuǎn)運，需要陽離子平衡（Monsant et al.，2010），因此，硝酸根離子可以促進植物吸收陽離子。由此可見，施加硝態(tài)氮肥可能促進植物吸收 Cd2+，例如 W?ngstrand et al.（2007）通過大田實驗研究發(fā)現(xiàn)小麥中Cd含量隨著硝態(tài)氮施加量的增加而升高，然而易蔓等（2016）研究發(fā)現(xiàn)在中性土中施加硝態(tài)氮可以使煙草（Nicotiana tabacum）地上部分Cd累積量降低14.07%，這表明硝態(tài)氮對植物Cd吸收的影響會因植物及土壤性質(zhì)的不同而有不同的影響。Guan et al.（2015）研究發(fā)現(xiàn)大白菜（Brassica pekinensis）根系對NO3-的吸收與白菜中可食用的Cd水平有很高的相關(guān)性，可以通過篩選根系對NO3-吸收率低的品種來減少作物對Cd吸收和積累。因此，硝態(tài)氮肥對植物吸收Cd的調(diào)控作用不僅受到土壤性質(zhì)（土壤類型、pH值等）的影響，還會受到植物種類和生理作用的影響。

1.2 銨態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

土壤施加銨態(tài)氮肥（Ammonium，NH4+）后，植物可以吸收銨根離子轉(zhuǎn)化為氨基酸或者酰胺，多余的銨根離子會對植物體有毒害作用（Coskun et al.，2017）。研究發(fā)現(xiàn)，植物在吸收銨態(tài)氮時會導(dǎo)致H+釋放至土壤中，導(dǎo)致土壤pH值降低（繆其松等，2011），從而增強土壤 Cd的生物有效性。很多研究表明，施加銨態(tài)氮肥可以增加向日葵（Helianthus annuus）（Nehnevajova et al.，2005；Zaccheo et al.，2007）、球果蔊菜（Rorippa globoxa）（Wei et al.，2015）、東南景天（Zhu et al.，2010）對Cd的吸收。也有相反的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)銨態(tài)氮可以降低馬鈴薯（Solanum tuberosum）塊莖中的Cd含量（Larsson et al.，2011）以及玉米（Zea mays）莖、葉和籽粒部位的 Cd含量（霍文敏，2019）。由于土壤-植物體系的復(fù)雜，銨態(tài)氮肥施加對植物Cd吸收的影響并不一致。銨根離子促進植物吸收陰離子并且消耗有機酸，因此水生植物或者強酸性土壤更適合使用銨態(tài)氮。很多研究也證實銨態(tài)氮能夠顯著地減輕Cd對水稻（Oryza sativa）的毒害（Hassan et al.，2005；Jalloh et al.，2009）。

1.3 酰胺態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響

尿素是酰胺態(tài)氮肥中最常用的肥料品種，又稱碳酰胺，含氮量46%，是農(nóng)田施用量最大的氮肥（陳英杰等，2017）。施入土壤中的尿素，半衰期為1—8 d（Liu et al.，2003）。尿素經(jīng)過土壤微生物生成的脲酶水解產(chǎn)生氨及含氮氧化物，短期內(nèi)會使土壤pH值升高（Hinsinger et al.，2003），銨態(tài)氮硝化后又使得土壤pH值降低、土壤中Cd的活性增加（李旭軍等，2014），從而促進植物對Cd的吸收。有研究發(fā)現(xiàn)尿素可以顯著增加土壤中可溶性 Cd和二乙烯三胺五乙酸（DTPA）提取態(tài) Cd（Mitchell et al.，2000），因此施加酰胺態(tài)氮肥可以促進小麥（Gao et al.，2010；Mitchell et al.，2000）、水稻（黃榮等，2018）和刺兒菜（Cirsium setosum）（羅少輝等，2018）吸收土壤中的 Cd，也有相反的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在 Cd污染（1.58 mg·kg-1）土壤中單獨施加氮肥，與對照相比，中高劑量的尿素可以使糙米中 Cd含量降低2.02%—66.27%（王朋超，2016）。以上結(jié)果的不一致性表明不同土壤環(huán)境及不同植物條件下，酰胺態(tài)氮肥對植物Cd吸收影響不一樣。此外，不同劑量的酰胺態(tài)氮肥也會對植物Cd吸收產(chǎn)生不同影響。

1.4 不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收影響的對比

植物主要吸收土壤中無機氮（NH4+-N和NO3--N），銨態(tài)氮肥施加后可以給植物提供NH4+-N，硝態(tài)氮肥可以給植物提供NO3--N，酰胺態(tài)氮肥尿素施入土壤后，被脲酶水解成植物可以吸收利用的NH4+-N（圖1）（曹鳳秋等，2009）。植物吸收NH4+-N和 NO3--N后，根部會分泌不同的離子，改變根際周圍pH值，進而影響土壤重金屬活性（張學(xué)洪等，2011）。因此，不同氮形態(tài)化肥施入土壤后可通過影響土壤中 Cd的形態(tài)轉(zhuǎn)變、吸附、解吸和遷移率等，進而調(diào)控植物對Cd的吸收和積累。

圖1 不同形態(tài)氮肥對植物吸收Cd的調(diào)控Fig. 1 Regulation of Cd uptake by different forms of nitrogen fertilizer in plants

酰胺態(tài)氮肥和銨態(tài)氮肥施入土壤后，在土壤微生物作用下，發(fā)生硝化反應(yīng)，酸化土壤（圖 1），植物吸收NH4+離子后，也會誘導(dǎo)根系細(xì)胞釋放H+到土壤溶液中，酸化土壌（Hinsinger et al.，2003）。因此銨態(tài)氮和酰胺態(tài)氮肥比硝態(tài)氮肥更能增加土壤Cd活性，促進植物對Cd的吸收。有研究發(fā)現(xiàn)，在5 mg·kg-1Cd污染土壤中，施加銨態(tài)氮和酰胺態(tài)氮比硝態(tài)氮更能增加小白菜（Brassica chinensi）體內(nèi)的Cd含量，其中施加銨態(tài)氮肥和酰胺態(tài)肥的小白菜葉部Cd含量分別是施加硝態(tài)氮肥的2.8倍和1.6倍（劉越，2015）。許多研究也得出相同結(jié)論，例如范士凱（2015）在土培條件下也發(fā)現(xiàn)小白菜可食部分Cd含量順序是硝態(tài)氮＜酰胺態(tài)氮＜銨態(tài)氮。然而，有研究通過水培及土培實驗發(fā)現(xiàn)了相反的結(jié)果。例如楊永杰通過不同形態(tài)氮肥水培實驗發(fā)現(xiàn)，NO3-處理組的水稻 Cd吸收最多，而 NH4+處理組Cd吸收最少（楊永杰，2016）；Hassan et al.（2005）研究表明施用硝態(tài)氮的水稻比施用銨態(tài)氮根部和地上部分分別增加了 18.0%和 39.3%的 Cd含量；Jalloh et al.（2009）通過土培實驗也發(fā)現(xiàn)不同形態(tài)氮肥處理后水稻中 Cd含量順序為硝態(tài)氮＞酰胺態(tài)氮＞銨態(tài)氮，施用硝態(tài)氮肥的水稻不僅Cd含量最高而且長勢最差。土壤條件不同，不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響結(jié)果也不同，比如有研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中加入碳酸鈣增加土壤緩沖性后，硝態(tài)氮處理組的小白菜可食部分Cd含量比銨態(tài)氮處理組含量增加50%，而不加碳酸鈣的緩沖性弱的土壤中，硝態(tài)氮處理組的小白菜可食部分Cd含量比銨態(tài)氮處理組降低41%（范士凱，2015）。

盡管上述關(guān)于不同形態(tài)氮肥對植物Cd吸收的影響結(jié)果并不一致，但表明了氮肥種類不同可以對植物體內(nèi)Cd含量產(chǎn)生較大的影響。由于土壤-植物系統(tǒng)的復(fù)雜性，每種形態(tài)的氮肥對植物Cd吸收的結(jié)果并不一致，其影響植物Cd吸收的機理也不相同（表 1）。氮肥施加強度、植物種類、氮肥對植物生理影響和土壤理化性質(zhì)都有可能影響植物 Cd吸收，因此不能單獨通過氮肥形態(tài)來判定是否促進植物對Cd的吸收。目前缺乏植物吸收氮肥后根系分泌物在根區(qū)微環(huán)境對Cd有效態(tài)影響的相關(guān)研究。不同形態(tài)氮肥對土壤Cd形態(tài)變化的影響不一定能準(zhǔn)確反映其對植物Cd吸收的影響，基于現(xiàn)有研究很難判定什么形態(tài)的氮肥可以促進植物吸收土壤中的Cd。總體而言，在旱地Cd污染土壤中，更適合施加硝態(tài)氮來減少植物Cd吸收，而在水田中更適合施加銨態(tài)氮來減少植物Cd吸收。

1.5 氮肥在Cd污染土壤修復(fù)中對植物Cd吸收的影響

不同形態(tài)氮肥對不同植物及土壤條件下的植物Cd吸收和積累的影響不一樣。由于施加氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的農(nóng)藝措施，因此，在鎘污染土壤鈍化修復(fù)中，可以通過氮肥施用，強化Cd鈍化效果從而達(dá)到降低作物 Cd含量的目標(biāo)，也可以在Cd污染土壤植物修復(fù)中通過氮肥形態(tài)和用量的調(diào)控來增強作物Cd吸收從而達(dá)到生物移除Cd污染的目標(biāo)。

在Cd污染土壤鈍化修復(fù)中，有研究發(fā)現(xiàn)，海泡石修復(fù)在Cd污染水稻田時，尿素添加量越多，糙米中Cd累積量降低效果越顯著，最高降低率可達(dá)63.46%（王朋超，2016）。也有研究發(fā)現(xiàn)與不施肥對照相比，生物質(zhì)炭與氮肥（添加硝化抑制劑）配施能降低籽粒Cd含量，其籽粒Cd質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低 11.6%（陳少毅等，2014）。以上研究表明氮肥可以強化鈍化劑的鈍化效果，達(dá)到修復(fù)Cd污染土壤目的，同時氮肥可以彌補鈍化劑營養(yǎng)物質(zhì)不足的問題，解決農(nóng)作物生長和土壤鈍化修復(fù)效果的矛盾。在Cd污染土壤植物修復(fù)中，有研究發(fā)現(xiàn)，施用適度的氮肥可以顯著提升東南景天（Sedum alfredii Hance）的生物量，促進其對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運（竇春英，2009）。也有研究發(fā)現(xiàn)，施用硫酸銨可顯著提高龍葵（Solanum nigrum）地上部分干重和 Cd含量（王林等，2008）。植物修復(fù)過程中施加氮肥可以強化植物修復(fù)效果，但是并不是施加氮肥越多越好。有研究發(fā)現(xiàn)，雖然氮肥可以使東南景天、萵苣（Lactuca sativa）和黑麥草（Lolium perenne）地上部分生物量增加，但是過高濃度的氮肥會讓超積累植物對Cd富集產(chǎn)生稀釋效應(yīng)（沈麗波，2010）。因此，在超積累植物修復(fù) Cd污染土壤過程中，應(yīng)考慮氮肥對植物地上部生物量、重金屬的積累量和收割后土壤中有效態(tài)Cd的影響，使得收益最大化。

目前關(guān)于氮肥施加對Cd污染土壤修復(fù)中植物Cd吸收影響的研究較少。當(dāng)前研究只是對修復(fù)效果的表層現(xiàn)象進行報道，對土壤-植物體系中 Cd、氮含量形態(tài)變化的微觀機制沒有深入研究，氮肥對修復(fù)效果影響的作用機理還不明確。土壤修復(fù)會面臨不同環(huán)境的復(fù)雜變量的相互作用，比如氣候、土壤和植物之間的相互作用，建模可以對植物修復(fù)效果進行預(yù)測，從而指導(dǎo)修復(fù)措施的應(yīng)用（Jaskulak et al.，2020），例如通過S型重金屬吸附模型可以很好地預(yù)測向日葵在不同時間段對Cd的吸收（Zhao et al.，2019）。如果利用一種能夠準(zhǔn)確預(yù)測氮肥在Cd污染土壤修復(fù)中對植物Cd吸收影響的模型，可以減少實驗驗證的時間和成本，但是目前還沒有這種模型研究。

表1 不同氮肥對不同植物Cd吸收的影響Table 1 Effects of different nitrogen fertilizers on Cd uptake by different plants

2 氮肥對植物Cd吸收的影響機制

2.1 氮肥對土壤中有效態(tài)Cd的影響

土壤pH值的變化對土壤中Cd有效態(tài)有重要影響，土壤pH值和Cd有效態(tài)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。氮肥引起土壤pH值變化主要有：（1）氮肥中的陽離子和土壤競爭H+吸附點位，造成土壤酸化（Rhue et al.，2002）；（2）植物吸收硝酸根離子造成根際土壤堿化，吸收銨根離子造成根際土壤酸化（張學(xué)洪等，2011）；（3）銨態(tài)氮肥中的銨根離子發(fā)生硝化反應(yīng)造成土壤酸化。

施加氮肥后，土壤導(dǎo)電率增加，土壤中 Cd2+有可能被其他陽離子（如Ca2+、Fe2+、Zn2+）取代，進而增加土壤中有效態(tài)Cd含量（Yang et al.，2020）。有研究表明，不同形態(tài)氮肥施加后提高了土壤有效態(tài) Cd（1 mol·L-1醋酸銨提?。岣唔樞蚴卿@態(tài)氮＞銨態(tài)-硝態(tài)氮＞硝態(tài)氮（Yuan et al.，2016）。研究發(fā)現(xiàn)施加尿素提高了土壤中 Cd的活性態(tài)含量（Ryu et al.，2018）。土壤有效態(tài)Cd含量升高后進而提高了植物中Cd含量（表1）。有研究發(fā)現(xiàn)，在同一 Cd污染土壤中，分別種植莧菜（Amaranthus tricolor）和大白菜，施加銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)-硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮，這4種形態(tài)氮肥均降低了莧菜和白菜地上部分Cd含量，在土壤-莧菜體系中，除硝態(tài)氮外，其他形態(tài)氮肥均提高了土壤中DTPA提取態(tài)Cd含量，在土壤-白菜體系中，銨態(tài)-硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮肥提高了土壤中DTPA提取態(tài)Cd含量，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮則降低了土壤中 DTPA提取態(tài) Cd含量（王艷紅等，2016）。也有研究發(fā)現(xiàn)，和其他形態(tài)氮肥相比，施加銨態(tài)氮肥的遏藍(lán)菜（T.caerulescens）的根際土可提取態(tài)Cd含量最高，硝態(tài)氮處理組最低，但是施加硝態(tài)氮的植物Cd含量卻最高（Huang et al.，2003）。以上研究表明，施加氮肥對土壤中有效態(tài)Cd的影響不盡相同，土壤Cd的形態(tài)會受到施加的氮肥形態(tài)和作物種類等的共同影響。

2.2 氮肥對Cd污染條件下植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響

Cd脅迫下的植物代謝會紊亂，產(chǎn)生大量活性氧（ROS）破壞植物細(xì)胞，影響植物正常生長（Ekmekci et al.，2008），累積在植物體內(nèi)的活性氧引發(fā)膜脂過氧化反應(yīng)，生成丙二醛（MDA），MDA進而影響植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能（黃玉山等，1997）。植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)可以清除活性氧，從而減輕活性氧對植物組織的破壞（李冬琴等，2015）。施加氮可以增強植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD），谷胱甘肽過氧化物酶（GPX），過氧化物酶（POD），抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）活性（楊容孑等，2016）（圖 1），進而增強了植物對Cd的耐受性。

有研究發(fā)現(xiàn)在高濃度Cd（75 mg·kg-1）污染土壤中，施加15 mg·kg-1N（尿素）后，SOD、CAT、及POD活性分別提高了76.67%、61.44%和58.35%，說明Cd脅迫下增施氮能顯著提高植株體內(nèi)抗氧化酶活性，避免活性氧的積累，進而緩解Cd對植株的毒害（楊容孑等，2016）。在污染的沉積物中生長的蕓苔屬（Brassica）植物中，施加尿素增加了CAT活性（Giansoldati et al.，2012）。在Cd污染土壤中施加氮肥可以降低小白菜中丙二醛的含量，減輕Cd對小白菜的生理毒害（劉越，2015）。Jalloh et al.（2009）研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在 100 mg·kg-1Cd污染土壤中施加酰胺態(tài)氮和銨態(tài)氮可以使植株 SOD和 POD活性增強更明顯，水稻受到氧化脅迫的損害更小，楊永杰通過水培實驗也發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫下，銨態(tài)氮比硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮能更有效降低水稻體內(nèi)MDA含量，減輕Cd對水稻的氧化脅迫（楊永杰，2016）。相比之下，缺氮會引起水稻中毒，增加活性氧（ROS）（Lin et al.，2011）。由以上不同實驗結(jié)果可知，在Cd污染條件下，施加氮肥可以緩沖Cd對植物毒害，但不同N形態(tài)對減輕Cd氧化損傷的程度并不同，因此氮肥對Cd污染條件下植物抗氧化系統(tǒng)影響的分子機制等仍需要進一步深入研究。

植物體內(nèi)的一氧化氮（NO）也參與植物的ROS代謝（Lin et al.，2019），NO可以清除Cd脅迫下植物中產(chǎn)生的ROS，為植物提供抗氧化保護，比如在Cd脅迫下水稻葉片（Illés et al.，2003）、向日葵葉片（Illés et al.，2006）和小麥（Triticum aestivum）根系（Tang et al.，2014）中均發(fā)現(xiàn) NO可以清除ROS，NO可能參與增加植物中的抗氧化劑含量和抗氧化酶活性（Krishnapriya et al.，2009）。有研究發(fā)現(xiàn)如果內(nèi)源性一氧化氮含量下降，則引發(fā)Cd脅迫植物的氧化損傷（Krishnapriya et al.，2009）。這種增強的活性是由于基因表達(dá)的增加還是由于蛋白質(zhì)的翻譯后修飾而引起的還沒有進行過深入的研究。

2.3 氮肥調(diào)控植物吸收Cd的分子機制

陽離子金屬轉(zhuǎn)運跨膜蛋白對Cd在植物體的吸收和轉(zhuǎn)運起著至關(guān)重要的作用（Yamaji et al.，2014）。鐵轉(zhuǎn)運蛋白（IRT）、天然抗性巨噬細(xì)胞蛋白（Nramp）、重金屬ATP酶（HMA）、鋅鐵離子轉(zhuǎn)運蛋白（ZIP）和硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白（NRT）對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運有重要作用（Erenoglu et al.，2011；Nakanishi et al.，2006；Takahashi et al.，2011；Yang et al.，2018）。Lee et al.（2009）研究發(fā)現(xiàn)OsIRT1（鋅鐵轉(zhuǎn)運蛋白基因）的過度表達(dá)可以使水稻體內(nèi)積累大量的Cd。敲除擬南芥（Arabidopsis thaliana）的IRT1可以使擬南芥根部吸收Cd被抑制（Zhu et al.，2012）。NO3-可以促進番茄（Solanum lycopersicum）鐵轉(zhuǎn)運基因（LeIRT1 gene）表達(dá)，從而提高Cd的積累（Luo et al.，2012）。Yang et al.（2020）在水培溶液中加過量的 NO3-可以使水稻OsIRT1和OsNramp1基因表達(dá)增加從而使水稻體內(nèi)Cd含量增加。當(dāng)施加的NO3-/NH4+比例提高時，也可以使OsIRT1、OsNramp5和OsHMA2基因在根部過度表達(dá)造成植物 Cd含量增加（Wu et al.，2018）。植物組織中N濃度增加可以提高小麥根部ZIP濃度，ZIP可以轉(zhuǎn)運更多的 Cd到小麥中（Erenoglu et al.，2011）。Mao et al.（2014）研究兩個擬南芥突變體（NRT1.1-1 and Chl 1.5）發(fā)現(xiàn)缺乏NRT1.1（雙親和 NO3-轉(zhuǎn)運蛋白）功能基因可以減少 Cd的吸收。分根實驗表明被硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白（NRT1.1）吸收的Cd依賴于植物吸收的NO3-，這表明可以通過改變植物對 NO3-吸收來調(diào)控植物可食部分Cd的積累。Chen et al.（2012）通過破壞了NRT1.5（木質(zhì)素 NO3-轉(zhuǎn)運蛋白）的功能，降低了NRT1.5和AtPCS1基因表達(dá)，從而降低了Cd在地上部分的含量。以上結(jié)果表明氮肥可以通過影響轉(zhuǎn)運蛋白來影響植物對Cd的吸收。但是目前關(guān)于氮肥形態(tài)對植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運蛋白基因表達(dá)的影響仍不甚清楚。

NO是對植物體生長起重要作用的分子，并且是植物體內(nèi)代謝重要的中間產(chǎn)物（Xiong et al.，2012）。NO可以作為一個信號分子調(diào)控金屬轉(zhuǎn)運基因的表達(dá)（Chen et al.，2018；Yang et al.，2016b）。硝酸還原酶（NR）是植物吸收 N的一個重要的酶，是NO合成的主導(dǎo)酶（Crawford，2006），NR活性受植物體內(nèi)的NO3-調(diào)控（Jin et al.，2009）。在植物細(xì)胞中，NR通過催化硝酸鹽還原產(chǎn)生的亞硝酸鹽來合成NO（Berber-Mendoza et al.，2006）。有研究表明NO可以促進OsIRT1相關(guān)基因表達(dá)，增加IRT1來增加對Cd的吸收（Curt et al.，2004）。因此N通過調(diào)控植物體內(nèi)與 Cd無特異性基因表達(dá)和二價陽離子轉(zhuǎn)運體來調(diào)控Cd的吸收的轉(zhuǎn)運。但是NO是否作為信號分子參與這個過程以及 NO如何調(diào)控這些金屬轉(zhuǎn)運基因的表達(dá)仍然需要深入研究。

3 研究展望

植物的生理特性和土壤理化性質(zhì)共同影響了Cd污染土壤中植物對Cd的吸收，氮肥管理通過對植物的生理特性和土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生作用進而影響植物Cd吸收。土壤-植物環(huán)境變量十分復(fù)雜，當(dāng)前關(guān)于氮肥管理對植物Cd吸收影響的研究很多只是描述報告，缺乏深入系統(tǒng)的研究。根據(jù)現(xiàn)有研究存在的問題與不足，未來研究可以從以下方面做進一步的拓展：

（1）氮肥在不同環(huán)境條件下（土壤類型、植物種類和氣候）對植物Cd吸收的影響需要進一步研究，探索如何通過氮肥管理（種類、用量及施用時間等）來降低植物Cd含量、促進植物生長的最佳邊界條件，以期達(dá)到在低濃度Cd污染土壤中阻控Cd向作物中遷移、在高濃度Cd污染土壤中調(diào)整種植結(jié)構(gòu)（利用原料作物、園林綠化植物替代食用作物）并強化植物富集移除Cd的目標(biāo)。

（2）根際微環(huán)境受土壤環(huán)境和植物共同影響，氮肥管理如何影響根際微環(huán)境中土壤理化性質(zhì)，以及這些理化性質(zhì)變化對植物Cd吸收的影響關(guān)系需要進一步研究，以準(zhǔn)確反應(yīng)氮肥對土壤-植物Cd生物有效性的影響。

（3）Cd吸收轉(zhuǎn)運基因表達(dá)是影響Cd在植物體內(nèi)吸收和累積的決定因素，當(dāng)前關(guān)于不同氮肥形態(tài)對植物吸收轉(zhuǎn)運Cd的分子機制還不甚清楚。氮肥施加對Cd污染土壤化學(xué)、土壤微生物及作物生理響應(yīng)機制還需要進一步的深入研究，找出氮肥影響植物吸收Cd的關(guān)鍵生理過程和關(guān)鍵控制基因尤為重要，通過這些分子水平研究的結(jié)果，可以精準(zhǔn)指導(dǎo)氮肥調(diào)控植物對Cd的吸收。