馬尾松優(yōu)樹無性系和家系性狀遺傳變異及相關性

唐效蓉， 戴 利， 楊 駿， 劉麗麗， 張 翼，曾令文

(1.湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004；2.城步苗族自治縣南洞國有林場， 湖南 城步 422505；3. 城步苗族自治縣云馬國有林場， 湖南 城步 422500)

馬尾松PinusmassonianaLamb. 是我國南方主要鄉(xiāng)土樹種和重要造林樹種，也是我國主要紙漿材樹種和建筑材樹種[1]。20世紀80—90年代，南方各省都開展了馬尾松初級種子園建園工作和馬尾松半同胞子代測定工作[2]，并相繼對種子園無性系和家系的遺傳變異及其評價與選擇進行了研究[1-23]。關于馬尾松家系遺傳變異的研究已有不少報道[1-13，17-20,22-23]，關于馬尾松無性系遺傳變異的研究相對較少[12-21]，而以優(yōu)樹的無性系與自由授粉家系為試驗材料進行對比和相關分析的研究則更少見報道[17-20]。湖南省馬尾松初級種子園親本選擇及其建園技術研究工作始于1983年，至1985—1986年，馬尾松種子園建園技術已基本成熟。因此，研究人員在采集優(yōu)樹無性系建園的同時，也采集了優(yōu)樹家系種子育苗后于全省各地多處進行了半同胞子代測定工作。本試驗以湖南省城步馬尾松1.5代種子園嫁接的優(yōu)樹無性系和同一年度造林的優(yōu)樹自由授粉子代測定林的家系為材料，對馬尾松優(yōu)樹無性系和家系性狀的遺傳變異及相關性進行研究，以為馬尾松高世代遺傳改良提供參考。

1 研究區(qū)概況

城步馬尾松1.5代種子園位于中亞熱帶南嶺山脈，湘桂邊境的越城嶺與雪峰山交界處，地處云貴高原東緣向湘中丘陵過渡地帶；其地理坐標為109°58′—110°37′E，25°58′—26°42′N，地貌類型為低山，海拔508.7～616.0 m；坡度15～30°，坡向以南坡和北坡為主，地勢開闊，陽光充足。該區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，為亞熱帶常綠闊葉混交林帶，具有氣候溫和、熱量充足、雨量充沛、四季分明、夏無酷暑、冬無嚴寒的特點。其年平均氣溫16.1 ℃，1月平均氣溫4.7 ℃，7月平均氣溫26.6 ℃，極端最高氣溫38.6 ℃，極端最低氣溫-8.1 ℃，無霜期274 d，年平均日照時數(shù)1487 h，年降水量1221.4 mm，相對濕度76%～82%。種子園土壤成土母巖以板巖為主，間有少量頁巖；土壤主要為山地黃壤，pH值5.5～6.0，肥力中等，土層厚度80～150 cm[21，24]。

2 研究方法

2.1 樣株選擇

于城步馬尾松1.5代種子園第Ⅰ大區(qū)內，并盡可能在同一小區(qū)內選擇1984年春定砧、1986年春嫁接，且經過子代測定選擇出的生長突出的馬尾松優(yōu)樹無性系[11]10個，每個無性系選擇樣株3株(個別無性系在同一小區(qū)內不夠3株時在鄰近小區(qū)內補充)；同時，于1985年冬采集優(yōu)樹種子并培育容器苗，1986年春造林于種子園附近的子代測定林第Ⅳ重復內，選擇與上述優(yōu)樹無性系相對應的馬尾松優(yōu)樹自由授粉家系10個，每個家系選擇樣株3株(個別家系在該重復內不夠3株時在鄰近重復內補充)。

2.2 生長指標調查

于2003年12月，對所選樣株生長指標以每木實測法進行調查。調查指標包括樹高、胸徑、枝下高、冠幅、最大枝基徑(簡稱大枝基徑)、活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)(簡稱活枝數(shù))、分枝角度、樹干通直度(簡稱通直度，按通直、較通直、一般、彎曲、嚴重彎曲分5級，分別記為5、4、3、2、1[22])等9個。

2.3 木芯樣品采集

2003年12月，在生長調查的同時，于樣株胸高處與坡面垂直方向自上向下用直徑為5 mm的生長錐鉆取一通過樹皮和髓心的完整無疵的木芯[23]，每樣株取1個木芯。

2.4 木材材性測定

2004年1月對采集的木芯樣品材性性狀進行測定。測定指標包括纖維素含量、纖維長、纖維寬、纖維長寬比、木材基本密度、木材縱向線干縮率等。各指標測定方法同唐效蓉等[23]關于馬尾松材性的測定方法。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方差分析、多重比較分析及相關分析。

3 結果與分析

3.1 優(yōu)樹無性系、家系的生長及材性性狀差異性

表1結果顯示：馬尾松優(yōu)樹無性系間生長性狀除通直度的差異達顯著外，其它性狀的差異均未達顯著水平；家系間生長性狀除通直度的差異達極顯著水平以及活枝輪數(shù)和活枝數(shù)的差異均達顯著水平外，其它性狀的差異均不顯著。無性系間材性性狀的差異均未達顯著水平；家系間材性性狀中纖維長的差異達極顯著水平，纖維素含量和木材基本密度的差異均達顯著水平，其它性狀的差異均不顯著。在無性系間、家系間的樹高、胸徑、枝下高、冠幅、大枝基徑、活枝輪數(shù)、活枝數(shù)、分枝角度等的差異均未達到顯著水平。這可能是由于本研究所選擇的無性系多為經過子代測定選出的生長突出的優(yōu)良無性系及其相對應的優(yōu)良家系所致。

從表1中還可以看出：無性系與家間生長性狀中除活枝輪數(shù)、分枝角度和樹干通直度外，其它性狀的差異達顯著或極顯著水平，其中樹高、枝下高、冠幅、大枝基徑、下三輪活枝數(shù)的差異均達極顯著水平，胸徑的差異達顯著水平；材性性狀中木材縱向線干縮率的差異達極顯著水平，木材基本密度、纖維長寬比的差異均達顯著水平；其它性狀的差異均不顯著。

表1 馬尾松優(yōu)樹無性系、家系以及無性系與家系間生長及材性性狀方差分析Fig.1 Variance analysis of growth and wood characters of superior trees of clones and free pollination families of Pinus masso-niana來源無性系間家系間無性系與家系間F顯著性F顯著性F顯著性樹高0.8080.6140.6460.745179.479**0.000胸徑1.4900.2180.9910.47716.553*0.015樹下高0.9850.4820.6710.725179.574**0.000冠幅0.7500.6611.4630.22881.793**0.001生長性狀大枝基徑1.6460.1691.0570.43378.438**0.001活枝輪數(shù)0.5680.8073.408*0.0110.0650.811活枝數(shù)1.6300.1742.879*0.02375.494**0.001分枝角度1.5710.1911.0870.4140.0001.000通直度2.935*0.0224.678**0.0020.0001.000纖維素含量1.9850.0972.470*0.0443.6030.131纖維長1.4000.2537.595**0.0000.7310.441纖維寬2.3730.0521.0850.4153.6860.127材性性狀纖維長寬比1.8110.1291.3980.25317.657*0.014木材基本密度1.8680.1173.418*0.0118.699*0.042木材縱向線干縮率1.8860.1140.5820.79649.972**0.002 注:*表示在0.05水平差異顯著;**表示在0.01水平差異極顯著。

優(yōu)樹無性系與優(yōu)樹家系性狀的差異主要來自于林分密度和父本遺傳基因不同產生的差異，無性系與家系間樹高、胸徑、枝下高、冠幅、大枝基徑、纖維長寬比以及木材基本密度、縱向線干縮率等的差異均達顯著或極顯著。這可能是由于家系受林分密度和家系自由授粉的父本遺傳基因等的影響較大所致。

從表2中也可以看出：馬尾松優(yōu)樹家系的樹高、枝下高、活枝數(shù)的平均值均極顯著大于無性系的，可能是因為子代林的造林密度(2 m×2 m)遠遠大于種子園的密度(4 m×5 m)，林內光照不足，促進了林木的高生長和自然整枝；同時，也因為自然整枝使下三輪活枝不斷上移，導致活枝數(shù)量多而細。相反，優(yōu)樹家系的平均胸徑、冠幅和大枝基徑顯著或極顯著小于無性系的，則可能是因為種子園的密度小，園內光照充足，利于林木的胸徑、冠幅和活枝粗生長。無性系和家系的活枝輪數(shù)、分枝角度及樹干通直度的平均值都很接近，可能是這些性狀受優(yōu)樹母本遺傳基因的影響較大所致。家系的木材縱向線干縮率、木材基本密度、纖維長寬比的平均值極顯著或顯著大于無性系的，這有可能與家系的高生長量較無性的更為突出有關；而纖維素含量、纖維長、纖維寬的平均值都較接近，則有可能是這些性狀受優(yōu)樹母本遺傳基因的影響較大所致。

表2 馬尾松優(yōu)樹無性系、家系的生長與材性性狀平均值比較Tab.2 Comparison of average values of growth and wood characters of superior trees of clones and free pollination families of Pinus massoniana來源樹高/m胸徑/cm枝下高/m冠幅/m大枝基徑/cm活枝輪數(shù)/輪活枝數(shù)/個分枝角度/(°)通直度A10.4822.291.4360.265.8210.637.1370.174.40B13.8518.846.6232.252.9110.7711.6768.033.93A-B-3.373.45-5.1928.012.91-0.14-4.542.140.47來源纖維素含量/%纖維長/mm纖維寬/mm纖維長寬比木材基本密度/(g·cm-3)木材縱向線干縮率/%A55.493.257 40.050 065.370.334 42.544 8B56.793.330 20.047 470.770.350 93.508 9A-B-1.30-0.072 80.002 6-5.40-0.016 5-0.964 1 注:A表示優(yōu)樹無性系;B表示優(yōu)樹家系。

3.2 優(yōu)樹無性系與家系間生長及材性性狀的相關性

由表3可知：優(yōu)樹無性系與家系間生長性狀中枝下高呈顯著負相關，活枝數(shù)呈顯著正相關；樹高、樹干通直度均呈負相關，胸徑、冠幅、大枝基徑、活枝輪數(shù)、分枝角度均呈正相關，但均未達顯著水平。材性性狀中纖維素含量、木材基本密度均呈正相關，纖維長、纖維寬、纖維長寬比、木材縱向線干縮率均呈負相關，但均未達顯著水平。分析認為，凡是呈正相關的性狀，可能是這些性狀受優(yōu)樹母本遺傳基因的影響較大所致；相反，呈負相關的性狀，可能是這些性狀受優(yōu)樹家系自由授粉父本的遺傳基因或林分密度的影響較大所致。

表3 馬尾松優(yōu)樹無性系與家系間生長及材性性狀相關性Tab.3 Correlation of growth and wood characters of superi-or trees of clones and free pollination families of Pi-nus massoniana性狀相關系數(shù)顯著性樹高-0.0840.817胸徑0.1600.660樹下高-0.758*0.011冠幅0.1390.701生長性狀大枝基徑0.1730.633活枝輪數(shù)0.0440.903活枝數(shù)0.680*0.030分枝角度0.1590.661通直度-0.2230.536纖維素含量0.4710.170纖維長-0.3390.339纖維寬-0.2620.465材性性狀纖維長寬比-0.4230.223木材基本密度0.5840.077木材縱向線干縮率-0.4680.173注:*表示在0.05水平顯著相關。

4 結論與討論

(1)馬尾松優(yōu)樹無性系間生長性狀中樹干通直度的差異顯著。尹煥煥等[14]的研究表明，34年生的50個馬尾松無性間樹高、胸徑的差異均達極顯著；胡集瑞[16]的研究結論是，6年生的26個馬尾松無性間樹高的差異達極顯著，胸徑的差異顯著；朱亞艷[12]的研究結果則顯示，23年生的98個馬尾松無性間冠幅、一級分枝數(shù)、分枝角度的差異均達極顯著；范桂華[15]的研究結果顯示，135個馬尾松無性間木材基本密度的差異達極顯著；洪永輝等[13]的研究則表明，12年生的149個馬尾松無性間木材基本密度的差異達極顯著。本研究中以上性狀的差異均未達顯著水平，可能是因為本研究選擇的材料均為經過子代測定選出的生長突出的優(yōu)良無性系，且無性系數(shù)量僅為10個。

(2)馬尾松優(yōu)樹自由授粉家系間通直度的差異極顯著，活枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)的差異均達顯著；材性性狀中家系間纖維長的差異極顯著，纖維素含量、木材基本密度的差異均顯著。關于馬尾松家系間生長與材性性狀差異性的研究，已有相關報道大多數(shù)[1-9，11-13，17-20，22]的結果為樹高、胸徑、冠幅、枝輪數(shù)、下三輪活枝數(shù)、纖維素含量、纖維長、纖維寬、木材基本密度、木材體積干縮系數(shù)的差異達顯著或極顯著。本研究的結論與以上報道的結論不同，這也可能與本研究的材料選擇有關。

(3)馬尾松優(yōu)樹的無性系與自由授粉家系間樹高、枝下高、冠幅、最大枝基徑、下三輪活枝數(shù)的差異均達極顯著，胸徑的差異達顯著；材性性狀中木材縱向線干縮率的差異達極顯著水平，木材基本密度、纖維長寬比的差異均達顯著水平。優(yōu)樹無性系與家系間生長性狀中枝下高呈顯著負相關，下三輪活枝數(shù)呈顯著正相關。樊民亮[20]的研究結果顯示，馬尾松半同胞家系與其親本無性系的木材基本密度、纖維長、纖維寬的親子相關不顯著，均呈弱度負相關，而本研究中優(yōu)樹無性系與自由授粉家系間纖維長、纖維寬也均呈不顯著負相關，但木材基本密度呈不顯著正相關。

趙奮成等[25]對濕地松改良種子園部分無性系的早期遺傳評價研究表明，濕地松無性系與其自由授粉家系間樹高、胸徑呈正相關，但相關不顯著。本研究關于馬尾松優(yōu)樹的無性系與自由授粉家系間樹高、胸徑相關性的結論與其相同。

(4)本研究關于馬尾松無性系與家系間生長、材性性狀相關性的結論，在馬尾松良種選育研究工作中有一定的參考意義，但該類研究目前報道不多，因此，所得結論還需通過進一步的研究來驗證。