福建武平中山河國家濕地公園蕨類植物區(qū)系研究

郭 舜,黃啟堂,黃 磊,呂國梁

1.閩西職業(yè)技術(shù)學(xué)院,福建 龍巖 364021

2.福建農(nóng)林大學(xué),福建 福州 350002

3.龍巖市園林管理局,福建 龍巖 364000

中山河國家濕地公園位于福建省龍巖市武平縣西南部，地處閩、粵、贛三省結(jié)合部，地理坐標(biāo)116°0'5"～116°06'38"E，24°51'26"～25°08'23"N，北部緊鄰梁野山國家級自然保護(hù)區(qū)，南部毗鄰廣東蕉嶺長潭省級自然保護(hù)區(qū)，共同形成了區(qū)域重要的生態(tài)屏障。濕地公園總體呈Y 字形南北走向，南北長66.4 km，總面積1529.3 hm2，其中濕地面積為707.7 hm2，濕地率46.3%。年平均氣溫17～19.6 ℃，年平均無霜期250～280 d，年降雨量為1450～2200 mm。蕨類植物是植物區(qū)系的重要組成部分，在進(jìn)化過程中具有重要作用，了解其組成成分與地理成分的特點(diǎn)，對于研究區(qū)系的起源和發(fā)展具有重要意義[1]。通過系統(tǒng)分析中山河的蕨類植物區(qū)系，表述中山河蕨類植物區(qū)系的基本特點(diǎn)，為該區(qū)蕨類植物的保護(hù)與開發(fā)利用等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

通過野外調(diào)查，結(jié)合文獻(xiàn)資料，采集蕨類植物標(biāo)本[2]，以《福建植物志》《中國植物志FRPS》網(wǎng)站(http：//www.iplant.cn/frps)《中國植物圖像庫》網(wǎng)站（http：//ppbc.iplant.cn）等為參考進(jìn)行鑒定分類，參照秦仁昌的分類系統(tǒng)編制整理中山河國家濕地公園蕨類植物名錄，參考臧得奎[3]和陸樹剛[4]等對蕨類植物分布區(qū)類型的劃分方法，進(jìn)行蕨類植物區(qū)系的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系的組成分析

2.1.1 蕨類植物的組成 中山河共有蕨類植物84 種，隸屬于35 科57 屬。分別占福建省蕨類植物（46科107 屬396 種）科的76.09%、屬的53.27%、種的21.21%，占中國蕨類植物（63 科231 屬2 600種）科的55.56%、屬的24.68%、種的3.23%。

2.1.2 科的大小分析 根據(jù)中山河蕨類植物各科所含種的數(shù)量，劃分為4 個(gè)等級，結(jié)果詳見表1。

表1 中山河濕地公園蕨類植物科、屬、種的組成統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of Ferns families,genera and species composition in Zhongshanhe Wetland Park

由表1可知，≥10種的中等科有2個(gè)，共12屬22種，即鱗毛蕨科Dryopteridaceae（3屬10種）和水龍骨科Polypodiaceae（9屬12種）。含5～9種的小型科僅1個(gè)，即金星蕨科Thelypteridaceae（4屬5種）。含2～4種的寡種科有13科，共22屬38種。僅含1個(gè)種的單種科有19科，共19屬19種。中山河蕨類植物區(qū)系中，寡種科和單種科合計(jì)所占科的比例達(dá)91.43%，是構(gòu)成該地蕨類植物區(qū)系的主要科，說明在科一級水平的類群較豐富。如以科所含的屬數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，含3屬以上的科僅有水龍骨科(9屬)、金星蕨科(4屬)、石松科Lycopodiaceae(3屬)、蹄蓋蕨科Athyriaceae(3屬)、鱗毛蕨科(3屬)等5個(gè)科，共22屬36種，而其余30個(gè)科僅含1～2屬。此外，在中山河蕨類植物中，既有較原始的石松科Lycopodiaceae、石杉科Huperziaceae、木賊科Equisetaceae等，又有相對進(jìn)化的水龍骨科、蘋科Marsileaceae等，以及介于兩者之間的金星蕨科、鳳尾蕨科Pteridaceae等，表明在系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化關(guān)系上比較連貫[5]。

2.1.3 屬的大小分析 根據(jù)中山河蕨類植物各屬所含種的數(shù)量，劃分為3 個(gè)等級，結(jié)果詳見表2。

表2 中山河濕地公園蕨類植物屬的組成統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics in genus of Ferns in zhongshanhe Wetland Park

由表2 可知，含5～9 種的中型屬只有鱗毛蕨屬Dryopteris(6 種)，共1 屬6 種。含2～4 種的寡種屬有卷柏屬Selaginella(4 種)、鳳尾蕨屬Pteris（4 種）、鱗始蕨屬Lindsaea（3 種）、短腸蕨屬Allantodia（2 種）、鐵角蕨屬Asplenium（2 種）、狗脊蕨屬Woodwardia（2 種）、線蕨屬Colysis（2 種）、瓦韋屬Lepisorus（2 種）等17 屬39 種。其余的39 屬均為單種屬。中山河蕨類植物區(qū)系中，寡種屬和單種屬合計(jì)占總屬數(shù)的98.25%和總種數(shù)的92.86%，是該區(qū)蕨類植物屬的主要組成成分，也是該區(qū)系多樣化的主要原因，反映了濕地公園內(nèi)生境條件的復(fù)雜多樣。同時(shí)，中山河多種屬較少，單種屬、寡種屬的大量存在，表明屬內(nèi)結(jié)構(gòu)較簡單，分化程度不高。

2.1.4 珍稀蕨類植物 根據(jù)《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（第一批、第二批），有國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)植物3 種，即金毛狗C.barometz、水蕨C.thalictroides和蛇足石杉H.serrata。

2.2 植物區(qū)系的地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析 中山河蕨類植物區(qū)系中35 科可劃分為7 個(gè)分布區(qū)類型，詳見表3。

表3 中山河濕地公園蕨類植物科、屬、種分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistical of Distribution Area Types of Ferns Family,Genus and Species in Zhongshanhe Wetland Park

世界廣布的有石松科、石杉科、鳳尾蕨科、水龍骨科、骨碎補(bǔ)科Davalliaceae、槐葉蘋科Salviniaceae、滿江紅科Azollaceae 等14 科。熱帶性分布（2～7 型）有19 科，占總科數(shù)的90.48%（不計(jì)世界廣布的14 科，下同），說明該區(qū)蕨類植物科以熱帶分布為主。其中泛熱帶分布型占絕對優(yōu)勢，有卷柏科Selaginellaceae、里白科Gleicheniaceae、膜蕨科Hymenophyllaceaec、姬蕨科Dennstaediaceae、腎蕨科Nephrolepidaceae、裸子蕨科Gymnogrammaceae、蹄蓋蕨科Athyriaceae、鱗毛蕨科等14 科，占總科數(shù)的66.67%；熱帶亞洲及熱帶南美間斷分布有木賊科、瘤足蕨科Plagiogyriaceae 和舌蕨科Elaphoglossaceae 等3 科。舊世界熱帶分布僅1 科，即觀音座蓮科Angiopteridaceae，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅1 科，即槲蕨科Drynariaceae，且2 種分布型均為單型科。溫帶性分布（8～12 型）有2 科，占總科數(shù)的9.52%，即北溫帶分布的書帶蕨科Vittariaceae，東亞分布的紫萁科Osmundaceae，均是單型科。

在科的水平上該區(qū)無中國特有科，有相對原始的石松科、石杉科等，也有比較進(jìn)化的水龍骨科、蘋科等，表明該區(qū)蕨類植物起源古老。該區(qū)熱帶科19 科（2～7 型），占總科數(shù)的90.48%；溫帶科（8～12型）2 科，占總科數(shù)的9.52%，R/T 值（熱帶科/溫帶科）為9.50，可見該區(qū)系熱帶屬性極為顯著。

2.2.2 屬的地理成分分析 由表3 可見，中山河蕨類植物57 屬可劃分為9 個(gè)分布區(qū)類型。世界廣布的有石松屬Lycopodium、石杉屬Huperzia、卷柏屬Selaginella、木賊屬Equisetum、粉背蕨屬Aleuritopteris、鐵線蕨屬Adiantum、石韋屬Pyrrosia、槐葉蘋屬Salvinia、等17 屬。熱帶分布（2～7型）有33 屬，占總屬數(shù)的82.5%（不計(jì)世界廣布的17 屬，下同）。其中泛熱帶分布型占絕對優(yōu)勢，有垂穗石松屬Palhinhaea、瘤足蕨屬Plagiogyria、里白屬Diplopterygium、碗蕨屬Dennstaedtia、腎蕨屬Nephrolepis、鳳丫蕨屬Coniogramme、短腸蕨屬Allantodia、實(shí)蕨屬Bolbitis等19 屬，占總屬數(shù)的47.5%；舊世界熱帶分布的有芒萁屬Dicranopteris、觀音座蓮屬Angiopteris、鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia、陰石蕨屬Humata、線蕨屬Colysis 等5 屬；熱帶亞洲及熱帶南美間斷分布僅1 屬，即金毛狗屬Cibotium；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有菜蕨屬Callipteris 和槲蕨屬Drynaria；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有貫眾屬Cyclopeltis、瓦韋屬Lepisorus、星蕨屬M(fèi)icrosorum、盾蕨屬Neolepisorus等4 屬；熱帶亞洲分布有藤石松屬Lycopodiastrum和圣蕨屬Dictyocline。溫帶分布（8～12 型）有7 屬，占總屬數(shù)的17.5%。北溫帶分布有紫萁屬Osmunda和卵果蕨屬Phegopteriis等2屬；東亞分布型5屬，其中東亞廣布（H-S-J）有假蹄蓋蕨屬Athyriopsis、假瘤蕨屬Phymatopteris和水龍骨屬Polypodiodes等3 屬，中國-喜馬拉雅分布(S-H)1 屬，即骨牌蕨屬Lepidogrammitis，中國-日本分布(S-J)僅1 屬，即鱗果星蕨屬Lepidomicrosorum。

從屬的水平上看，該區(qū)以泛熱帶分布型最多，無中國特有屬。熱帶屬有33 屬（2～7 型），占總屬數(shù)的82.5%；溫帶屬（8～12 型）有7 屬，占總屬數(shù)的17.5%，R/T 值（熱帶屬/溫帶屬）為4.71，可見該區(qū)系熱帶屬性占顯著優(yōu)勢。

2.2.3 種的地理成分分析 由表3 可見，中山河蕨類植物84 種可劃分為8 個(gè)分布區(qū)類型。世界廣布有4 種，即蛇足石杉H.serrata、蕨P.aquilinum、蘋M.quadrifolia、槐葉蘋S.natans。熱帶分布（2～7型）有41 種，占總種數(shù)的51.25%（不計(jì)世界廣布的4 種，下同）。其中泛熱帶分布型有垂穗石松P.cernua、鐮羽瘤足蕨P.falcata、腎蕨N.auriculata等3 種；舊世界熱帶分布的有蜈蚣草P.vittata和小葉海金沙L.scandens2 種；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有菜蕨C.exculenta、烏毛蕨B.orienale、海金沙L.japonicum、陵齒蕨L.odorata、團(tuán)葉陵齒蕨L.orbiculata等5 種；熱帶亞洲至熱帶非洲分布1 種，即粗齒紫萁O.banksiifolia；熱帶亞洲分布占絕對優(yōu)勢，有薄葉卷柏S.delicatula、筆管草H.debile、里白H.glauca、芒萁D.pedata、半邊旗P.semipinnata、貫眾C.fortunei、稀羽鱗毛蕨D.sinosparsa等30 種，占總種數(shù)的37.5%。溫帶分布（8～12 型）有28 種，占總種數(shù)的35%。主要是東亞分布及其變型，其中東亞廣布有石韋P.lingua、闊鱗鱗毛蕨D.championii、金雞腳假瘤蕨P.hastata等9 種；中國-喜馬拉雅分布(S-H)僅1 種，即斜方復(fù)葉耳蕨A.rhomboidea；中國-日本分布(S-J)有福建觀音座蓮A.fokienensis、溪洞碗蕨D.wilfordii、井欄邊草P.multifida、漸尖毛蕨C.acuminatus、延羽卵果蕨P.decursive、瓦韋L.thunbergianus等18 種。中國特有分布有翠云草S.uncinata、中華里白H.chinensis、刺頭復(fù)葉耳蕨A.exilis、抱石蓮L.drymoglossoides等11 種，占總種數(shù)的13.75%。

從種的水平上看，該區(qū)有中國特有種11 個(gè)，無典型的溫帶分布種，以熱帶亞洲分布型最多，東亞分布及其變型次之，其中又以中國-日本分布(S-J)居多，說明該區(qū)蕨類植物與溫帶的區(qū)系聯(lián)系比較弱，在東亞區(qū)系中與日本的關(guān)系較為密切。熱帶成分有41 種，占總種數(shù)的51.25%；溫帶成分有28 種，占總種數(shù)的35%，R/T 值（熱帶種/溫帶種）為1.46，說明該區(qū)系的熱帶屬性占優(yōu)，并具有一定比例的溫帶成分。此外，該區(qū)系中有許多種類是古老科的后裔種，如侏羅紀(jì)時(shí)期的金毛狗、烏毛蕨，古生代的石松、福建觀音座蓮，中生代的芒萁、里白等，說明該區(qū)蕨類植物區(qū)系起源古老。

2.3 與周邊蕨類植物區(qū)系的比較分析

相似性系數(shù)在植物地理學(xué)研究中可以反映不同植物區(qū)系之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。采用Ksorense＝2C/（A+B）×100%（A、B表示兩地的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)，C為兩地共有的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)），通過計(jì)算相似性系數(shù)分析它們地理親緣關(guān)系。植物區(qū)系的分化程度可體現(xiàn)區(qū)系的豐富度和生境條件的復(fù)雜度，分化程度越高，表明區(qū)系的生境越復(fù)雜，區(qū)系豐富度越大，環(huán)境差異越大。種系分化度的計(jì)算公式為SD=n2/n1+n3/n2（n1、n2、n3表示植物區(qū)系中的科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)），其中屬數(shù)/科數(shù)可以表征在科級水平的分化強(qiáng)度，種數(shù)/屬數(shù)可以表征在屬級水平的分化強(qiáng)度[6]。比較分析武平中山河與江西贛江源（116°22'～116°01'E，25°57'～29°11'N）、廣東南水湖（113°08′01″～113°12′30″E，24°39′45″～24°58′57″′N）、湖南東安紫水（110°06′04″～111°23′45″E，26°19′01″～26°28′55″′N）、廣西荔浦荔江（110°13′23″～110°22′32″E，24°22′44″～24°29′06″N）[7-10]等濕地的相似性系數(shù)和種系分化強(qiáng)度系數(shù)，結(jié)果如表4所示。

表4 中山河與周邊蕨類植物區(qū)系的比較分析Table 4 Similarity coefficients of family,genera and species among Zhongshanhe Wetland Park and its adjacent floras

由表4可知，在科級、屬級水平上，與中山河相似性系數(shù)最高的贛江源濕地（85.71%、78.20%）；與南水湖、東安紫水在科的相似性系數(shù)均超過80%，在屬的相似性系數(shù)均超過70%；最低的是荔浦荔江（64.15%、41.03%）。在種級水平山，相似程度最高的是南水湖（54.90%），最低的是荔浦荔江(34.19%)。綜合來看，中山河與南水湖在科、屬、種的相似性系數(shù)均高于50%，表明兩地蕨類植物區(qū)系的相同成分較多，親緣關(guān)系很近，符合緯向變化的特點(diǎn)，也是兩地區(qū)系相似度較高的主要原因。贛江源的親緣關(guān)系次之，其與中山河的科、屬的相似性程度最高，但在種的相似性上則相對較小，與兩者地理位置相近有關(guān)；與湖南東安紫水相比，科、屬的相似性系數(shù)均高于50%，而種的相似性程度較低，表明與中山河的區(qū)系聯(lián)系相對親近，兩地區(qū)系的聯(lián)系主要是通過科、屬來實(shí)現(xiàn)一定的聯(lián)系；荔浦荔江雖然維度偏南，但因其具有明顯的巖溶特性，在屬、種的相似性程度均低于50%，表明兩地區(qū)系親緣關(guān)系相對疏遠(yuǎn)。

植物區(qū)系的種系分化度是評判區(qū)系豐富度的重要指標(biāo)。中山河的種系分化度為3.1，其中，科級（屬數(shù)/科數(shù)）的分化強(qiáng)度為1.63，該區(qū)系水龍骨科、金星蕨科、石松科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科的分化能力最強(qiáng)；屬級（種數(shù)/屬數(shù)）分化強(qiáng)度為1.47，分化能力較強(qiáng)的屬有鱗毛蕨屬、卷柏屬、鱗始蕨屬、鳳尾蕨屬。對比分析五個(gè)植物區(qū)系的種系分化強(qiáng)度，依次為贛江源＞東安紫水＞南水湖＞中山河＞荔浦荔江，表明贛江源的種系分化度最高，其多樣性最為復(fù)雜，區(qū)系豐富度最大；中山河與南水湖的系數(shù)最為接近，與東安紫水次之，表明蕨類植物的多樣性豐富，環(huán)境具有一定的異質(zhì)性；荔浦荔江的分化度最小，與其海拔較低，受人為干擾較重，生境差異較小有一定關(guān)系。與上述地區(qū)的蕨類植物區(qū)系相比，中山河的種系分化度不高，區(qū)系豐富度也不高，與其地處低山丘陵區(qū)、地形地勢較平緩、生境較單一等因素有關(guān)。

3 結(jié)論

中山河國家濕地公園共有蕨類植物35科57屬84 種。單種科和寡種科所占科的比重達(dá)91.43%，是該區(qū)蕨類植物區(qū)系的主要科。單種屬和寡種屬占區(qū)系總屬數(shù)的98.25%，總種數(shù)的92.86%，是該區(qū)蕨類植物屬的主要組成成分，也是區(qū)系多樣化的主要原因，同時(shí)也表明科、屬內(nèi)結(jié)構(gòu)較簡單，分化程度不高。蕨類植物區(qū)系中，既有在系統(tǒng)發(fā)育上比較原始的科，又有較進(jìn)化的科，以及介于兩者之間的科，表明蕨類植物區(qū)系的起源比較古老，在系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化關(guān)系上比較連貫。地理成分復(fù)雜，在科、屬水平上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的熱帶屬性，熱帶成分分別占總科數(shù)的90.48%，總屬數(shù)的82.5%，以泛熱帶分布型占優(yōu)，R/T值（熱帶屬/溫帶屬）為4.71。在種的水平上，熱帶成分占比為51.25%，以熱帶亞洲分布型最多，并有一定比例的溫帶成分；溫帶成分中以東亞分布型最多，其中又以中國-日本亞型分布居多。該區(qū)有11個(gè)中國特有種，無中國特有科和特有屬。與周邊蕨類植物區(qū)系的比較分析表明，中山河與廣東南水湖的親緣關(guān)系最為密切，與江西贛江源次之，與廣西荔浦荔江的關(guān)系相對疏遠(yuǎn)。從種系分化強(qiáng)度上看，其與廣東南水湖的系數(shù)最為接近，與湖南東安紫水次之；贛江源的分化強(qiáng)度最大，說明贛江源的蕨類植物最為復(fù)雜，區(qū)系豐富度最大。