膜翅目錘角葉蜂科的系統(tǒng)分類學(xué)研究簡(jiǎn)史

任雪毓王梅王鴻斌李國(guó)宏

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

1 國(guó)內(nèi)外研究歷史與進(jìn)展

錘角葉蜂科Cimbicidae的研究始于18世紀(jì)后期。1758年，Linnaeus發(fā)表的《自然系統(tǒng)》第10版中記錄Tenthredo屬40種葉蜂，并根據(jù)觸角結(jié)構(gòu)將該屬劃分為5組，其中第1組7種:Tenthredo femorata(L.)、Tenthredo lutea(L.)、Tenthredo amerinae(L.)、Tenthredo lucorum(L.)、Tenthredo nitens(L.)、Tenthredo fasciata(L.)、Tenthredo lonicerae(L.)，歸入現(xiàn)在的錘角葉蜂科中，分屬于Cimbex(C.femorata、C.lutea)、Pseudoclavellaria(P.amerinae)、Trichiosoma(T.lucorum)、Abia(A.nitens、A.fasciata、A.lonicerae)4 個(gè)屬[1]。 在19 世紀(jì)中前期，新屬種的報(bào)道掀起錘角葉蜂科分類學(xué)研究熱潮。1817年，Leach建立錘角葉蜂亞科Cimbicinae，歸入葉蜂科Tenthredinidae，而當(dāng)時(shí)屬的記錄僅有Corynic、Cimbex、Perga、Trichiosoma和Abia，其中Perga由Benson在1938年轉(zhuǎn)移至筒腹葉蜂科Pergidae[2－3]。至今，它們?cè)阱N角葉蜂科中仍為有效屬名。1824年，Klug建立Pachylosticta，是分布在南美地區(qū)的特有屬種[4]。1837年，Kirby提出將錘角葉蜂亞科Cimbicinae提升為科級(jí)階元Cimbicidae，但該觀點(diǎn)卻未被認(rèn)可[5]。直到1898年，Ashmead開始接受Kirby的觀點(diǎn)將錘角葉蜂亞科Cimbicinae提升為錘角葉蜂科Cimbicidae[6]。1911—1933年，Rohwer、Obarski等學(xué)者也提出將錘角葉蜂亞科Cimbicinae提升為科級(jí)階元[7－8]。這種觀點(diǎn)隨后逐漸被分類學(xué)家所接受。20世紀(jì)初期至中期，是錘角葉蜂科分類學(xué)研究快速發(fā)展階段，大量新屬種的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步的研究工作奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。1906—1939年建立 17個(gè)新屬:PseudoclavellariaSchultz、AgenocimbexRohwer、PseudabiaSchrottky、EuclavellariaEnslin、EnsliniaJorgensen、CimbicisomaRohwer、AllabiaSemenov－Tian－Shanskij、OkamotoniusSato、PseudopachylostictaMallach、OrientabiaMalaise、OdontocimbexMalaise、PalaeocimbexSemenov －Tian－Shanskij、DeuterocimbexSemenov －Tian －Shanskij(為Palaeocimbex的亞屬)、NeocimbexMalaise、AsitrichiosomaMalaise(為Trichiosoma的亞屬)、BrasilabiaConde、LopesiaConde[9－12]，其中僅Leptocimbex、Agenocimbex、Pseudoclavellaria、Pseudabia、Pseudopachylosticta、Odontocimbex和Lopesiana7個(gè)屬為現(xiàn)在錘角葉蜂科有效屬名。隨后，Benson和Gussakovskij依據(jù)前翅臀室亞中部是否收縮這一特征分別建立錘角葉蜂亞科、族、亞族和屬的分類系統(tǒng)[13－14]。1938年，Benson在前翅特征基礎(chǔ)上，增加頭、頰、口器等其他形態(tài)學(xué)特征，提出更為全面而完整的分類系統(tǒng)[15]。1991年，Abe和 Smith在Benson建立的分類系統(tǒng)上，將Zaraeinae亞科更名為Abiinae，基本與現(xiàn)在的分類系統(tǒng)一致[16]，蕭剛?cè)岬仁状谓y(tǒng)計(jì)錘角葉蜂科7屬27種[17]，其中僅Trichiosoma、Cimbex、Agenocimbex、Leptocimbex、Abia5個(gè)屬為現(xiàn)在的有效屬名。1997年，魏美才 等基于支序分類學(xué)，初步分析整個(gè)廣腰亞目各類群間相互關(guān)系，建立新的分類系統(tǒng)，將錘角葉蜂科Cimbicidae提升為錘角葉蜂總科Cimbicoidea[18]，但該觀點(diǎn)未得到認(rèn)可。2000年，鄧鐵軍基于支序系統(tǒng)學(xué)的原理和方法，研究中國(guó)錘角葉蜂科分類系統(tǒng)，解析該類群內(nèi)亞科、屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并建立一個(gè)新的錘角葉蜂科分類系統(tǒng)[8]。2012年，魏美才 等詳細(xì)梳理亞洲錘角葉蜂科分類系統(tǒng)，編制該科分屬檢索表，極大地推動(dòng)了我國(guó)錘角葉蜂科分類學(xué)的發(fā)展。至此，該科分類系統(tǒng)基本確立[19]。

20世紀(jì)末期至今，是錘角葉蜂科研究的探索時(shí)期。除了對(duì)傳統(tǒng)形態(tài)分類研究外，錘角葉蜂科的研究向更深、更廣的領(lǐng)域發(fā)展，進(jìn)而成為該類群研究的新方向。大部分錘角葉蜂科幼蟲是植食性的，寄主十分廣泛，包括薔薇科Rosaceae、樺木科Betulaceae、楊柳科Salicaceae、忍冬科 Caprifoliaceae等木本植物[20－38]。學(xué)者們通過觀察該類群的生活史及生態(tài)行為，深入挖掘其與寄主的內(nèi)在聯(lián)系，探尋最佳的防治方法，并取得了一定的成果[39－42]，例如?zbek發(fā)現(xiàn)了一種寄生于Cimbex quadrimaculata的姬蜂，可用于控制害蟲的生物防治[43]。部分學(xué)者利用分子生物學(xué)技術(shù)，深入探討錘角葉蜂科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。例如，Schulmeister等首次結(jié)合分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建膜翅目廣腰亞目昆蟲的譜系關(guān)系，驗(yàn)證錘角葉蜂科與筒腹葉蜂科Pergidae、三節(jié)葉蜂科Argidae是姐妹群關(guān)系[44]；朱小妮選取錘角葉蜂科Leptocimbex brevivertexi的28S rRNA、16S rRNA 及12S rRNA基因，并從Genbank下載Abia的基因序列作為葉蜂科的內(nèi)群，建立葉蜂科分子系統(tǒng)樹，初步探討葉蜂科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[45]；Liston等利用細(xì)胞核和線粒體基因數(shù)據(jù)證實(shí)Abia是Zarae的同物異名，Abia屬并不是單系，并利用寄主植物組合探討Abia屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，但最終結(jié)論還需要大量類群驗(yàn)證[46]；Song等通過比較Trichiosoma anthracinum與其他膜翅目昆蟲的線粒體基因組，結(jié)果支持系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系為Tenthredinoidea＋(Cephoidea＋Orussoidea)的觀點(diǎn)[47]；Doˇgan等根據(jù)Corynis lateralis的線粒體基因組確定Corynis的分類地位并證實(shí)了Tenthredinoidea＋(Cephoidea＋Orussoidea)的親緣關(guān)系[48]。

縱觀國(guó)內(nèi)外研究成果，錘角葉蜂科的研究主要以傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)為主，研究領(lǐng)域較為單一，該類群內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不清楚，利用分子數(shù)據(jù)解析親緣關(guān)系也只見零星報(bào)道，錘角葉蜂科仍缺乏系統(tǒng)性的研究。因此，未來在一般形態(tài)分類的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子生物學(xué)方法，加強(qiáng)錘角葉蜂科研究領(lǐng)域的薄弱環(huán)節(jié)還是十分有必要的。

2 錘角葉蜂科化石物種概況

從化石地質(zhì)年代分布來看，錘角葉蜂科無論是屬種的總量還是豐富度在新近紀(jì)(Neogene)時(shí)期達(dá)到鼎盛，然而該科內(nèi)部在不同地質(zhì)時(shí)間段分布存在較大差異。在古新世(Paleocene)時(shí)期，僅Cenocimbex屬種有化石記錄；在始新世(Eocene)時(shí)期，Cimbex、Eopachylosticta、Trichiosomites、Phenacoperga和Pseudocimbex等類群出現(xiàn)了化石記錄；在中新世(Miocene)時(shí)期，Cimbex、Abia、Sinocimbex和Pseudoclavellaria類群的化石記錄最多[49]。在中新世時(shí)期之后，大量現(xiàn)生錘角葉蜂科類群增多，屬種逐漸豐富起來。世界范圍內(nèi)已報(bào)道的錘角葉蜂科化石物種名錄見表1。

表1 不同地質(zhì)年代錘角葉蜂科化石名錄及分布Tab.1 List and distributions of Cimbicidae fossils from different geological ages

3 錘角葉蜂科現(xiàn)生物種概況

筆者參照ECatSym－Electronic World Catalog of Symphyta(Insecta，Hymenoptera).Program version 5.0(19 Dec.，2018)，data version 40(23 Sept.，2018)分類系統(tǒng)[50－55]，錘角葉蜂科包括4個(gè)亞科，16個(gè)屬，211種(表2)。根據(jù)錘角葉蜂科屬種統(tǒng)計(jì)結(jié)果，其屬間數(shù)量差異較大，其中Abia、Cimbex、Leptocimbex、Corynis和Trichiosoma的物種豐富且數(shù)量多；而Lopesiana、Brasilabia、Odontocimbex、Pseu-dopachylosticta、Pseudabia和Labriocimbex卻僅有1種記錄。

表2 現(xiàn)生錘角葉蜂科屬種統(tǒng)計(jì)Tab.2 Statistics of living species of Cimbicidae

筆者首次統(tǒng)計(jì)世界范圍內(nèi)現(xiàn)生錘角葉蜂科4個(gè)亞科的物種名錄、地理分布及其寄主(表3，4，5，6)。錘角葉蜂科物種分布范圍較廣，主要集中在古北區(qū)，特別是Abia、Cimbex、Corynis和Trichiosomites屬種，盡管Abia和Cimbex有個(gè)別種分布在新北區(qū)。此外，還有部分屬種分布較為局限，Allabia和Odontocimbex屬種僅在中國(guó)分布，Pachylosticta僅在南美分布，Brasilabia和Lopesiana僅在巴西分布[15，54]。根據(jù)寄主統(tǒng)計(jì)結(jié)果，錘角葉蜂科幼蟲主要危害薔薇科、楊柳科、忍冬科、樺木科等木本植物，并以屬種數(shù)量豐富的Cimbex、Abia、Trichiosomites和Corynis為主，其中Praia的種僅危害樺木科植物；其他屬種的寄主信息較少，還有待進(jìn)一步野外調(diào)查。

表3 Abiinae亞科物種名錄、地理分布及其寄主植物Tab.3 List of living Abiinae species，geographical distributions and host plant from around the world

續(xù)表3Tab.3(Continued)

表4 Cimbicinae亞科物種名錄、地理分布及其寄主植物Tab.4 List of living Cimbicinae species，geographical distributions and host plant from around the world

續(xù)表4Tab.4(Continued)

續(xù)表4Tab.4(Continued)

續(xù)表4Tab.4(Continued)

表5 Corynidinae亞科物種名錄、地理分布及其寄主植物Tab.5 List of living Corynidinae species，geographical distributions and host plant from around the world

表6 Pachylostictinae亞科物種名錄、地理分布及其寄主植物Tab.6 List of living Pachylostictinae species，geographical distributions and host plant from around the world

4 錘角葉蜂科的形態(tài)特征

錘角葉蜂科Cimbicidae是葉蜂總科Tenthredinoidea的一個(gè)小科，形態(tài)特征較為原始。體中至大型，觸角為棒錘狀，前翅臀室亞中部具橫脈或收縮。其中，前翅臀室亞中部具橫脈或收縮經(jīng)常作為屬級(jí)分類的鑒定特征[13－14]。根據(jù)目前已報(bào)道的化石種類，最早記錄前翅臀室具橫脈這一特征的物種是在古近紀(jì)時(shí)期[57]，直到新近紀(jì)之后，才逐漸出現(xiàn)前翅臀室中部收縮[58－61]。在現(xiàn)生錘角葉蜂科中，Cimbex、Odontocimbex、Praia、Agenocimbex、Trichiosoma、Leptocimbex和Pseudoclavellaria的前翅臀室具橫脈，Corynis、Allabia和Abia的前翅臀室中部收縮[15]。結(jié)合表2屬種數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，具有中部收縮這一特征的物種數(shù)量要比具橫脈的類群多，但是具橫脈特征的類群與中部收縮類群相比，屬種卻更加多樣。2000年，鄧鐵軍在錘角葉蜂科屬級(jí)階元的系統(tǒng)發(fā)育中，參考昆蟲形態(tài)一般演化原則和內(nèi)群分析，確定這一特征的演化方向，即由具橫脈特征向中部收縮特征演化，但對(duì)該特征的變化關(guān)系及起源演化意義并未展開深入探究[8]。

5 總結(jié)

錘角葉蜂科在葉蜂總科中是一個(gè)數(shù)量較少的類群。該類群最早的記錄是在古近紀(jì)時(shí)期，而在新生代時(shí)期之后，逐漸豐富起來；全世界共報(bào)道化石物種19種，現(xiàn)生類群16屬，211種，其中大部分為重要的經(jīng)濟(jì)害蟲，主要危害薔薇科、樺木科、楊柳科、忍冬科等木本植物。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于該類群的研究基本停留在傳統(tǒng)的形態(tài)分類階段，主要依據(jù)形態(tài)特征進(jìn)行物種鑒定、建立分類系統(tǒng)，并結(jié)合傳統(tǒng)的支序系統(tǒng)探討屬間關(guān)系及親緣關(guān)系。在很多方面仍值得進(jìn)一步深入研究。

1)錘角葉蜂科中仍有大量新屬種待發(fā)現(xiàn)、描述，除傳統(tǒng)形態(tài)分類外，可結(jié)合分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，快速準(zhǔn)確地鑒定物種，確定其分類地位，從而進(jìn)一步完善分類系統(tǒng)。

2)為了深入挖掘錘角葉蜂科的內(nèi)部關(guān)系及系統(tǒng)發(fā)育，分子生物學(xué)的應(yīng)用逐漸成為其研究新方向；未來也可結(jié)合化石和現(xiàn)生的形態(tài)特征，深入解析其關(guān)鍵特征的起源演化，對(duì)了解錘角葉蜂科的發(fā)育進(jìn)化具有重要意義。

3)錘角葉蜂科昆蟲食性較廣，部分種類屬于重要的林業(yè)害蟲，結(jié)合其起源與早期演化，可為該類群的寄主及寄生習(xí)性演化提供材料，從而更好地應(yīng)用于防治方法的探究。