遼寧省玉米品種耐旱性評價及耐旱指標鑒定

賈鈺瑩，劉欣芳，劉曉麗，齊 欣，馬 駿，姜 敏，王延波，葉雨盛

(遼寧省農業(yè)科學院玉米研究所，沈陽 110161)

玉米是我國最重要的糧食和飼料作物，居三大作物之首。但是我國的2個玉米主產區(qū)頻遭旱災影響，東北干旱區(qū)經常發(fā)生春夏干旱，黃淮海干旱區(qū)經常發(fā)生春夏秋連旱，即使在雨水充足的西南山地區(qū)、南方丘陵區(qū)也時常發(fā)生(7—9月)干旱[1]。玉米生育期耗水較多且對水分脅迫反應敏感[2]，干旱作為主要的非生物脅迫之一，已對我國的玉米生產和產量造成較大的影響。預測表明，如果我國對干旱災害不給予重視和有效的應對，到2030年中國東北地區(qū)農民的農業(yè)收入將會損失一半以上[3]。因此，如何有效地利用有限的降水資源，提高水分利用效率，成為提高玉米生產力水平的關鍵。目前，耐旱品種的培育和應用已成為解決玉米減產的有效途徑。

作物的耐旱性是指作物在有限的水分供給或周期性水分虧缺的條件下，表現(xiàn)出優(yōu)異的生存、生長和繁殖的能力，尤其強調作物在干旱條件下其植株生產可收獲產量的能力或形成經濟產量的能力[4]。玉米耐旱性鑒定是對其在水分虧缺條件下的生存繁衍能力進行評價和篩選的過程。目前，國內外開展玉米耐旱鑒定的報道較多，特別是有關耐旱性鑒定的指標篩選等。根據(jù)玉米耐旱性鑒定的不同方法和時期，鑒定指標可分為直接鑒定指標和間接鑒定指標[1]。直接鑒定指標即單位面積的籽粒產量，間接鑒定指標是指形態(tài)結構、生理生化和生長發(fā)育等指標。目前遼寧省的干旱趨勢逐漸加重，本研究旨在通過直接鑒定從遼寧省主栽及新審定品種中篩選出與遼西春玉米區(qū)自然生態(tài)條件相適應的耐旱玉米新品種，為生產上推廣應用提供科學依據(jù)。此外，篩選出可靠、簡單的形態(tài)生理指標作為間接鑒定指標，以期為玉米雜交種的耐旱性評價及耐旱材料的發(fā)掘利用等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用21份遼寧省主推及新審定的玉米雜交種(表1)。

1.2 試驗設計

2017年和2018年將試驗材料種于遼寧省建平縣黑水試驗基地(半干旱地區(qū))。試驗分自然干旱區(qū)和正常澆水灌溉區(qū)，每區(qū)3次重復，隨機區(qū)組設計，每材料2行，5 m行長，密度4 000株·(667 m2)-1，兩區(qū)之間及四周均設置5 m水分隔離帶。2019年將供試材料種于遼寧省農業(yè)科學院盆栽試驗場的旱棚內，干旱處理在玉米全生育期控制土壤含水量在田間持水量的55%左右，達到中度脅迫水平[5]；對照處理使土壤含水量保持在田間持水量的75%左右，保證玉米全生育期水分充足。試驗設置3個重復。

表1 21份玉米雜交種

1.3 測定項目和方法

2017年和2018年5-9月份降水量為基地氣象設備自測。土壤體積含水量用TDR 300土壤水分儀測定，多次測定取平均值。

2017年和2018年收獲小區(qū)全部果穗，測定小區(qū)籽粒產量(折含水量14%)作為產量衡量指標。2019年測定植株各性狀：于授粉后測量株高、穗位、各莖節(jié)節(jié)間長度、節(jié)間粗，節(jié)間長度及節(jié)間粗取各節(jié)平均值；于授粉后，用葉面積儀測定整株葉面積，用量角器測量棒三葉葉片與莖部夾角并取平均值，用葉片厚度計測量棒三葉葉片厚度并取平均值，用葉綠素測量儀測定棒三葉葉綠素含量并取平均值；于授粉后，調查氣生根層數(shù)、氣生根數(shù)量、每層氣生根與莖部夾角并取平均值；在成熟期，調查葉片衰老程度即綠色葉片數(shù)量；在成熟期，分別測定莖稈、葉片、根系、雄穗、苞葉、葉鞘和穗軸干重；在成熟期，測定單株粒重作為產量衡量指標。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

各指標計算方法：

土壤相對含水量(%)=[(對照土壤含水量-干旱土壤含水量)/對照土壤含水量]×100%;

耐旱系數(shù)=干旱脅迫值/正常對照值;

減產率(%)=[(正常對照產量-干旱脅迫產量)/正常對照產量]×100%;

根冠比(%)=(地下干重/地上干重)×100%;

收獲指數(shù)=籽粒干重/生物產量。

耐旱性綜合評價：通過權重分配，采用五級評分法[5]對鑒定指標的耐旱系數(shù)進行定量表示，消除各性狀因數(shù)值大小和變化幅度的不同而產生的差異，換算公式為(1)和(2)：

D=(Hmax-Hmin)/5 ……(1)

E=(H-Hmin)/D+1 ……(2)

式中Hmax為各指標的最大值，Hmin為各指標的最小值，H為各指標的測定值，D為得分極差，E為各指標應得分。

再根據(jù)各指標的變異系數(shù)確定各指標參與綜合評價的權重系數(shù)矩陣，其公式為(3)。

任一指標的權重系數(shù)=任一指標的變異系數(shù)/各指標變異系數(shù)之和 ……(3)

用矩陣A表示各指標的權重系數(shù)矩陣，用R表示品種各指標所達到水平(應得分E)的鑒評矩陣，然后進行矩陣的復合運算，即B=AR，矩陣B值即品種的綜合評價值[6]。

采用Microsoft Excel 2010軟件和DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進行處理和統(tǒng)計分析，SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 玉米生育期氣候條件及土壤含水量

玉米整個生育時期的需水量大約在400 mm以上[7]，當降雨量低于400 mm時會導致不同程度的干旱脅迫。試驗所在地建平縣位于遼寧西部，屬于半干旱半濕潤易旱地區(qū)，該地區(qū)溫度資源較好，但降水和日照資源在逐年下降，是遼寧省干旱災害最易發(fā)生且受災強度最大的區(qū)域[8]。氣象數(shù)據(jù)表明(圖1)，2017年5月至9月降水量為338.7 mm，苗期降雨極少，影響種子萌發(fā)和苗期生長；拔節(jié)期降雨較少，對玉米的雌雄穗分化發(fā)育產生了一定的影響；抽雄吐絲期降雨充沛，利于雌穗授粉；籽粒灌漿期降水適宜，利于籽粒充分灌漿。2018年5月至9月降水量為222.1 mm，除了灌漿期外，其他時期降雨都較少，干旱條件對玉米的生長發(fā)育產生了較大的影響。

表2 玉米品種耐旱性直接評價

圖1 2017年和2018年月降水量

Hsiao[9]曾將干旱脅迫的程度劃分為輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫3種類型，它們的區(qū)分標準是土壤相對含水量減低8%～10%、10%～20%、20%以上。在苗期、拔節(jié)期、開花期、灌漿期測定了建平試驗地土壤體積含水量，結果表明：相對于對照灌溉區(qū)，干旱區(qū)2017年4個時期的土壤含水量分別降低了42.10%、18.43%、6.73%、5.38%(圖2)，苗期達到了重度干旱脅迫，拔節(jié)期達到了中度干旱脅迫；2018年土壤含水量分別降低35.43%、14.86%、56.75%、7.59%(圖2)，苗期和開花期達到了重度干旱脅迫，拔節(jié)期達到了中度干旱脅迫。土壤含水量的測定結果與降水量基本一致，表明2017年和2018年建平試驗地的玉米遭受了不同程度的干旱脅迫。

圖2 2017年和2018年土壤相對含水量

2.2 不同玉米品種耐旱性直接評價

基于減產率對不同玉米品種進行耐旱性直接評價，根據(jù)2017年、2018年大田和2019年旱棚測產結果(表2)，表明干旱造成所有品種的產量降低，不同品種受影響程度不同，反映了品種間耐旱性的差異。由于建平大田試驗年際間自然干旱時期和程度不同，年際間同一品種的減產率不同，2018年的減產率高于2017年。對21份品種的減產率進行聚類分析及差異顯著性分析，將耐旱性劃分為5級，3年的數(shù)據(jù)表明，耐旱性等級極強、強、中、弱、極弱的品種略有差異，綜合來看迪卡516和遼單588在3年都表現(xiàn)為耐旱性極強，遼單575、遼單586、遼單1281和東單1331在3年都表現(xiàn)出耐旱性較強，這些品種適于在遼西半干旱地區(qū)種植。

表3 各指標之間的相關性分析

2.3 不同器官耐旱性形態(tài)生理指標鑒定

2019年測定了旱棚中正常灌水和中度干旱脅迫下玉米各品種莖部生長、葉片生長、根系生長等相關性狀，對各項指標的耐旱系數(shù)與減產率進行相關性分析。結果表明：株高、穗位、根系干重、氣生根層數(shù)、氣生根數(shù)、葉綠素含量與減產率呈極顯著負相關，葉面積與減產率呈顯著負相關(表3)。此外，與減產率呈現(xiàn)顯著或極顯著相關的各項指標之間也存在一定的相關性，表明植株在適應干旱脅迫中各器官的協(xié)調生長。由此可將莖部生長指標株高和穗位，根系生長指標根系干重、氣生根層數(shù)、氣生根數(shù)，葉片生長指標葉綠素含量和葉面積作為玉米雜交種耐旱性鑒定的簡單、可靠形態(tài)生理指標。

2.4 不同玉米品種耐旱性綜合評價

將已篩選出的7個耐旱性鑒定指標采用5級評分法進行定量表示(E值)，得到鑒評矩陣R，各指標實際得到的權重系數(shù)矩陣A為(0.129，0.173，0.186，0.054，0.076，0.060，0.057)，然后進行復合運算得到B值，即各指標綜合評價結果，對其進行聚類分析將耐旱性劃分為5級，并與耐旱性直接評價結果進行比較。結果表明，各指標綜合評價與產量的直接評價結果基本一致，驗證了篩選指標的適宜性，僅有編號5和10的品種綜合評價與直接評價結果差異較大，相差兩級(表4)。

2.5 干旱脅迫對根冠比和收獲指數(shù)的影響

干旱對地上和地下部分的生長會造成一定的影響，根冠比反映了地上與地下干物質分配狀況。如圖3所示，干旱脅迫造成10個品種的根冠比顯著增加，11個品種變化不顯著，表明干旱脅迫傾向于促使植株根系干重比例增加。收獲指數(shù)反映了作物同化產物在籽粒和營養(yǎng)器官上的分配比例。如圖4所示，不同玉米品種的收獲指數(shù)存在顯著差異，干旱脅迫下14個品種的收獲指數(shù)顯著降低，7個品種降低不顯著，表明干旱造成收獲指數(shù)下降，這與干旱脅迫下植株同化產物積累減少及籽粒干物質分配比例降低有直接關系。

注：“*”表示不同處理間的差異達到顯著(p<0.05)。下同。圖3 21份玉米品種的根冠比

表4 不同品種各指標的評分結果及綜合評價

圖4 21份玉米品種的收獲指數(shù)

3 結論與討論

作物耐旱性被認為是作物對干旱環(huán)境的適應或抵御，在水分虧缺條件下維持一定的生長發(fā)育，并可收獲產量的能力[4]。玉米耐旱性鑒定的方法很多，包括田間自然鑒定法、人工模擬鑒定法、實驗室模擬鑒定法等[10-11]，已有很多學者應用這些方法鑒定出了一批耐旱品種和資源[12-14]，但是每種方法都具有其優(yōu)缺點，將不同方法相結合綜合評價玉米耐旱性的研究較少。本研究一方面采用田間自然干旱鑒定，在遼寧半干旱地區(qū)，以氣象資料和土壤含水量為依據(jù)進行了2年的田間干旱脅迫試驗，能夠較準確地評價品種的耐旱性，鑒定結果與實際生產情況更接近，對當?shù)氐纳a實踐具有指導意義；另一方面采用旱棚模擬干旱脅迫，精確控制植株在苗期、拔節(jié)期、開花期和成熟期等各階段的干旱脅迫程度，鑒定結果可靠性較高，也適宜開展耐旱指標篩選評價研究。

玉米是否耐旱最終表現(xiàn)在產量方面，許多學者認為評價耐旱性應以其在干旱條件下能否穩(wěn)產高產為依據(jù)，應以產量指標作為直接評價指標[15,16]，雖然能夠較準確地評價玉米的耐旱性，但是在玉米育種的實踐中由于受到試驗地氣候環(huán)境、面積及灌溉條件的限制，研究人員難以在育種過程中進行直接鑒定。玉米的耐旱性是多因素互作的復雜的綜合性狀，眾多學者也提出了各種鑒定篩選指標。譚靜等認為，可以對多個性狀指標進行綜合評價，通過水分和干旱處理下各性狀的比較，應用方差分析和相關分析，比較干旱對玉米性狀的影響，分析性狀與產量和耐旱性的相關性，從而篩選用于耐旱選擇的鑒定指標，可以在玉米生育期間進行耐旱性評價[17]。杜彩艷等認為，多指標評價法雖然可從不同的層面反映作物耐旱或耐旱性的特點，但彼此獨立，難以對具體材料進行綜合的耐旱性分析。因此，在作物耐旱性強弱的實際分析評價中，多采用“基于統(tǒng)計分析的方法”[18]。本研究以莖部生長、葉片生長、根系生長等四方面形態(tài)生理性狀，涵蓋了玉米在干旱脅迫后植株的整體表現(xiàn)，進一步將其與產量進行相關性分析，從中挑選出與耐旱性有密切關系的指標。為了進一步驗證這些指標的可靠性并綜合評價品種的耐旱性，本研究采用五級評分法[5,11,19]，將各鑒定指標測得的數(shù)據(jù)按照五級換算成定量的值，再根據(jù)各鑒定指標的變異系數(shù)確定其參與綜合評價的權重系數(shù)矩陣，通過權重分析綜合評價待測材料的耐旱性強弱，為育種者鑒定出簡單、易測、可靠的形態(tài)生理指標，以提高耐旱性鑒定的速度和效率。

干旱脅迫影響玉米生長發(fā)育過程中的物質積累和分配。根系在根冠關系中扮演著更為重要的角色，根系對土壤水分的吸收和利用也在一定程度上決定了冠層的生長情況[20-21]。大多研究表明，在受到干旱脅迫時，植物根冠比會增大[22-23]，植物生物量傾向于分配到根系，以增加吸收和利用土壤中的水分，滿足地上部分的蒸騰需求，也使根系保持一定的活力[24]。本研究中，干旱脅迫增加了品種的根冠比，植株節(jié)省地上部的生長能量，以便形成更龐大的根系吸收充足水分，再反饋給地上部分需求。干旱脅迫對各品種的收獲指數(shù)影響程度不同，總體來看各品種收獲指數(shù)均降低，干旱脅迫減少了物質積累并打破了物質分配的平衡，物質向籽粒的分配減少，造成減產。綜上，干旱對不同品種的根冠比和收獲指數(shù)的影響存在一定差異，表明不同品種應對干旱脅迫所產生的物質分配規(guī)律不同，在此過程中各品種通過調整根冠關系及器官間干物質配置應對干旱脅迫，以形成一定的產量，最大程度的減少產量損失。