松墨天牛飼養(yǎng)行為學(xué)觀察初報(bào)

徐正紅 王雨

摘 要： 2019年筆者開展了松墨天牛飼養(yǎng)及行為學(xué)觀察。觀察表明，松墨天牛成蟲羽化當(dāng)天即可取食補(bǔ)充營養(yǎng)，約10 d后見交配。雌雄成蟲壽命平均近28 d及以上，一生中不斷補(bǔ)充營養(yǎng)并可多次交配產(chǎn)卵。松墨天牛成蟲不愛活動(dòng)，更少飛行，多在樹枝樹干上爬行移動(dòng)，遇驚擾爬行速度較快。本次松墨天牛行為學(xué)觀察，是湖北省松墨天牛生物學(xué)特性研究的有益補(bǔ)充。筆者在觀察結(jié)果應(yīng)用中指出，當(dāng)松林中松墨天牛蟲口密度較大時(shí)，采取松墨天牛成蟲防治十分必要;采取誘捕器誘捕防治時(shí)，應(yīng)在5月初羽化初期立即開展。同時(shí)，筆者也指出，基于信息素可導(dǎo)致松墨天牛行為方式的改變，使其在林中擴(kuò)大活動(dòng)范圍，如果在已發(fā)生松材線蟲病的松林中開展信息素誘捕防治時(shí)，應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行不在已發(fā)生疫情的松林外緣使用誘捕器，不在非疫情發(fā)生松林與已發(fā)生疫情松林的交界處使用誘捕器，降低疫情擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞： 松墨天牛;行為學(xué);觀察;十堰

中圖分類號：S763.7 ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? 文章編號：1004-3020（2020）04-0049-03

松墨天牛Monochamus alternatus屬鞘翅目Coleoptera，天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae墨天牛屬M(fèi)onochamus，主要危害馬尾松等。在松材線蟲病發(fā)生區(qū)，松墨天牛是松材線蟲Bursaphelenchus xylopilus的主要傳媒昆蟲。松材線蟲、松墨天牛、松樹構(gòu)成了松材線蟲病的三要素，防治松墨天牛是阻斷松材線蟲病三要素中的一個(gè)環(huán)節(jié)，在許多地方被用作松材線蟲病綜合防治的措施。

如何科學(xué)地在發(fā)生松材材線蟲病的馬尾松林中開展松墨天牛防治，很多疫區(qū)在防治實(shí)踐中一直在不斷地探討。深入研究掌握松墨天牛的生物學(xué)特點(diǎn)，是開展科學(xué)防控的基礎(chǔ)，國內(nèi)許多地方也都對松墨天牛生活史進(jìn)行過研究，由于地域不同，松墨天牛有著適應(yīng)本區(qū)域的發(fā)生特點(diǎn)。松墨天牛在十堰市的生活史尚未十分清楚，目前也未見研究，2019年十堰市森防站以湖北省林業(yè)局組織開展的松墨天牛生活史研究科技攻關(guān)為契機(jī)，通過采取林間誘捕監(jiān)測，室內(nèi)養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)，解析木調(diào)查等，進(jìn)行了較為系統(tǒng)地研究。現(xiàn)將取得的初步結(jié)果予以報(bào)告，供其它研究單位參考。

1 材料獲取

1.1 試驗(yàn)對象

供試驗(yàn)松墨天牛，通過采疫木段置鋼絲網(wǎng)籠收集，通過林中誘捕器收集。疫木段挑選，時(shí)間4月19日，在林中挑選前一年染病枯死材質(zhì)較新的疫木。目測滿足樹皮未脫落且天牛危害狀特征明顯，樹皮外觀可找到外露的蛀屑。剝皮核查，僅蛀屑充塞處的樹皮剝離較容易，韌皮部與木質(zhì)部之間充滿許多新鮮纖維狀木屑，劈開木質(zhì)部可發(fā)現(xiàn)蛀道及天牛幼蟲或蛹。疫木選好后，從主干離地3 m左右處橫截?cái)?，往上?0 cm長木段2段，帶回置于鋼網(wǎng)籠內(nèi)?；\內(nèi)天牛成蟲羽化后，按飛出時(shí)間先后進(jìn)行標(biāo)記區(qū)別，放入飼養(yǎng)籠，雌雄配對共收集5對10只。通過在林間掛誘捕器獲得天牛，頭天掛出誘捕器，第二天收集挑選活躍的天牛按雌雄比1∶1帶回10對，標(biāo)志后放入另一空置的鋼絲網(wǎng)籠中飼養(yǎng)。

1.2 飼養(yǎng)用松枝

松林中，每周采集一次直徑3 cm左右的松樹大枝，水養(yǎng)保存，確保在天牛成蟲飼養(yǎng)中有足夠的新鮮松枝。

2 監(jiān)測方法

2.1 試驗(yàn)條件

鋼絲網(wǎng)養(yǎng)蟲籠2個(gè)，籠長1.2 m，高1 m，寬0.9 m，順次編號置于辦公樓開放式陽臺，陽臺置有綠化盆栽。室內(nèi)疫木第一只天牛羽化后，當(dāng)天立即采集新鮮松枝置于籠中開展天牛成蟲飼養(yǎng)，然后按照羽化天牛出來的先后，用藍(lán)色油性記號筆，分不同部位在鞘翅上進(jìn)行標(biāo)記。標(biāo)記時(shí)盡量減少對松褐天牛的傷害。林間誘捕的天牛，油性筆標(biāo)志后置于另1個(gè)養(yǎng)蟲籠，內(nèi)置水養(yǎng)保鮮的松枝飼養(yǎng)。兩個(gè)籠新鮮松枝3～5 d更換一次。每天觀察籠中天牛的行為，并做好觀察記錄。

2.2 觀察結(jié)果

（1）羽化性別比。5月7日籠內(nèi)疫木天牛羽化，首見日2只，雌雄比1∶1。統(tǒng)計(jì)5月、6月室內(nèi)疫木飛出天牛17只，雌雄比1∶1.2。據(jù)據(jù)呂傳海等研究，天牛成蟲羽化雌雄性比接近1∶1[1]。

（2）羽化特點(diǎn)。據(jù)呂傳海等研究，天牛羽化出孔時(shí)間多在傍晚和上半夜[1]。筆者室內(nèi)羽化觀察僅限于上班時(shí)間（夏時(shí)制），一天中天牛的羽化時(shí)間沒有發(fā)現(xiàn)規(guī)律，上午8點(diǎn)觀察記錄，天牛成蟲已發(fā)現(xiàn)飛出，下午3點(diǎn)觀察，發(fā)現(xiàn)有2次天牛羽化出現(xiàn)在中午12點(diǎn)至3點(diǎn)時(shí)間段，其中1次為陰天。

（3）取食特點(diǎn)：疫木中羽化的天牛，當(dāng)天即可取食補(bǔ)充營養(yǎng)。在最初的補(bǔ)充營養(yǎng)階段，先取食針葉還未伸長的未木質(zhì)化的新發(fā)嫩梢。如果不受驚擾，天牛可以取食同一新嫩梢直到將嫩梢啃斷落地，再轉(zhuǎn)而啃食緊鄰嫩梢部位的幼枝皮層，取食可致松針從松針葉鞘咬斷落下，養(yǎng)蟲籠內(nèi)地面?？梢娐錆M一地的松針。補(bǔ)充營養(yǎng)的后期以及進(jìn)入交配期后的天牛，取食嫩梢、幼枝包括水養(yǎng)大枝的韌皮部?；\中飼養(yǎng)均未見天牛取食老松針。

（4）行為特點(diǎn)：據(jù)呂傳海等研究記錄，將成蟲出孔后的活動(dòng)分為移動(dòng)分散期、補(bǔ)充營養(yǎng)期和交配產(chǎn)卵期，并記載松墨天牛只在出孔移動(dòng)分散期作旋轉(zhuǎn)式飛行，在室內(nèi)飼養(yǎng)中成蟲大多滯于地面鋪設(shè)的松枝上，一般不再飛行[1]。趙宇翔等研究，松墨天牛剛羽化出木的成蟲比較活躍，多向上爬行后作短暫飛行，以尋找適合補(bǔ)充營養(yǎng)的松枝[3]。本次飼養(yǎng)，筆者通過觀察也得到證實(shí)，剛羽化的天牛大都棲息在鐵絲網(wǎng)籠的頂部。成蟲喜歡藏匿在松枝的松針間或是松梢中休息。如果不被驚擾，同一只天?？梢栽谒芍Φ耐粋€(gè)地方呆上8小時(shí)甚至更長時(shí)間。飼養(yǎng)中多見天牛在松枝枝干及供產(chǎn)卵的松木段上爬行，有時(shí)是為尋偶，有時(shí)為產(chǎn)卵或取食。在換新鮮松枝時(shí)天牛遇驚擾，會直接落地快速爬行，少見飛行。

（5）交配特點(diǎn)：飼養(yǎng)狀態(tài)下，疫木籠養(yǎng)飛出的成蟲觀察到第10 d見交尾。據(jù)湯陳生等研究，成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)5～7 d后開始交尾[2]。筆者從林中通過誘捕器捕獲帶回成蟲，當(dāng)天即見交尾，表明誘捕的成蟲在林間已完成最初的營養(yǎng)補(bǔ)充達(dá)到性成熟。室內(nèi)飼養(yǎng)觀察到1頭雄蟲（雌蟲）一生中可多次交配，1次完整的交配過程包括求偶抱合及交尾器插入互換體液。據(jù)呂傳海、趙宇翔等將天牛交尾方式描述為背伏式，記載交尾多在夜間，呂傳海記錄交配持續(xù)時(shí)間為10 min。[1，3]。湯陳生等記錄天?？蛇B續(xù)交尾4次，交尾時(shí)間1～10 min不等[2]。筆者飼養(yǎng)觀察時(shí)間安排在白天，最長一次不完全錄像記錄天牛連續(xù)交配行為，經(jīng)過相互適應(yīng)抱合后，在長達(dá)23 min的時(shí)間段，雄蟲交尾器有效插入雌蟲尾部并注入精液7次，有效插入雌體注入精液時(shí)長最長記錄62 s，最短24 s，平均約40 s。雌成蟲可一邊交尾一邊取食，交配結(jié)束后，雌蟲雄蟲分開后各自取食補(bǔ)充營養(yǎng)。雄成蟲的交配行為（能力）一直可維持到死前2 d。筆者觀察到，性成熟的雄蟲和雌蟲都可能會主動(dòng)向?qū)Ψ娇繑n，雌、雄成蟲在交配中均無專一性，湯陳生等也記錄了這一特點(diǎn)[2]。

（6）產(chǎn)卵：交配當(dāng)天即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵刻槽外觀視松樹樹皮厚薄不同。天牛在供飼養(yǎng)的松枝上產(chǎn)卵時(shí)，刻槽僅為“T”型傷口，常產(chǎn)卵1粒，產(chǎn)卵刻槽可見微微隆起。在松皮較薄的2～3 cm直徑的松枝上，產(chǎn)卵刻槽呈橫向的眼形狀。在供產(chǎn)卵的松樹圓木段樹皮上，刻槽呈圓錐形。據(jù)呂傳海等觀察記錄一只雌蟲一生產(chǎn)卵量可達(dá)40～180粒[1]。筆者通過解剖室內(nèi)羽化收集的天牛和野外捕獲的天牛，以及籠內(nèi)飼養(yǎng)死亡的天牛，腹中有成熟卵粒最多時(shí)有25粒，解剖中發(fā)現(xiàn)雌蟲卵囊中有還未長成的卵。

（7）孵化：卵約5～7 d孵化。初孵幼蟲大小與卵粒長度相等，當(dāng)天開始蛀食韌皮部，低令幼蟲因在韌皮部下方邊材取食，有褐色粉末狀排泄物，蛀絲較細(xì)，幼蟲身體透明可見消化道食物褐色。據(jù)湯陳生等人的研究，幼蟲在皮層和邊材蛀食生長15～30 d，發(fā)育至3、4令鑿扁形圓蛀入孔開始向木質(zhì)部蛀入[2]。筆者解剖供產(chǎn)卵用直徑3 cm粗松枝發(fā)現(xiàn)，從產(chǎn)卵日當(dāng)天計(jì)算共43 d，天牛幼蟲體長已達(dá)15 mm，頭寬1.5 mm，幼蟲咬蛀的木質(zhì)蛀絲已變粗，產(chǎn)卵枝整個(gè)樹皮下的形成層蛀空，幼蟲已經(jīng)蛀扁平蛀孔鉆入樹枝木質(zhì)部。

（8）壽命：松褐天牛成蟲壽命平均可達(dá)28 d以上。本次飼養(yǎng)記錄雌蟲壽命20～62 d，雄蟲成蟲壽命35～75 d。飼養(yǎng)壽命最短雌蟲僅活20 d，記錄最長壽命的雄蟲75 d，最長壽命的雄蟲也是記錄到交配能力最強(qiáng)的雄蟲。湯陳生等記錄雄蟲壽命最長可達(dá)103 d[2]。

3 結(jié)論與應(yīng)用

松墨天牛成蟲從松樹中羽化飛出，取食補(bǔ)充營養(yǎng)，約10 d達(dá)到性成熟進(jìn)行交配。卵在雌成蟲體內(nèi)分批次相繼發(fā)育成熟，每批次體內(nèi)成熟卵粒達(dá)20多粒，雌蟲交配當(dāng)天即可產(chǎn)卵。雌成蟲通過交尾，可能將雄蟲的精液先貯存于體內(nèi)的某個(gè)類似于儲精囊的腔中，然后再用于成熟卵的受精，這點(diǎn)只是猜測。天牛產(chǎn)卵刻槽的深淺形狀因樹皮厚薄而形狀不同，最終只為滿足將卵產(chǎn)于韌皮部形成層間，孵化的幼蟲破殼即在韌皮部形成層開始蛀食。大量的幼蟲蛀食樹枝韌皮部可致環(huán)狀蛀空而整枝松枝死亡。松褐天牛性情懶惰，成蟲只在剛羽化飛出時(shí)即移動(dòng)分散期活躍，當(dāng)尋找到補(bǔ)充營養(yǎng)的松枝（或寄主）后，如果不受驚擾，會長時(shí)間停留于同一松枝（松樹）補(bǔ)充營養(yǎng)。松褐天牛雌雄成蟲壽命平均可達(dá)28 d及以上，成蟲一生中多次交配，多次產(chǎn)卵，期間可以不斷補(bǔ)充營養(yǎng)，雄蟲交配能力（或是意愿）可持續(xù)到生命結(jié)束的前1～2 d。成蟲達(dá)性成熟后，較遲發(fā)生交配行為的雄蟲，交配能力將愈強(qiáng)，壽命也愈長。

通過本次研究結(jié)果，建議當(dāng)松林中松墨天牛蟲口密度較大時(shí)，采取對松墨天牛成蟲進(jìn)行防治是必要的，可以有效降低次年林中天牛數(shù)量。在利用信息素開展成蟲誘捕防治時(shí)，應(yīng)在天牛成蟲羽化初期盡早開展，并貫穿天牛的羽化期。在已經(jīng)發(fā)生松材線蟲病的松林中，采取信息素誘捕措施進(jìn)行天牛防治時(shí)，應(yīng)充分開展風(fēng)險(xiǎn)評估并相應(yīng)采取措施，比如信息素干擾會導(dǎo)致松褐天牛行為改變，由生性懶惰變活躍遠(yuǎn)距離遷飛，存可能致林中松材線蟲病發(fā)病加劇等風(fēng)險(xiǎn)。在風(fēng)險(xiǎn)評估利弊權(quán)衡的前提下，應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行不在已發(fā)生疫情的松林外緣使用誘捕器，不在非疫情發(fā)生松林與已發(fā)生疫情松林的交界處使用誘捕器，降低松材線蟲病擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)。

參 考 文 獻(xiàn)

[1]呂傳海，濮厚平，韓兵，等.松墨天牛生物學(xué)特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2000，27（3）：244，245.

[2]湯陳生，黃金水，陳青松，等.松墨天牛的生物學(xué)特性Ⅱ：生活習(xí)性[J].華東昆蟲學(xué)報(bào).2005，14（3）：209，211，213.

[3]趙宇翔，董燕，徐正會.松墨天牛生物學(xué)特性及種群密度研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2006（1）：83-86.

（責(zé)任編輯：夏劍萍）